二花脸猪和杜洛克猪的RAPD分析

利用６０个随机引物对二花脸猪（太湖猪的一个类群）和杜洛克猪的基因组ＤＮＡ进行ＲＡＰＤ分析,其中４８个引物可扩增出清晰的ＲＡＰＤ带型,８个引物可扩增出多型式片段。一个引物（ＯＰＢ１３）可在两品种间扩增出一条稳定的重复性好的多态片段,其大小约为１８９０ｂｐ。结果表明,二花脸猪、杜洛克猪群内遗传距离指数分别为０．０３７１、０．０３４５,遗传多样性指数分别为０．４８６、０．４３１,两品种间存在着ＤＮＡ分子     

浅谈牦牛的种间杂交改良问题

应用三元杂交的方法，将杂种藏黄公牛（黑白花冻精×藏黄牛）与牦牛自然交配，其繁殖成活率达４１．４１％，比用“冻配”技术生产犏牛的繁殖成活率提高２０．８９个百分点，Ｆ１母犏牛第一胎头平产奶量６０３．９ｋｇ，为同胎次母牦牛的２．４３倍。Ｆ１母犏牛２～３岁时可初配，比母牦牛提前１～２岁挤奶。Ｆ１公犏牛３．５岁可役用或屠宰，比阉牦牛提前１～２岁。建议在牦牛分布区，大力推广牦牛的三元杂交。     

牦牛的黑白花牛瘤胃内饲料蛋白质降解率的比较研究

用瘤胃尼龙袋技术研究了青藏高原８种常见饲料在牦牛和黑白花牛瘤胃内的粗蛋白（ＣＰ）和干物质（ＤＭ）降解率,分析了２个动物品种间的降解率的差异性。装有永久性瘤胃瘘管的牦牛（平均体重１００ｋｇ）和黑白花牛（平均体重１７０ｋｇ）各２头,以１．５×ＭＥｍ水平饲喂同一基础日粮（精粗比为５０：５０）,瘤胃食糜的外流速度估计为０．０６７／ｈ（精料）和０．０２／ｈ（粗料）。待测料在瘤胃内的培养时间为２ｈ、４ｈ、６ｈ     

基于AFLP的燕麦遗传多样性研究

采用ＡＦＬＰ分子标记技术对来自中国、加拿大、澳大利亚和欧洲等国家的３４个有代表性的饲用燕麦品种及８个裸燕麦品种进行遗传多样性分析,从３０ 对ＥｃｏＲＩ／ＭｓｅＩ引物组合中筛选出５ 对多态性和清晰度较高的引物组合,共获得２６８条带,其中多态带１８５条,平均多态性检出率为６９．０％,Ｅ ＡＧＧ／Ｍ ＣＴＡ 的扩增效率最高达７８．６％。由Ｎｅｉ’ｓ指数（ｈ）估测,供试品种平均变异为０．１６６４,平均Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ信息指数估计值为０．２２０６;４２个燕麦品种间遗传相似系数为０．４８８１～０．９８８０,遗传距离的变化范围是０．０１２０～０．７１７２。通过ＡＦＬＰ 数据构建燕麦的ＵＰＧＭＡ 系统树,在遗传相似系数０．７４８水平,所有供试品种可聚为６类。皮燕麦与裸燕麦在遗传相似度０．５９处被明显分为２类,与形态学分类结果一致。由ＡＦＬＰ揭示的品种间遗传关系与品种实际来源基本一致,品种的遗传距离与其地理分布关系密切。     

牦牛杂种优势利用新途径研究报告

本项研究提出了牦牛种间杂交的新途径（黑白花牛冻精×藏黄牛×牦牛，即三元杂交）。揭示了含１／２黑白花牛血液的杂种藏黄公牛（黑白花牛冻精×藏黄牛，以下简称杂种藏黄公牛）从半农半牧区引入高寒牧区后，有良好的适应性。它与牦牛自然交配，繁殖成活率４１４１％，比用“冻配”技术生产犏牛提高１７７１个百分点。自然交配繁殖的Ｆ１代犏牛杂种优势明显，初生重较大，公、母分别为２０２５±２６１ｋｇ、１９９５±２８４ｋｇ，相应比牦牛高６７５、６７０ｋｇ；生长发育快，２５岁时公、母体重分别为３１０７８±６８８ｋｇ、３０５７９±１４１６ｋｇ，比同龄牦牛相应重１２６４８和１４９９２ｋｇ；母犏牛２～３岁可初配，３～４岁挤奶，比牦牛提前１～２岁挤奶；第一胎（１８３天）挤奶量６５９３６ｋｇ±４１３４ｋｇ，为同胎次母牦牛的２６５倍、同胎次母黄犏牛的１７２倍。     

3个中国地方黄牛品种遗传结构及其遗传分化的研究

利用12对微卫星引物对中国3个地方黄牛品种（鲁西黄牛、渤海黑牛及闽南黄牛）及2个对照群体（中国荷斯坦牛和青海牦牛）的群体遗传结构、遗传分化及基因流水平进行研究，结合聚类分析，结果表明：5个牛群体总近交系数（Fit）为58．5％，群体内近交系数（Fis）为43．2％，群体间基因分化系数（Fst）为26．9％，3个指标均达到极显著水平（P〈0．001）。5个牛群体内近交系数（R）鲁西黄牛最高（0．640），青海牦牛最低（0．231）。鲁西黄牛与荷斯坦牛间每世代群体间有效迁移个体数（Nem）最大（1．149），牦牛与鲁西黄牛间最小（0．509）。5个牛群体每个体属于所属群体的平均概率从91．4％到98．5％不等。结合聚类分析、基因流分析及STRUCTURE分析结果，5个牛群可分为3大类：鲁西黄牛和中国荷斯坦牛为一类，渤海黑牛和闽南黄牛为一类，牦牛自为一类，这说明在鲁西黄牛和渤海黑牛的形成过程中，鲁西黄牛受普通牛影响较大，而渤海黑牛受瘤牛影响较大，同时探讨了以上品种的演化与形成过程。     

张掖肉牛线粒体DNA D-loop区遗传多样性研究

为研究张掖肉牛的遗传多样性及母系起源,利用特异性引物扩增mtDNA D-loop区全序列,采用最大似然法构建了张掖肉牛mtDNA D-loop区分子系统树,对核苷酸多态性和遗传距离进行了分析。结果表明,构建的166头张掖肉牛mtDNA D-loop区全序列分子系统树分为3组（普通牛、瘤牛、牦牛）,其中,普通牛血统基因型组占比80.7%,有93种单倍型（Hd=0.988),核苷酸变异度π=0.005 79;瘤牛血统基因型组占比13.2%,有6种单倍型（Hd=0.476）,核苷酸变异度π=0.001 19;牦牛血统基因型组占比6.1%,有5种单倍型（Hd=0.867）,核苷酸变异度π=0.009 65。张掖肉牛与中国北方牛的遗传距离比较近（Fst=0.01）。综上所述,张掖肉牛具有混合母系起源的特点,但受普通牛的影响较大,亲缘关系明显表现出了中国北方黄牛的地理生态分布特征,该研究结果可为张掖肉牛生态区的分布提供理论依据,也可为遗传育种提供参考。     

玉米ＳＳＲ 引物和甘蔗ＥＳＴ－ＳＳＲ引物在芒属中的通用性研究

 芒属种质资源是芒属能源作物新品种育种的基础。为了给开展芒属的相关遗传分析提供基础,本研究以中国芒属植物全部７个种类为材料,对３８２对玉米ＳＳＲ 引物和１００对甘蔗ＥＳＴ－ＳＳＲ 引物的通用性进行研究以筛选有效的微卫星分子标记。筛选分前期筛选以获得初步有效的引物和后期使用这些初步有效的引物对全部供试材料进行扩增２个环节进行。结果表明,在全部８４份供试材料中都能实现稳定ＰＣＲ 扩增且条带清晰、有多态性、能准确判读的玉米ＳＳＲ 引物和甘蔗ＥＳＴ－ＳＳＲ 引物分别为３９对（１０．２１％）和１３对（１３．００％）。这５２对引物在所有供试材料中扩增总共得到２５０条带。其中在芒属中产生２２０条带,而多态性条带为２０６条（９３．６４％）,平均每对引物获得３．９６条多态性条带。在扩增条带中,出现了不少特异性条带。基于全部２５０ 条带计算得到的遗传相似度（ＧＳ）为０．５８８～０．９８８。采用非加权类平均法聚类的结果表明,在ＧＳ＝０．６８水平上,中国芒属植物分为两大类：第一类由尼泊尔芒、双药芒、红山茅构成,第二类由芒、五节芒同荻、南荻组成;在ＧＳ＝０．８２水平上,芒与五节芒同荻与南荻分开;在ＧＳ＝０．８８时,芒与五节芒分开。结果初步表明中国芒属植物遗传多样性比较丰富。其中,芒、五节芒、荻和南荻的相似性较高,相似度为０．７８０～０．９８８,说明它们之间的遗传距离较近,而尼泊尔芒、双药芒、红山茅同这四者的遗传距离却较远。因此建议在中国芒属植物的遗传改良和新品种选育时,亲本选配可以适当考虑这三者,以拓宽杂交种的遗传基础。     

牦牛及杂种后代犏牛的TSPY基因克隆分析

 克隆测序了牦牛、犏牛TSPY基因的编码区全序列,并用生物信息学软件分析了该基因的编码区序列、蛋白结构和进化关系。结果表明,牦牛和犏牛TSPY基因编码区序列长度均为954 bp,编码317个氨基酸,牦牛与普通牛TSPY基因序列的一致性分别为98.95%,犏牛与牦牛、普通牛TSPY基因序列的一致性分别为98.95%、99.79%,杂交后代犏牛与亲本序列差异表现在第113位核酸位点发生了改变（T→T→C）,导致第38位氨基酸发生变化（V→V→A）。牦牛和犏牛TSPY蛋白含有TSPY家族典型的SET/NAP保守结构域,与人、鼠TSPY蛋白结构域一致,推测牦牛和犏牛TSPY蛋白在雄性减数分裂过程中参与了精原细胞和初级精母细胞的调节。     

麦洼牦牛的RAPD分析

用60个10碱基的随机引物对麦洼牦牛的基因组DNA进行了PCR扩增。有7个引物扩增出了清晰且具多态性的条带，条带总数为34，其中有25条为可变条带，表现出多态性，多态频率为74％。根据Shannon公式计算出的7个引物扩增带频率的群体遗传多样性指数分别为：1．7955（OPA10）、0．6726（OPA13）、0．5433（OPB07）、0．0739（OPB10）、0．9919（OPA04）、1．4015（OPC06）、1．4514（OPK12），平均为：0．99，其平均百分比差异均值（MAPD）为40．41％。     

牦牛品种的AFLP分析及其遗传多样性研究

采用AFLP分子标记技术对麦洼牦牛、九龙牦牛、大通牦牛和天祝白牦牛进行了遗传多样性分析,结果表明:7个AFLP引物组合共获得156个片段,其中98个为多态性标记,标记多态频率为34.8%~54.65%,平均每对引物可获得17.57条带。九龙牦牛、麦洼牦牛、大通牦牛、天祝白牦牛的Shannon遗传多样性指数分别为0.268、0.251、0.160、0.130,九龙牦牛最大,麦洼牦牛次之,天祝白牦牛最小。用Rogers遗传距离公式分析得到4个牦牛品种间的遗传距离DR,天祝白牦牛与九龙牦牛遗传距离最大(0.028 2),天祝白牦牛与大通牦牛的距离最小(0.025 3)。根据DR值,将4个牦牛品种聚为两大类,九龙牦牛聚为一类,其它3个牦牛品种聚为一类。     

野牦牛及青海地方牦牛品种全线粒体基因组母系遗传多样性、分化及系统发育分析

旨在从分子水平上探究野牦牛及青海地方牦牛品种的母系遗传多样性、群体遗传结构、亲缘关系和遗传背景。本研究在测定青海省4个地方牦牛品种(即青海高原、环湖、雪多和玉树牦牛)22条全线粒体基因组(Mitogenome)序列的基础上,从GenBank下载了已公布的野牦牛及上述4个地方牦牛品种的142条相应序列,使用BioEdit 7.2.5、Arlequin 3.11和Network 10.1等软件对共计164条线粒体基因组序列进行综合分析。结果显示：1)根据序列间核苷酸变异共确定了115种单倍型,其中野牦牛和青海地方牦牛品种分别拥有22种和93种单倍型;在野牦牛和青海高原、环湖、雪多、玉树牦牛中分别检测到22、26、18、23、19种特有的单倍型。遗传多样性分析显示,野牦牛单倍型多样度最高(0.992 8±0.014 4),且高于4个青海地方牦牛品种的单倍型多样度(0.973 1±0.007 7);4个青海地方牦牛品种单倍型多样度大小依次为：雪多牦牛(0.988 5±0.012 6)、玉树牦牛(0.975 8±0.018 7)、青海高原牦牛(0.973 0±0.016 6)和环湖牦牛(0.939 3±0.027 8)。2)野牦牛与环湖牦牛之间的固定分化指数值(F_ST值)最大(0.041 2),分化程度最高,而与玉树牦牛间的F_ST值最小(-0.008 8),分化程度最低。青海4个地方牦牛品种中,雪多牦牛与青海高原牦牛之间F_ST值最大(0.035 8),分化程度最高,而雪多牦牛与环湖牦牛间F_ST值最小(0.011 2),分化程度最低。3)聚类分析显示,4个青海地方牦牛品种各自为1类,存在明显的母系遗传差异。相比而言,环湖牦牛和雪多牦牛聚类较近,青海高原牦牛和玉树牦牛聚类较近,而野牦牛与玉树牦牛聚类关系更近,各品种(群体)间的聚类结果与其分化程度、地理分布一致。4)系统发育分析表明,115种单倍型分布在3个大的母系遗传分支(即Mt-Ⅰ、Mt-Ⅱ和Mt-Ⅲ),其中Mt-Ⅰ支系所占比例为72.17%,由A、B、E和F 4种单倍型组构成;Mt-Ⅱ支系包括C、D和H 3种单倍型组,占26.09%;而Mt-Ⅲ支系只包含G单倍型组,由雪多牦牛和野牦牛所拥有,所占比例为1.74%,提示牦牛有3个母系起源。综上所述,野牦牛和青海4个地方牦牛品种均具有丰富的母系遗传多样性,其多样性水平由高到低依次为野牦牛、雪多牦牛、玉树牦牛、青海高原牦牛和环湖牦牛。青海4个地方牦牛品种间及与野牦牛间的遗传分化程度均较弱,但各自拥有特有的母系遗传信息,存在明显的母系遗传差异。野牦牛和青海家牦牛品种由3个母系支系组成,推测牦牛有3个母系起源。     

亚丁牦牛和拉日马牦牛遗传多样性及遗传结构分析

亚丁牦牛和拉日马牦牛均为肉乳兼用型优良地方牦牛资源,本研究旨在探究亚丁牦牛和拉日马牦牛的遗传多样性及各牦牛群体间的亲缘关系,对亚丁牦牛、拉日马牦牛以及其他7个地方牦牛群体（九龙牦牛、麦洼牦牛、金川牦牛、昌台牦牛、中甸牦牛、玉树牦牛、类乌齐牦牛）进行RAD简化基因组测序,基于检测到的SNP信息计算遗传统计量。结果表明,亚丁牦牛和拉日马牦牛的观测杂合度分别为0.2186、0.2233,亚丁牦牛遗传多样性较贫乏。亚丁牦牛的平均遗传分化指数Fst值最高为0.0653,与其他8个牦牛群体存在中度分化,Structure分析显示其血统构成纯正,可列为一个独立遗传资源。拉日马牦牛Fst值最低为0.0443,其群体遗传结构较复杂,与九龙牦牛和麦洼牦牛存在基因交流,属麦洼牦牛的祖先群之一。亚丁牦牛和拉日马牦牛均值得进一步研究和保护,研究结果对牦牛遗传资源的保护与利用具有重要意义。     

利用微卫星遗传标记评估5个西藏牦牛群体遗传多样性及群体结构

【目的】 评估当前西藏主要牦牛群体遗传多样性，梳理不同地区群体间遗传结构，明确西藏5个牦牛群体（阿里牦牛、斯布牦牛、娘亚牦牛、类乌齐牦牛和帕里牦牛）的保种情况和种群间系统发育关系。【方法】 利用13个微卫星标记（SSR）对5个牦牛群体共计195个个体进行基因分型，并对各群体的等位基因数量、基因杂合度、多态信息含量及群体间遗传距离等遗传参数进行评估。【结果】 阿里牦牛群体等位基因数最多（6.43），类乌齐牦牛等位基因数最少（5.00）；观测杂合度范围为0.5311（娘亚牦牛）~0.5995（类乌齐牦牛）。各群体内偏离Hardy-Weinberg平衡的位点数为5（类乌齐牦牛）~9（阿里牦牛）个；群体内近交系数最高为0.172（阿里牦牛），且4个群体（阿里牦牛、娘亚牦牛、斯布牦牛和帕里牦牛）存在显著近交风险（P<0.05）。从遗传结构来看，所有群体间均为显著遗传分歧（P<0.05），STRUCTURE分析结果显示，5个牦牛群体划分为3个簇，其中阿里牦牛较其他牦牛群体具有更为丰富的遗传背景。系统发育树结果表明，不同群体间系统发育关系相对独立，且与种群栖息地分布不一致。主坐标分析（PCoA）结果显示，不同群体间部分个体存在较近亲缘关系，表明不同群体间存在遗传物质交流。【结论】 5个西藏牦牛群体具有丰富的遗传多样性水平，且种群系统发育关系相对独立，但多数群体存在群体事件风险。本研究不仅有助于明确西藏牦牛地方种群遗传多样性水平，同时可为今后的保种策略提升提供理论参考。     

Analysis of Two Chinese Yak(Bos grunniens) Population Using Bovine Microsatellite Primers

Two Chinese domestic yak populations representing the Plateau type and the Huanhu Alpine type were analysed with 12 bovine microsatellite primers. All primer pairs functioned in the yak genome and polymorphism was found at all loci. The allele size ranges and frequencies of the two yak populations were similar and there was considerable overlap with the allele size ranges observed in cattle. Data for European cattle breeds was obtained from the Cattle Diversity Database(CaDBase)to interpret the heterozygosity and genetic distance estimates in yak populations. Heterozygosity estimated for the two yak populations was comparable to that of European cattle while Nei's Genetic Distance DA between the two yak populations was less than distances between the most closely related German cattle breeds. Bovine microsatellite primers proved to be a valuable tool for characterization of yak populations.     

肃南牦牛群体遗传结构、选择信号分析和ROH检测

【目的】试验旨在对肃南牦牛进行群体遗传结构、选择信号分析和连续纯合片段(ROH)检测,挖掘肃南牦牛的种质特性相关基因。【方法】选择肃南牦牛、巴州牦牛、斯布牦牛、九龙牦牛和天祝白牦牛5个牦牛品种共计48头牦牛进行全基因组重测序,采用基因组变异检测流程(GATK)获得高质量的单核苷酸多态性(SNP)标记进行下游分析;对5个牦牛品种的基因型数据进行主成分分析、祖先成分分析和系统进化树分析以确定其群体结构;对5个牦牛群体进行ROH检测以及近交系数计算;采用综合单倍型评分(iHS)方法筛选共有高频ROH区域内受选择位点。【结果】5个牦牛品种共鉴定出15 092 883个SNPs,主要分布于内含子区域。亲缘关系计算结果显示,所有个体均不存在三代以内亲缘关系,满足后续分析要求。主成分分析表明,5个牦牛品种可以显著地分为5个类群,其中肃南牦牛群体内遗传变异较小。群体结构分析显示,肃南牦牛包含其他4种牦牛祖先成分,其中天祝白牦牛祖先成分所占的比例最大。ROH分析显示,5个牦牛品种共检测到8 426个ROHs片段,其中高频ROH区域421个。相比于其他4个牦牛品种,肃南牦牛的ROH片段总长度和数目最多,具有较高的连锁程度,其近交系数远大于其他牦牛群体。在肃南牦牛高频ROH区域上注释得到465个候选基因,主要富集到与机体发育、大脑形态形成、脂肪氧化相关的通路,包括胚胎骨骼系统形态发生、前后模式规范、甲状腺发育通路和Hippo通路,其中与胚胎发育及组织分化过程相关的基因有同源框A3(HOXA3)、HOXA5、HOXD3,与肉品质相关的基因有花生四烯酸12B (ALOX12B)、ALOX15B、ALOXE3,与中脑发育相关的基因为成纤维细胞生长因子8(FGF8)。在7号染色体1个高频ROH区域中(Chr7:12 661 870-13 045 935)鉴定到3个共享基因(核内不均一性核糖核蛋白K (HNRNPK)、驱动蛋白27(KIF27)、G激酶锚定蛋白1(GKAP1))与牦牛共有的高原适应性有关。对共有高频ROH区域内的位点进行iHS分析,鉴定到的受选择基因主要与抗病性、内质网分泌蛋白加工及细胞周期调节相关,包括N-α乙酰转移酶25(NAA25)、内质网分子伴侣29(ERP29)、跨膜蛋白16(TMEM116)、TRAF型锌指结构域蛋白1(TRAFD1)、HECT结构域E3泛素连接酶4(HECTD4)基因。【结论】本研究从全基因组水平系统评估肃南牦牛的遗传多样性和遗传背景,鉴定了肃南牦牛ROH区域内与表型相关的基因,并重点挖掘了与其他牦牛品种共享高频ROH区域内的受选择基因,为肃南牦牛种质资源开发、利用提供了重要理论依据。     

甘肃红砂不同种群遗传多样性的ISSR分析

本实验采用ISSR分子标记技术,对甘肃地区5个种群共50个单株的红砂遗传多样性水平和遗传结构进行了研究。通过实验,从50个引物中筛选出12个重复性高,条带清晰的引物。12条引物共检测到69个位点,其中多态位点有60个,多态位点比率(P)为86.96%。用MarkerⅢ作为分子量标准,检测到甘肃红砂PCR产物的分子量在500～3 000 bp。应用遗传多样性分析软件Popgen 32 进行分析计算得出:在物种水平上,Shannon多样性指数(I)为0.542 9,Nei基因多样性指数(H)为0.379 0;基因分化系数G_st为0.096 4,基因流N_m为4.685 1,表明甘肃红砂种群遗传分化大部分存在于种群内。在种群水平上, I为0.489 3,H为0.342 4。P、H及I都表明甘肃红砂种群具有较高的遗传多样性。聚类分析还表明甘肃红砂种群的遗传距离与地理距离之间无显著的相关性;甘肃红砂遗传多样性与其本身特性和所处不同种群有关。     

Analyses of Genetic Diversity and Phylogeny of mtDNA D-loop from Yak in Karakoram-Pamir Area

This experiment was conducted to clarify the genetic diversity,genetic differentiation and phylogenetic status of yak in Karakoram-Pamir area.The mtDNA D-loop region sequence was selected as a molecular marker,and the sequence and genetic diversity of the mtDNA D-loop region of yak in Karakoram-Pamir area were analyzed by PCR direct sequencing and bioinformatics methods.The yak sequence in GenBank was used.The maximum likelihood method was used to construct the phylogenetic tree and the intermediary network relationship.The results showed that the mtDNA D-loop sequence of yak in Karakoram-Pamir area was rich in A and T bases,with AT content of 61.2%,and there were 63 polymorphic loci,accounting for 7.04% of the total number of nucleotides.The results indicated that A and T bases were rich in the mtDNA D-loop sequences at 61.2%.There were 63 mutation sites,accounting for 7.04% of all nucleotides,The average haplotype diversity (Hd) was 0.806,the average nucleotide diversity (π) was 0.01528,and the average nucleotide difference (K) was 13.509,indicating that the yak was rich in genetic diversity in Karakoram-Pamir area;Through phylogenetic analysis,there were two branches in yak in China,forming two branches and six small clades.The yak in Karakoram-Pamir area involved in this study had two different maternal origins.Additionally,yak in the Karakoram-Pamir area was less shared with other breeds of yak haplotypes.In the branch C,the yak group in the Karakoram-Pamir area accounts for a large proportion and was shared with wild yak.The yak population in Karakoram-Pamir area had a unique genetic background,which might be the result of early domestication of wild yaks.It was suggested to increase the identification of yak breeds and the formulation of breed standards in this area,and strengthen the protection of yak genetic resources in this area.According to the current situation of the population,wild blood yaks were introduced for purification and rejuvenation to prevent breed degeneration and decrease of genetic diversity.The introduction of foreign yak breeds and disorderly hybridization were reduced to ensure the characteristics of this breed of high-quality yak breed resources.     

牦牛远缘杂交后代减数分裂与雄性不育关系的研究

采用改进的界面铺展－－硝酸杂色技术，对公犏牛及公尕里嘏牛的减数分及联会复合体进行观察，发现Ｆ１、Ｆ２代杂发牛的部分精母细胞能够完成九分裂的全过程，址对出现了。但是，Ｆ２代减数分裂和精子发生状况较Ｆ１代有所改善。杂交后代个体间的可育程度存在差异。有一头Ｆ３公牛的生精机能扫近正常。