番茄WRKY转录因子基因片段的克隆及序列分析

【研究目的】本研究以番茄苗为实验材料,克隆出番茄WRKY转录因子的一个基因片段并对其核酸序列进行分析。【方法】根据本课题组已经克隆出的番茄特异的WRKY基因片段和番茄EST序列设计特异引物,利用RT-PCR技术获得番茄WRKY转录因子的一个基因片段并连接到pMD19-T载体中,转化DH5α,,筛选阳性克隆,用双酶切分析法对其进行鉴定并进一步对核酸序列进行测序分析。【结果】结果表明,克隆获得的WRKY转录因子基因片段约为680bp,用GenBank中的Blastn程序分析表明,其与CaWRKY（AY789641.1）、WIZZ（wizz mRNA）（AB028022.1）的相似性分别为86％和84％。【结论】WRKY转录因子在番茄中受JA诱导,这为克隆番茄WRKY基因全长,进而为番茄抗病育种奠定基础。     

南方根结线虫诱导辣椒基因CaRKNIF2的克隆与分析

 【目的】明确辣椒(Capsicum annuum L. HDA149)中与南方根结线虫(Meloidogyne incognita)不亲和互作过程中抗性相关WRKY转录因子的基因结构及其表达模式。【方法】采用RACE结合RT-PCR方法克隆cDNA序列,并根据cDNA序列设计特异引物扩增DNA序列,Southern杂交确定基因拷贝数,实时荧光定量PCR方法分析该基因在线虫侵染后辣椒的不同组织和不同时间点的表达。【结果】从辣椒中克隆到一个WRKY转录因子基因CaRKNIF2(GenBank登录号：GQ253367),该基因编码区全长1 662 bp,编码553个推定的氨基酸,为单拷贝基因。CaRKNIF2基因编码区全长DNA序列2 530 bp,包含5个内含子和6个外显子。在线虫接种诱导处理时,该基因表达具有组织特异性,根尖组织中的表达量最高;接种3 h后在根尖组织中的表达量开始升高,12 h最高,此时相对表达量约为3.1倍。【结论】CaRKNIF2在线虫接种处理后的表达上调,表明该基因参与了抗性基因Me3介导的辣椒与根结线虫的不亲和互作,可能在此过程中具有重要功能。     

LeWRKY2基因的克隆及功能分析

【目的】克隆番茄WRKY2转录因子,为研究番茄抗病反应的分子机理和分子育种奠定基础。【方法】根据克隆出的番茄LeWRKY2基因特异片段（GenBank登录号：EU755368.1）,运用cDNA末端快速扩增（rapid amplification of cNDA ends,RACE）技术克隆番茄LeWRKY2 cDNA全长,并用生物信息学的方法对其进行分析。用实时荧光定量PCR方法检测番茄经JA、番茄灰霉菌（Botrytis cinerea）、放线菌酮（cycloheximide）刺激时LeWRKY2基因的表达情况。【结果】①从番茄中克隆到一条全长为1 007 bp的cDNA序列,命名为LeWRKY2基因,阅读框471 bp,编码156个氨基酸。②LeWRKY2蛋白含有1个WRKY结构域和1个C2H2型锌指结构,可能具有转录、转录调控、信号传导功能。③100 μmol•L-1 茉莉酸（jasmonic acid,JA）刺激番茄幼苗0-60 min时,LeWRKY2基因的相对含量与JA刺激时间成正比;而刺激60-150 min时,LeWRKY2基因的相对含量与JA刺激时间成反比;④番茄灰霉菌可以诱导LeWRKY2基因的的表达,且在4 h时表达量达到最高;⑤LeWRKY2基因的转录产物的合成不依赖于蛋白质的从头合成。【结论】LeWRKY2是一种参与番茄防御反应的早期快速反应基因。     

SA、MeJA、ACC和苹果轮纹病病原菌诱导湖北海棠MhWRKYl基因的表达

【目的】从湖北海棠叶片中克隆MhWRKY1转录因子的全长cDNA序列,分析该基因在各种组织中(叶、茎、根)的表达特性,并分析SA、MeJA、ACC在叶、茎、根中诱导MhWRKY1基因的表达模式以及苹果轮纹病病原菌诱导条件下湖北海棠叶片中该基因的表达特性。【方法】利用电子克隆技术和RT-PCR验证相结合的方法,从SA诱导的湖北海棠全长cDNA文库中,克隆MhWRKY1转录因子的全长序列;利用生物信息学的方法对其进行结构和功能的初步分析;利用实时荧光定量RT-PCR技术分析该基因在不同组织中的表达以及在SA、MeJA、ACC和苹果轮纹病病原菌诱导下的表达特性。【结果】克隆了MhWRKY1基因的全长cDNA序列为1 338 bp,GenBank数据库登录号为FJ598139。生物信息学分析表明,该基因最大开放阅读框为993 bp,编码330个氨基酸。推导的氨基酸序列与杨树WRKY26、杨树WRKY20、大豆WRKY,马铃薯WRKY2、烟草WRKY、拟南芥WRKY7、水稻WRKY53的同源性分别为68%、68%、66%、60%,59%,49%和43%。该转录因子含有1个WRKY结构域,其N端含有1个WRKYGQK结构...     

SA、MeJA、ACC和苹果轮纹病病原菌诱导湖北海棠MhWRKY1基因的表达

 【目的】从湖北海棠叶片中克隆MhWRKY1转录因子的全长cDNA序列,分析该基因在各种组织中(叶、茎、根)的表达特性,并分析SA、MeJA、ACC在叶、茎、根中诱导MhWRKY1基因的表达模式以及苹果轮纹病病原菌诱导条件下湖北海棠叶片中该基因的表达特性。【方法】利用电子克隆技术和RT-PCR验证相结合的方法,从SA诱导的湖北海棠全长cDNA文库中,克隆MhWRKY1转录因子的全长序列;利用生物信息学的方法对其进行结构和功能的初步分析;利用实时荧光定量RT-PCR技术分析该基因在不同组织中的表达以及在SA、MeJA、ACC和苹果轮纹病病原菌诱导下的表达特性。【结果】克隆了MhWRKY1基因的全长cDNA序列为1 338 bp,GenBank数据库登录号为FJ598139。生物信息学分析表明,该基因最大开放阅读框为993 bp,编码330个氨基酸。推导的氨基酸序列与杨树WRKY26、杨树WRKY20、大豆WRKY,马铃薯WRKY2、烟草WRKY、拟南芥WRKY7、水稻WRKY53的同源性分别为68%、68%、66%、60%,59%,49%和43%。该转录因子含有1个WRKY结构域,其N端含有1个WRKYGQK结构域,C端含有1个C2H2锌脂结构,属于第Ⅱ类型的转录因子。表达分析结果表明,MhWRKY1在叶和茎中的表达量较大,分别是根的4.81和3.75倍。在湖北海棠叶、茎、根中,SA、MeJA、ACC都可以诱导该基因的表达。另外,在所研究的72 h内,苹果轮纹病病原菌可以诱导该基因表达,且表达量在12 h达到最大,是未处理之前的9倍左右。【结论】MhWRKY1转录因子可能参与SA、MeJA和ET介导的植物抗病防卫反应的基本信号通路,并且参与对苹果轮纹病病原菌引起的防卫反应,在湖北海棠的的抗病过程中可能起着非常重要的作用。     

海岛棉GbWRKY53基因的克隆与表达分析

黄萎病被称为棉花的"癌症",挖掘和鉴定抗病相关基因是棉花抗黄萎病分子育种的基础。WRKY转录因子在植物对生物和非生物胁迫应答过程中起重要调控作用。从高抗黄萎病品种海岛棉Pima90-53中克隆了WRKY转录因子Gb WRKY53,其开放阅读框(open reading frame,ORF)为999 bp,编码332个氨基酸,含有1个WRKY结构域及HXC型锌指结构,属于WRKY转录因子家族的第Ⅲ组。基因结构分析表明,Gb WRKY53基因有3个外显子和2个内含子。系统进化分析表明,Gb WRKY53与雷蒙德氏棉(Gossypiumr aimindii)Gr WRKY53的亲缘关系最近。当黄萎病菌诱导后,Gb WRKY53基因表达量呈先增加后降低的变化趋势,处理后12 h其表达量达到最大;水杨酸(SA)诱导后,Gb WRKY53表达量在8 h明显增加,且一直持续增高到24 h;而茉莉酸甲酯(MeJA)诱导后,Gb WRKY53表达量在12 h达到最高值随后下降,且其表达水平明显低于同时间水杨酸诱导后的表达量。1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)诱导后,Gb WRKY53基因表达量仅微量上调。由此推断,Gb WRKY53基因可能参与了复杂的植物信号途径并在棉花抗黄萎病菌胁迫应答中起重要作用。     

番茄与叶霉菌互作过程中WRKY转录因子的生物信息学和功能分析

为了明确含Cf-12基因的番茄与叶霉菌非亲和互作过程中WRKY转录因子所扮演的角色,首先对非亲和互作4 d和8 d转录组中WRKY基因的表达量进行比较分析,然后对相关WRKY基因进行系统进化分析和病毒接种的基因沉默验证。结果表明,非亲和互作过程中共富集到22个WRKY基因,其中Solyc07g047960.2在接菌后8 d时的表达量达到近20倍。依据WRKY基因CDS序列的系统进化树以及表达量分析结果,部分WRKY基因的表达量在两时间点差异不大,但ClusterⅢ中有7个WRKY基因呈现明显的上调表达趋势。对WRKY(Solyc07g047960.2)基因沉默(接种TRV-WRKY)后的番茄植株接种叶霉菌进行鉴定,结果表明,接菌后该基因的表达量相对于接菌前所有提升,且叶片上的过敏性坏死斑点数量明显低于对照组(接种TRV)。以上结果表明,WRKY(Solyc07g047960.2)基因在含Cf-12基因的番茄与叶霉菌的非亲和互作过程中呈现明显的上调表达趋势,积极地参与到对叶霉菌的抗性反应过程中。     

基于转录组测序番茄抗南方根结线虫相关基因的挖掘

【目的】筛选番茄抗南方根结线虫侵染相关基因,为其克隆及番茄抗病育种提供参考依据。【方法】用Illumina HiSeq~(TM)4000对南方根结线虫侵染和未侵染番茄抗性材料F5样本的转录组进行测序,基于差异表达基因本位数据库(GO)和Pathway显著性富集(KEGG)分析,挖掘参与抗南方根结线虫的相关基因。【结果】筛选到1116个差异表达基因,其中731个为上调基因,385个为下调基因,其功能归类于生物过程、细胞组分和分子功能三大类1830个条目,富集于94条KEGG代谢通路。差异表达基因的GO和KEGG分析结果表明,植物与病原互作相关的22个基因差异表达,其中18个抗性相关基因上调表达,上调表达明显的抗性基因包括12个Ca~+-CaM/CML信号相关基因(11个类钙调蛋白、1个钙调蛋白)、3个WRKY转录因子和1个环核甘酸门控离子通道蛋白。【结论】Ca~+-CaM/CML信号、WRKY转录因子和环核甘酸门控离子通道是番茄抗性材料F5对南方根结线虫抗性反应的重要机制,可作为深入探索根结线虫与番茄互作及挖掘番茄关键抗性相关基因的参考依据。     

陆地棉转录因子Gh WRKY70的克隆及表达分析

【目的】棉花是一种重要的经济作物,雄性不育材料的创造和不育相关基因的挖掘一直是棉花育种工作的热点,Gh WRKY70基因的克隆和表达分析为该基因功能的研究奠定了基础。【方法】根据转录组测序结果,利用Primer 5设计GhWRKY70转录因子全长引物,q-PCR验证Gh WRKY70基因在不育和可育花药中的表达差异。【结果】克隆到Gh WRKY70基因全长为918 bp,定名为Gh WRKY70,Gene Bank号为MF278614。该基因编码的蛋白包含1个典型的WRKY结构域,每个WRKY结构域的C端含有1个C2HC类型的锌指蛋白结构。【结论】同源性分析表明,Gh WRKY70属于III类WRKY蛋白,与亚洲棉和可可的WRKY70的亲缘关系最近。转录因子GhWRKY70在洞A不育花药和可育花药中差异表达,表明该基因可能与雄性不育相关。     

盐芥STZ转录因子基因的克隆及序列分析

【目的】克隆盐芥STZ转录因子基因,对其进行序列分析,为进一步研究ThSTZ转录因子在逆境应答中的作用奠定基础。【方法】利用GenBank数据库中盐芥STZ转录因子的EST序列设计特异引物,通过3′RACE技术克隆ThSTZ基因的全长序列,应用生物信息学手段对该基因编码蛋白的结构与功能、亚细胞定位等进行预测,并对其编码氨基酸序列的同源性和系统进化进行分析。【结果】盐芥STZ转录因子基因全长717 bp,编码238个氨基酸。其编码蛋白含有2个C2H2型锌指结构域,位于细胞核内,属于C2H2家族转录因子;多重序列比对和系统进化分析表明,盐芥STZ转录因子与拟南芥属植物同源蛋白的相似性最高。【结论】获得了ThSTZ转录因子基因的全长序列,为进一步探讨ThSTZ转录因子在逆境应答中的功能奠定了基础。     

茉莉酸和真菌病原诱导的水稻WRKY30转录因子基因的分离及表达特征

 【目的】分离水稻WRKY30,为阐明WRKY转录因子在水稻抗病反应中的调节作用提供依据,为抗病性的合理利用和品种遗传改良提供基因材料。【方法】采用RT-PCR获得包含最大开放阅读框（ORF）的WRKY30 cDNA序列,运用生物信息学手段进行序列分析,通过Southern杂交确定基因在基因组中的拷贝数,利用Northern分析或RT-PCR方法,研究基因的器官特异性表达和病原、激素以及非生物胁迫诱导表达的特征。【结果】 WRKY30 包含一个长2 022 bp的完整ORF,编码674个氨基酸,具有1个核定位信号和2个典型的WRKY保守结构域,锌指纹组成为C2H2,归类于WRKY第一组,与大麦、高粱和短柄草等单子叶植物WRKY的氨基酸序列同一性较高。WRKY30在基因组中以单拷贝存在,在茎、叶和颖果中表达丰度最高,根和穗中次之,花中最低。WRKY30受稻瘟菌和纹枯菌快速诱导。抗病相关信号分子水杨酸（SA）和茉莉酸甲酯（MeJA）也能诱导该基因表达迅速上调,而乙烯（ET）对其表达无明显影响,脱落酸抑制其表达。除伤引起WRKY30表达上调外,其它非生物胁迫如冷、高盐和干旱对其表达无明显影响。【结论】WRKY30可能参与水稻对稻瘟菌和纹枯菌防御反应的调控,这种调节作用依赖于SA和JA介导的信号途径,而与ET信号途径无关。     

棉花黄萎病相关基因GhMYB6的克隆与功能分析

【目的】克隆陆地棉MYB家族基因GhMYB6,并对其在棉花抗黄萎病反应中的功能进行初步探究,为挖掘棉花抗病相关基因及棉花抗病育种提供参考。【方法】基于棉花转录组测序数据,筛选并克隆了响应黄萎病菌侵染的基因GhMYB6,对其序列进行生物信息学分析,采用实时荧光定量PCR(qRT-PCR)检测其在黄萎病诱导下的表达模式,并利用病毒诱导的基因沉默(VIGS)技术初步验证棉花抗黄萎病中的生物学功能。【结果】克隆获得的GhMYB6基因开放阅读框(ORF)为258 bp,编码85个氨基酸残基,理论等电点(pI)为9.34,脂肪系数为73.41,平均疏水性为-0.793,相对分子质量为9.86 kD,不稳定指数为73.41,为亲水性、碱性的非跨膜蛋白,无信号肽,定位于细胞核,在第11~63氨基酸处含有1个SANT结构域。GhMYB6蛋白与雷蒙德氏棉GrMYB6聚在同一小分支上,说明二者的亲缘关系较近。GhMYB6基因在V991侵染后6和12 h时相对表达量较对照(未侵染处理,CK)极显著下调(P<0.01),72 h时显著上调(P<0.05,下同),24和48 h时与CK无显著差异(P>0.05)。与阴性对照植株TRV:00相比,GhMYB6基因沉默植株萎蔫程度和叶片黄化更严重,病情指数显著升高,茎秆的褐变程度更严重,且茎段在培养基上生长的真菌菌丝数量明显增多。【结论】GhMYB6基因响应黄萎病菌V991侵染,当抑制GhMYB6基因表达后,棉花对黄萎病菌的敏感性增强,抗性明显降低,推测GhMYB6是棉花抗黄萎病防御的一个正向调节因子。     

棉花黄萎病病叶光谱特征与病情严重度的估测

 【目的】阐明棉花黄萎病病叶光谱特征并对其病情严重度进行估测，为今后通过航空、航天遥感大面积监测棉花黄萎病提供依据。【方法】试验采用不同品种棉花黄萎病的病叶材料，在不同发病时期的病谱田和大田同步测定其光谱和发病严重度，定性和定量地分析病叶光谱反射特征、微分光谱特征差异。【结果】棉花不同品种、不同发病时期的黄萎病的病叶光谱均随发病严重度的增加而表现出有规律的变化，可见光（400～700 nm）到近红外区（700～1 300 nm）波段，光谱反射率随病情加重呈现上升趋势，可见光520～680 nm波段范围内尤为明显。当病叶严重度达到b2（25%）时，可作为病害识别的临界，对其进行早期诊断。对光谱一阶微分特征研究表明，在红边范围内（680～780 nm）处理间变幅最大，分析后发现红边斜率减小，红边位置发生了“蓝移”，表现出了病害特有的特征。试验证明：434～724和909～1 600 nm为棉花黄萎病病叶光谱敏感波段，建立的多个遥感估测模型均达到极显著水平。【结论】棉花黄萎病病叶光谱特征明显，建立的相应病害反演模型中利用一阶微分光谱723 nm建立的模型精度最高，可用来定量反演棉花单叶黄萎病的发生情况。     

普通小麦转录因子基因TaWRKY35的克隆及功能分析

【目的】非生物逆境是制约小麦生产的主要因素。WRKY转录因子是植物特有的转录因子家族,参与对多种非生物逆境胁迫的应答。普通小麦基因组中至少含有200个WRKY,目前仅对少数成员的功能进行了鉴定。通过克隆小麦WRKY转录因子TaWRKY35并揭示其功能,为改良小麦的抗逆性提供基因资源。【方法】利用小麦全长cDNA数据信息,从强抗旱小麦品种旱选10号中克隆逆境胁迫应答转录因子基因TaWRKY35;采用实时定量PCR技术,分析目标基因在不同发育时期、不同组织器官中的表达水平,以及在PEG-6000、NaCl、ABA和低温等逆境胁迫下的表达模式;构建目标基因与GFP融合的表达载体,转化小麦原生质体,以确定目标蛋白在细胞中的作用位置;构建TaWRKY35过表达载体,通过农杆菌介导的方法转化拟南芥,揭示目标基因的功能。【结果】TaWRKY35的开放阅读框全长1 134 bp,编码377个氨基酸的蛋白。TaWRKY35的N端有一个典型的WRKY结构域,C端有一个C₂HC型的锌指结构域,属于WRKY家族第Ⅲ亚家族。测序发现TaWRKY35编码区序列非常保守,在32份多态性较高的六倍体小麦材料中未检测到DNA多态性。TaWRKY35在小麦的不同发育时期、不同组织中均有表达,其中在幼苗根基部表达量最高,约为苗期叶片中表达量的26倍;其次为幼芽根基,约为苗期叶片中表达量的21倍;接下来依次为孕穗期茎节、孕穗期穗、芽期根、孕穗期根、苗期根、胚芽、孕穗期叶片,而在幼苗叶片中表达水平最低;同时在ABA、NaCl、PEG和低温胁迫条件下,小麦幼苗TaWRKY35的表达量均显著上升,表明TaWRKY35参与对4种逆境胁迫的应答,但在不同胁迫条件下表达模式差异显著,其中对盐胁迫最敏感。亚细胞定位发现,TaWRKY35特异定位在细胞核上,是典型的核定位蛋白。在高盐胁迫条件下,TaWRKY35过表达转基因拟南芥子叶白化率显著低于对照,TaWRKY35过表达转基因拟南芥的细胞膜稳定性和幼苗存活率均显著高于野生型对照,表明TaWRKY35能增强植物的耐盐性。【结论】TaWRKY35编码蛋白含有WRKY和C₂HC结构域,为WRKY家族第Ⅲ亚家族成员。TaWRKY35在小麦发育的不同时期、不同组织中均有表达,且受ABA、PEG、NaCl及低温等逆境胁迫诱导。过表达TaWRKY35能显著提高转基因拟南芥的耐盐性。     

棉花GhPBL1基因克隆及抗枯萎病功能研究

【目的】克隆棉花中类受体胞质激酶（RLCK）基因GhPBL1,并进行抗枯萎病功能研究,为棉花抗病分子育种提供新的基因资源。【方法】基于枯萎病菌诱导棉花根部基因表达谱数据,并结合棉花数据库,从中筛选并克隆棉花RLCK家族基因GhPBL1,利用生物信息学软件分析其序列特征,采用实时荧光定量技术（qRT-PCR）检测基因在不同抗性品种的不同组织及枯萎病菌和外源激素处理下的表达情况,并通过病毒诱导基因沉默（VIGS）技术研究GhPBL1基因的抗枯萎病功能。【结果】GhPBL1基因的开放阅读框（ORF）为1116 bp,编码371个氨基酸残基,含有STYKc保守结构域,位于第81~360位氨基酸,属于RLCK家族基因。GhPBL1基因在抗病材料和感病材料的根、茎和叶中均有表达,且均在根中的相对表达量最高。枯萎病菌处理后,抗病材料中GhPBL1基因的表达水平明显高于感病材料。水杨酸（SA）和茉莉酸甲酯（MeJA）均能诱导GhPBL1基因的表达,但该基因对SA胁迫响应时间早于MeJA胁迫。与对照植株（TRV:00）相比,TRV:GhPBL1沉默植株更易感病,且其抗病相关基因GhEDS1、GhCCR1、GhHCT1和Gh4CL的相对表达量显著（P<0.05）较低,但GhPR5基因的相对表达量极显著（P<0.01）较高。【结论】 GhPBL1基因具有明显的组织表达特异性,在抗病材料和感病材料中的表达水平存在差异,能被枯萎病菌诱导表达上调,且能响应SA和MeJA胁迫,推测GhPBL1基因在棉花抗枯萎病和外源激素胁迫中发挥正调控作用。     

茄子近缘种黄萎病抗性鉴定及遗传分析

为探明茄子近缘种对黄萎病的抗性和遗传特性,本研究对6个茄子近缘种的黄萎病抗性进行了人工鉴定.结果表明,野生茄Solanum linnaeanum对黄萎病表现为抗病.以S.linnaeanum和紫长茄感病自交系06035为亲本,构建了P1、P2、F1、B1、B2 和F2 6个家系世代群体,应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型对黄萎病抗性进行多世代联合分析,结果表明:抗性的遗传受两对加性-显性-上位性主基因控制;B1、B2和F2群体的主基因遗传率分别为95.80%、95.62%和95.85%.以上结果表明,S. linnaeanum可作为茄子抗黄萎病遗传育种研究的抗源材料.     

水稻WRKY80转录调节蛋白基因的分离与表达模式

【目的】分离水稻WRKY80,分析其编码蛋白的序列结构特征,了解其在各器官中以及病原接种、激素处理下的表达模式,为阐明其生物学功能奠定基础。【方法】基于水稻基因组数据库注释的Loc_Os03g63810基因的编码序列设计特异引物,用RT-PCR法从茉莉酸甲酯（MeJA）处理的水稻叶片中克隆WRKY80 cDNA 序列,运用生物信息学手段对推定的蛋白和启动子序列进行分析,用Northern杂交或实时荧光定量PCR方法研究基因的表达模式。【结果】 获得了WRKY80 cDNA序列,长1 392 bp,包含1个长1 164 bp 的完整开放读码框,编码387个氨基酸。WRKY80具有1个典型的WRKY 保守结构域,锌指类型为C2H2,归类于WRKY 第Ⅱ组;C-端为酸性结构区,且含连续的6个谷氨酰胺和8个丝氨酸,提示具有转录激活活性;预测其定位于细胞核。WRKY80与玉米和高粱等单子叶植物WRKY 的氨基酸序列同一性较高。WRKY80在各器官中组成性表达,在叶、根和穗中表达丰度较高,花中次之,在茎和颖果中丰度较低,且表达具有发育阶段相关性,在成熟叶、根中的表达分别高于幼叶和幼根;受稻瘟病菌、纹枯病菌、MeJA和乙烯利诱导表达,而水杨酸对其表达无影响。其表达模式与启动子顺式元件预测分析的结果基本一致。【结论】WRKY80具有转录因子的结构特征,推测其可能通过茉莉酸/乙烯介导的信号途径参与水稻的防御反应,也可能参与发育调控。