50 份黄瓜核心种质的 SSR 标记筛选与聚类分析

【目的】分析 50 份来自全国各地的黄瓜核心种质资源的遗传多样性,为黄瓜育种提供依据和参考。【方法】对 50 份黄瓜核心种质资源的重要外观农艺性状进行统计,并利用全基因组设计 66 对 SSR 引物对其进行分子标记筛选及遗传多样性聚类分析。【结果】供试 50 份黄瓜核心种质材料的瓜皮颜色、刺瘤、瓜皮斑纹具有多样性。66 对引物中有 32 对引物能够在不同黄瓜种质间扩增出清晰而稳定的多态性标记,这 32 对 SSR 引物共扩增出 280 个等位基因片段,其中多态性片段 216 个、占片段总数的 77.1%,表明本研究筛选出的 32 对 SSR 引物遗传多态性较高,适用于黄瓜种质材料的遗传多样性分析。聚类结果与所调查的种质资源性状表现结果较为一致。50 份黄瓜核心种质遗传相似系数最低为 0.62、最高达 1.00。在遗传相似系数 0.754 处,50 份黄瓜种质材料聚为 7 类,即 9 份华南型材料聚为 6 类：I 类、III 类、IV 类、V 类、VI 类、VII 类,其中 IV 类包含 1 份中间材料与 9 号华南型材料;40 份华北型黄瓜材料聚为 1 类：II 类。表明华北型黄瓜材料和华南型黄瓜材料间相似系数低、亲缘关系远;华北型黄瓜材料间相似系数高、亲缘关系近、遗传背景窄、遗传多样性差;而华南型黄瓜材料间相似系数较低、亲缘关系较远、遗传背景宽、遗传多样性丰富。【结论】筛选出 32 对 SSR 引物可有效对 50 份黄瓜核心种质材料进行聚类分析,遗传相似系数为 0.754 处 50 份黄瓜材料聚为 7 类,其结果与性状调查结果相吻合;华北型黄瓜遗传背景窄、遗传多样性差,华南型黄瓜遗传背景相对较宽,遗传多样性丰富。     

利用SSR标记分析部分烟草种质的遗传多样性

应用SSR分子标记技术,分析了32份代表性烟草种质的遗传多样性.从38对SSR引物中筛选出8对多态性引物,并对32份烟草材料的基因组DNA进行扩增,共获得93条DNA扩增片断带,其中,多态性带70条,平均多态检出率为75.27%.运用DPS软件进行聚类分析,32个烟草品种被分为4类;其遗传距离变幅在0.31551～1.51978,聚类结果与理论上所期望的结果基本一致,SSR分子标记技术能较好地从分子水平上揭示烟草种质资源遗传背景和亲缘关系.     

基于SSR标记的楸树遗传多样性及核心种质构建

利用SSR标记对192个楸树种质资源进行遗传多样性和亲缘关系研究。试验筛选出13对引物对192份供试材料进行扩增,共获得89个等位基因位点,有效等位基因平均为3.795 9,Shannon’s多样性指数平均值为0.506 6;Nei’s遗传多样性平均值为0.667 7。用MEGA6.0软件对192份楸树材料进行遗传距离分析,通过聚类分析构建出供试材料楸树种质资源间的聚类图。利用SSR分子标记,采用多次聚类结合位点优先的取样策略,比较了样本数不同的4个核心样本群的等位基因数、有效等位基因数、Shannon’s指数和Nei’s遗传多样等参数,初步构建了192份楸树种质材料的46份核心种质。核心种质保留了初始种质23.96%的样品。     

基于SSR标记的四川移栽野生大茶树的遗传多样性

为四川大邑移栽野生大茶树种质资源的综合利用与科学保护提供参考,采用GPS定位对四川移栽野生大茶树种质资源进行编号与拍照,并对其相关性状进行调查和叶芽采集,利用9对SSR核心引物对41份野生大茶树种质资源进行全基因组基因分型及遗传多样性和亲缘关系聚类分析。结果表明:9对SSR引物在41份野生大茶树种质资源中共检测到41个等位基因和75种基因型,每对引物检测到3~7个等位基因,平均4.6个,4~18种基因型,平均8.33种。PCR扩增条带的基因多样性指数、扩增位点的多态性信息指数和杂合度分别为0.501 7~0.713 0、0.443 1~0.761 0和0.561 0~0.731 7,平均分别为0.624 9、0.571 6和0.577 2。在遗传距离为0.28处,UPGMA聚类方法将41份移栽野生大茶树种质资源分为4类。Ⅰ类包含CDDY5和CDDY9,Ⅱ类包含CDDY24和CDDY32,Ⅰ类和Ⅱ类均占群体样本总数的4.8%;Ⅲ类包含CDDY40、CDDY37、CDDY38、CDDY35和CDDY8,占群体样本总数的12.1%;Ⅳ类包含CDDY14、CDDY15和CDDY28等32个材料,占群体样本总数的78%。移栽野生大茶树具有丰富的遗传多样性,建议筛选具有当地特色的部分野生大茶树进行驯化栽培,并对其进行合理科学利用与保护。     

基于SSR荧光标记的79份桃种质遗传多样性分析

【目的】利用SSR荧光标记毛细管电泳技术对取自国家果树种质南京桃资源圃的79份种质进行基因分型和遗传多样性分析,筛选出多态性高的引物可用于桃品种间鉴定、亲缘关系分析,并用于分子标记辅助选种体系建立。【方法】对母本‘中油4号’进行从头测序,以物理距离1 Mb为单位在全基因组范围内开发SSR标记。以79个桃品种为材料进行PCR扩增,扩增产物经聚丙烯酰胺凝胶电泳检测后筛选目标条带清晰且多态性丰富的标记。对筛选出的标记进行5′端荧光修饰,PCR产物在ABI3730XL测序仪测序,实现对标记的复筛。利用Genemapper 4.0软件对测序结果进行统计,Data Formater 2.1软件将统计得到的bp数据转换成Power Marker v3.25软件所需要的数据格式。对筛选出的引物进行多态性分析,选择多态信息含量（PIC）大于0.45的荧光SSR引物作为79份种质材料的核心引物。以Nei’s为参数,利用NTSYSpc 2.1软件中的UPDM聚类方法分析品种间的遗传多样性。利用基于贝叶斯模型的Structure v2.3.4软件解析79份种质的居群遗传结构。【结果】基于79份种质,利用聚丙烯酰胺凝胶电泳对覆盖全基因的SSR标记进行初筛,共筛选出207对多态性良好的引物;利用SSR荧光标记毛细管电泳技术对207对引物进行复筛,最终筛选出26对核心引物,利用其中5对核心引物可将79份品种完全区分开。26对SSR核心引物在79份桃种质中共扩增出174种多态性基因型,每对引物扩增出的基因型为4—13种,平均每对引物扩增出6.69个基因型,每对引物的多态信息含量PIC在0.45以上。基于207对SSR引物在79份种质中扩增出的位点信息,构建了79份种质的遗传关系图谱和居群遗传结构图。207对引物从遗传距离上将79份种质划分为7组,从居群结构上分为2组。79份品种遗传多样性较高,部分品种聚类结果与系谱图相符。【结论】构建了79份材料的聚类分析图和居群遗传结构图,在一定程度上揭示了79份材料的亲缘关系。由于桃复杂的遗传背景,不能依据单一特性对品种间亲缘关系进行判定。本研究筛选出的26对核心引物可用于全基因组范围内连锁性状的鉴定、桃种质资源鉴定、新品种鉴定及保护、分子标记辅助育种体系构建。     

小白菜种质遗传多样性与亲缘关系的SRAP 和SSR 分析

利用SRAP和SSR标记对小白菜进行遗传多样性分析,从666对SRAP、160对SSR引物中筛选出59对多态性明显、条带清晰、稳定可靠的引物,对41份小白菜材料进行扩增,共扩增出519条带,平均每对引物扩增出6.2条,扩增出多态性条带数171条,多态性比例为32.9%。利用聚类软件进行分析,41份小白菜种间遗传距离在0.58~0.87之间,在遗传相似系数0.58处可将41份小白菜材料分为两大类。研究表明,小白菜品种具有丰富的遗传多样性,大多数小白菜种质资源之间的亲缘关系与其地理来源有较大的相关性。SRAP标记适用于分析种质的遗传距离,从种质资源保存的角度分析,SSR标记能够较全面地保证种质资源遗传多样性。     

西南区应用的7个玉米骨干系与美国自交系的SSR标记分析

利用41对玉米SSR引物对49份美国玉米自交系和7份西南区骨干自交系进行遗传多样性分析,共检测出169个等位基因有变异位点,每对引物检测到等位基因2~10个,平均4.12个;每对SSR引物的多态信息量(PIC值)变化范围为0.299~0.885,平均值为0.652。按UPGMA方法对供试自交系进行聚类,以遗传距离0.572为基准,可将供试材料划分为七类。56份自交系的SSR标记聚类分析表明,78%的美国自交系与西南区常用自交系之间也存在着较大的遗传差异,被单独聚为四类,而22%美国玉米自交系与西南区玉米自交系具有一定的同源性,被聚在第Ⅰ、Ⅳ和Ⅵ类。通过美国玉米种质和西南区应用种质的SSR标记分析,为加强西南区玉米育种材料的改良、创新和利用,以及品种选育提供参考。     

灵芝全基因组SSR标记开发及其种质资源遗传多样性评估

灵芝是我国传统“九大仙草”之一的名贵中药材,具有调节免疫、抗肿瘤、抗病毒、降血糖、抗氧化等药理活性。灵芝种类繁多,品质参差不齐,种质资源鉴定以及新品种培育是灵芝育种研究的重要内容之一。简单重复序列标记(SSR)技术可从DNA分子层面对灵芝种质资源进行鉴定和遗传多样性评估,有效避免了环境因素和人为因素的干扰,对推动灵芝产业良性发展具有重要意义。本研究通过分析灵芝全基因组信息,利用MISA软件扫描到4 038个SSR位点,共设计出1 442对引物,随机合成50对引物并用2个灵芝DNA进行验证,发现其中44对引物为真实SSR引物,占总数的88%。我们利用筛选出的44对SSR引物对11份灵芝种质资源进行遗传多样性评估,结果发现,11份灵芝材料间的遗传距离在0.120~0.962,其中GL-2号和GL-11号、GL-3号和GL-11号灵芝材料间遗传距离最大(0.962),GL-7号和GL-8号灵芝材料间遗传距离最小(0.120)。通过聚类分析对11份灵芝材料进行区分,其中野生的菌种及其后代(第3类)可以很好地与栽培菌种及其后代(第1类和第2类)区分,但是相同原始菌种LZ32来源的不同世代家系可划分为2大类,这可能是原始菌种LZ32不纯造成的结果。通过本研究证明灵芝全基因组SSR分子标记技术可用于种质资源鉴定和遗传多样性分析。     

花椒种质资源的RAPD分析

利用30条RAPD引物对21份花椒种质资源的DNA进行了扩增,计算了样品间的遗传距离并进行了聚类分析。共扩增出257条谱带,其中多态性谱带186条(占72.37%),平均每条引物扩增多态位点6.2个。21份种质材料间均存在遗传差异,其中韩城红葡萄椒和韩城大红袍遗传距离最近,平均遗传距离为0.290 4;凤县野生构椒和韩城白葡萄椒的遗传距离最远,平均遗传距离为0.833 6;同一种质资源内个体间存在不同程度的差异,其中山东大红袍个体间差异最大,个体间平均遗传距离为0.087 2,但临夏一号和凤县大红袍2份种质内个体间均未检测到差异。当遗传距离取0.529 7~0.576 3时,21份花椒种质资源可以聚类为3组,当遗传距离取0.496 3~0.503 7时,可聚类为7组。RAPD多态性分析从分子水平上反映出了花椒种质资源复杂的遗传背景;为花椒品种的鉴定与分类研究提供了依据。     

82份春小麦种质资源遗传多样性的SSR分析

利用41对SSR引物对82份春小麦种质资源进行遗传多样性分析。供试引物的平均等位位点数为10.93个,引物多样性指数(Hi)变异为0.251 2～2.995 8,多态性信息量(PIC)为0.676 534～0.950 860;选用Xgwm、DP、Wmc和Xbarc 4个系列的SSR引物,不同类型SSR引物的多态信息含量、多样性指数、平均等位位点数间有较大差异。表明,选用合适的引物类型,对遗传多样性研究有重要的意义;在遗传距离0.39处,供试材料通过SSR标记聚类分析可被分成7个大类19个亚类。     

基于SSR分子标记的安徽黄山地区野生刺葡萄的遗传多样性分析

利用8对SSR分子标记引物分析了安徽黄山地区40份野生刺葡萄资源的遗传多样性,结果表明:8对SSR引物扩增的等位基因数(Na)为36个,每个引物扩增等位基因数(Na)为2～10个,有效等位基因数(Ne)为1.285～5.378个;观测杂合度(Ho)为0.250～0.775,期望杂合度(He)为0.224～0.824;Nei’s多样性指数(H)为0.222～0.814;香农多样性指数(I)为0.417～1.884;多态性信息含量(PIC)为0.202～0.789。依据地理位置将黄山地区刺葡萄资源分为3个群体(POP1,POP2,POP3),3个群体之间遗传相似度为0.829～0.912,遗传距离为0.093～0.188,表明黄山地区刺葡萄资源的遗传差异较少。通过UPGMA方法对黄山地区40份刺葡萄和湖南、福建的3份刺葡萄进行聚类,在遗传相似系数为0.62时,黄山地区刺葡萄聚为一类,湖南、福建的刺葡萄聚为一类。这些结果表明,刺葡萄的基因流限制于短距离,黄山地区刺葡萄主要以有性繁殖为主。     

淮麦系列品种/系与澳大利亚资源的SSR遗传差异分析

利用26对SSR引物,对本所通过轮回选择选育的淮麦系列品种/系以及引进的澳大利亚小麦种质资源共48份材料进行了遗传差异分析。结果表明:26对引物共检测到154个等位变异,每个引物检测到的等位变异数量为2～11个,平均5.92个;26对SSR位点的遗传多态性信息含量(PIC)在0.040～0.881;品种/系间的遗传相似系数(GS)为0.64～1.00。聚类分析结果把这些品种/系分为4大类。     

栎属近缘种指纹图谱构建及遗传结构

目的对栎属近缘种质进行指纹图谱构建,并分析其遗传结构,为栎属近缘种鉴定及分类提供了重要工具。方法以23份栎属近缘种质为研究对象,利用遗传背景差异大的4份种质进行SSR引物筛选,选出9对扩增条带清晰、具有多态性且重复性好的引物对其进行扩增,利用毛细管电泳技术对PCR荧光产物进行检测,采用引物-分子量组合法构建23份种质的指纹图谱,利用NTsys和STRUCTURE软件进行聚类分析和群体遗传结构分析。结果9对SSR引物共扩增出78个条带,每个位点的等位标记数4~14个,平均每对引物为8.67个,多态信息含量变幅为0.58~0.82,平均为0.73。聚类分析显示辽东栎、蒙古栎分别聚为两个类群,猩红栎和北美红栎聚为一个类群,群体遗传结构分析显示23份种质为3个亚群体,遗传结构分析与聚类分析结果一致。结论23份栎属近缘种质可以划分为辽东栎组、蒙古栎组、猩红栎-北美红栎混合组,辽东栎与蒙古栎是两个独立的分类单位,上述结果为栎属分类、品种鉴定和知识产权保护提供了理论依据。      

利用荧光SSR分析中国糜子的遗传多样性和群体遗传结构

【目的】利用荧光SSR研究中国糜子的遗传多样性与群体遗传结构,为糜子品种改良、种质创新和资源利用提供依据。【方法】用不同地理来源且表型差异较大的6份糜子材料对SSR引物进行筛选,通过变性聚丙烯酰胺凝胶电泳获得条带清晰、稳定性好、多态性高的糜子SSR引物,对筛选出的引物5′末端进行6-FAM、HEX、ROX和TAMRA荧光标记,利用基因分析仪检测不同等位变异的扩增片段大小,并以此来分析131份糜子材料的遗传多样性和群体结构。【结果】从202对SSR引物中共筛选出22对扩增稳定、多态性好的SSR引物,能同时适用于传统变性PAGE胶电泳和荧光SSR标记-全自动分析检测技术。22对SSR引物共检测出128个主要等位变异,平均每个位点5.82个;基因多样性指数变化范围为0.3572—0.8132,平均0.6284;多态性信息含量为0.2934—0.8150,平均0.5874;Shannon多样性指数为0.5427—1.7681,平均1.2062。不同生态区糜子种质间遗传距离的变化范围为0.0764—0.7251,平均0.3121,遗传一致度的变化范围为0.4843—0.9265,平均0.7465。其中,北方春糜子区和黄土高原春夏糜子区的遗传距离最小,遗传一致度最高,亲缘关系较近。UPGMA聚类分析显示,北方春糜子区和黄土高原春夏糜子区的材料聚为一类,个体间聚类,东北春糜子区的育成品种和农家种聚类结果一致,黄土高原春夏糜子区的育成品种在多个组群中都有出现。通过绘制K与△K的关系图,K=4时,△K最大,据此将131份糜子材料划分为4个类群,类群Ⅰ代表北方春糜子区;类群Ⅱ主要来自东北春糜子区;类群Ⅲ主要是北方春糜子区,群组Ⅳ主要是黄土高原春夏糜子区。各群体中大部分品种亲缘关系单一,少数品种含有其他组群的遗传成分。基于遗传距离的聚类分析与群体遗传结构分析结果基本一致,表明糜子的遗传差异与地理来源相关。【结论】北方春糜子区和黄土高原春夏糜子区的遗传多样性比较丰富,东北春糜子区的育成品种主要以农家种为遗传背景选育而来,黄土高原春夏糜子区在育种过程中引种资源广泛,与其他生态区存在基因交流。     

The power of microsatellite markers and AFLPs in revealing the genetic diversity of Hashemi aromatic rice from Iran

Hashemi, a popular aromatic rice among Iranians, is famous for its fragrance and taste. Such features are major reasons for its higher price compared to non-aromatic varieties available in Iran. Therefore, the knowledge of genetic diversity of this profitable crop is a fundamental ineterst for plant breeders in future breeding programs. In the present research, genetic diversity among 35 genotypes of Hashemi aromatic rice(Oryza sativa L.) from Guilan and Mazandaran provinces of Iran was estimated using simple sequence repeat(SSR) and amplified fragment length polymorphism(AFLP) markers. Out of 21 SSR and 12 Eco RI-Mse I AFLP marker combinations, only 16 SSRs and 10 AFLPs exhibited polymorphic patterns while others were monomorphic. The 10 AFLP primer combinations produced a total of 142 of bands and 20 were polymorphic(14.08%). Moreover, 40 out of 47 bands amplified with 16 SSR markers showed polymorphism(85.1%). The average number of alleles identified by SSR primers was 2.56 alleles per locus with a range of 2 to 4. The average value of polymorphic information content(PIC) was 0.393 and 0.468 for AFLP and SSR markers, respectively. However, the genetic similarity values ranged from 0.26 to 1 for SSRs and 0.21 to 1 for AFLPs. Later, a unweighted pair group method with arithmetic mean(UPGMA) dendrogram was generated and genotypes were clustered into four groups with SSRs at similarity coefficient of 0.55 while AFLPs clustered them into six groups at similarity coefficient of 0.41. Cluster analysis revealed a narrow genetic diversity and low correlation between geographical differentiation and genetic distance within cultivars.     

基于SSR标记的中国亚洲韧皮杆菌种群结构研究

【目的】亚洲韧皮部杆菌是柑橘黄龙病病原。通过筛选SSR（Simple sequence repeat）位点,分析中国境内亚洲韧皮部杆菌（‘Candidatus Liberibacter asiaticus’）的群体结构。【方法】根据已报道亚洲韧皮部杆菌基因组上的25个SSR位点,使用中国不同地理来源的样品,对报道的SSR位点进行筛选,找出其中适宜进行中国样品群体结构分析的位点。应用PCR的方法,对收集的中国境内的285个亚洲韧皮部杆菌相应SSR位点进行扩增,聚丙烯酰胺凝胶电泳。所得电泳图导入软件Quantity One 4.5.0读取产物的碱基数。通过PopGen version 1.31软件评估选出的位点和不同地理来源的样品的多态性,分别使用软件Powermarker 3.25和structure 2.3.4进行聚类分析。【结果】共选出5个SSR位点可用于中国种群结构研究,Nei's多样性指数0.1542-0.9556。其中LasA位点多态性最高,有效等位基因数NE=22.5,Nei's多样性指数H=0.9556。通过这5个位点分析中国境内8个不同地理来源的样品,发现云南省样品存在较高多态性,NE=5.7,H=0.6580。8个地理种群间的遗传距离0.0236-0.5786,遗传相似度0.5607-0.9767,广西和四川遗传距离最大,遗传相似度最小。Powermarker软件以UPGMA方法进行聚类分析的结果显示,所有样品分为两个组群,四川和云南为一个组群;福建、浙江、贵州、广东、广西和江西为一个组群。Structure软件分析也得出了相似的结果,云南和四川样品的种群构成较为单一,90%以上个体为同一组群,而其他6个地理来源不同程度的为两个组群的混合。【结论】基于5个SSR位点分析中国境内的Ca. L. asiaticus表明其可能存在两种不同的群体结构,为进一步研究中国柑橘黄龙病的发生和流行规律提供了有价值的线索。     

基于反转录转座子及简单重复序列标记的裸大麦遗传多样性研究

为揭示裸大麦育成品种与种质资源材料的遗传结构,利用反转录转座子标记(反转录转座子-微卫星扩增多态性,REMAP;反向反转录转座子扩增多态性,IRAP)与简单重复序列(SSR)标记,分析63份裸大麦的遗传多样性。IRAP、REMAP、SSR标记分别检测到315、143、38个等位变化,变异范围分别为9~58、7~25、2~4个,平均每对引物检测24.23、14.30、2.38个等位变化。REMAP和IRAP单一标记多态性位点贡献率高于SSR标记。反转录转座子标记揭示材料间遗传相似性系数(GS)为0.452~0.937,平均为0.674,在GS值0.620水平上将63份材料分为2大类,分别包含20份和43份材料。SSR标记结果显示材料间GS为0.351~0.973,平均为0.716,在GS值0.620水平上将63份材料区分为2大类,分别包含2份和61份材料。反转录转座子标记聚类结果在GS值0.740水平上能区分西藏野生资源和栽培资源,但SSR标记不能有效区分这2类材料。反转录转座子标记的主坐标及群体结构分析结果与GS聚类分析结果一致性较高;SSR标记群体结构与主坐标分析、GS聚类分析结果存在明显差异。本研究表明,裸大麦材料遗传背景简单,亚类间缺少基因交流,反转录转座子标记在裸大麦品种亲缘关系鉴定中有一定的优势。反转录转座子标记与SSR标记的协同使用可为裸大麦遗传多样性分析、种质鉴定及亲本选配揭示更多有用信息。     

48份糯玉米自交系遗传多样性的SSR标记

为分析48份糯玉米自交系的遗传多样性及其之间的遗传关系,利用总DNA提取方法和微卫星分子标记(SSR)技术,取均匀分布各染色体的45对SSR引物对样品进行PCR扩增分析,筛选出23对扩增带型稳定的SSR引物,从供试材料中检测出141个等位基因变异,每对引物检测等位基因2~14个,平均5.48个。SSR引物的PIC介于0.43~0.89,平均多态性信息量为0.66。UPGMA方法聚类分析表明,供试材料间遗传距离变幅为0.26~0.72,平均值为0.49。SSR标记能将全部自交系区分开来,48份糯玉米自交系可分为六类。     

中国大麦地方品种的遗传多样性及α-淀粉酶活性的 全基因组关联分析

【目的】了解中国大麦地方品种的遗传多样性,为大麦α-淀粉酶活性基因寻找有效的分子标记。【方法】利用覆盖全基因组的41对简单重复序列（SSR）标记引物,对257份中国大麦地方品种进行PCR扩增;采用Nei’s遗传距离和邻接（neighbour-joining）法进行聚类分析;在对群体结构和连锁不平衡分析的基础上,进行基于全基因组的表型与基因型的关联分析。【结果】共鉴定出709个等位变异,平均每个位点的等位变异数为17个。41个SSR标记位点的多态性信息指数（PI）变化范围为0.23（Bmag 0385）—0.94（Bmac0032）,平均为0.6385。257个中国大麦地方品种聚合成9个不同的结构类群,发现5个与大麦α-淀粉酶活性显著关联的标记位点。【结论】中国大麦地方品种中蕴藏着丰富的遗传等位变异;各类群的特性和品种来源符合“遗传关系密切、表型特征特性相同、地理生态相近”的同类群聚集规律。在5个关联位点中,位于7H染色体上的Bmag0385位点,其等位变异A215的酶活增强效应最大;此外,7H上Bmac0273的等位变异A141的增效作用较大,可用于啤酒大麦育种的分子标记辅助选择。