采用Illumina MiSeq测序技术比较日本鲭和大黄鱼冷藏期间的腐败特性

为比较日本鲭和大黄鱼肌肉中微生物和代谢功能的变化及其与鱼肉腐败特性之间的关系，本研究检测了2种鱼在冷藏过程中的理化指标和菌落总数的变化，利用Illumina Miseq测序技术分析细菌群落变化，并利用皮尔森相关性分析检验微生物与鱼肉腐败及组胺产生相关性，结合功能预测分析细菌群落组成与代谢功能之间的关系。结果显示，冷藏期间日本鲭和大黄鱼的pH、挥发性盐基氮、组胺、菌落总数等均呈上升趋势，且日本鲭上升较快；冷藏末期2种鱼TVB-N值和组胺含量分别达到76.34、59.98和59.92、3.11 mg/100 g；日本鲭肌肉中细菌丰富度和多样性先增加后减少，大黄鱼则整体呈下降趋势；2种鱼肌肉中的优势腐败菌均为希瓦氏菌属；日本鲭体内与TVB-N产生相关的菌共12种，其中10种与组胺产生具有显著相关性；大黄鱼体内与TVB-N产生相关的菌共7种，但未检测出与组胺产生具有相关性的细菌；冷藏过程中氨基酸代谢和碳水化合物代谢为最主要的代谢通路，日本鲭样品组氨酸、精氨酸、脯氨酸等氨基酸代谢相关基因和丁酸丁酯代谢、丙酸酯代谢及丙酮酸代谢丰度均显著高于同一时期的大黄鱼，本实验从微生物代谢水平解释了日本鲭比大黄鱼更易腐败的原因，为不同水产品腐败特性的研究提供新思路。     

纳豆菌抗菌肽APNT-6对凡纳滨对虾的低温保鲜效果

为了解决因凡纳滨对虾货架期短而滥用化学保鲜剂等问题,实验通过微生物发酵,柱状色谱纯化得到一种新型生物保鲜剂——纳豆菌抗菌肽APNT-6,采用牛津杯法测定了其对凡纳滨对虾腐败菌的抑菌效果,并用浸保鲜剂方式将抗菌肽应用于凡纳滨对虾保鲜,通过测定对照组和保鲜剂组在(4±1)℃贮藏过程中的pH、挥发性盐基氮(TVB-N)、细菌总数、感官评分等鲜度指标的变化规律,评价了抗菌肽对凡纳滨对虾在(4±1)℃贮藏条件下保鲜效果。结果表明,纳豆菌抗菌肽APNT-6对凡纳滨对虾中Pseudomonas、Shewanella等8株腐败菌有良好的抑菌效果,经0.5 mg/mL抗菌肽保鲜剂处理后,保鲜剂组在(4±1)℃贮藏过程中pH、挥发性盐基氮(TVB-N)和细菌总数增加缓慢,货架期延长了2～3 d。     

养殖大黄鱼冷藏过程中细菌菌相的变化

采用感官、挥发性盐基氮(TVBN)、菌落总数对大黄鱼(Pseudosciaena crocea)在0℃、5℃冷藏过程中的品质变化特征进行分析,并对细菌菌相进行定性和定量研究。结果表明,冷藏初期、高品质期和货架期终点菌落总数N(CFU/g)的对数值(lgN)分别为5.40±0.17、6.98±0.17、7.38±0.09,TVBN分别为(7.00±1.82)mg.100-1.g-1、(13.00±1.42)mg.100-1.g-1、(29.92±1.75)mg.100-1.g-1。冷藏初期分离获得211株菌株,84.8%是革兰氏阴性菌,出现少量革兰氏阳性菌(6.2%),优势菌群是肠杆菌科细菌(6.6%)、气单胞菌属(14.2%)、不动杆菌属(13.3%)、摩氏杆菌属(11.8%),并出现了一定比例的假单胞菌属、嗜麦芽窄食单胞菌和其他细菌。冷藏过程中细菌菌相逐渐变得单一,腐败希瓦氏菌上升趋势明显。高品质期时,0℃冷藏大黄鱼优势菌群为腐败希瓦氏菌(45.8%)和缺陷短波胞单胞菌(13.6%);5℃冷藏大黄鱼优势菌群为腐败希瓦氏菌(37.9%)和假单胞菌属(15.6%)。货架期终点时,0℃、5℃冷藏大黄鱼优势菌为腐败希瓦氏菌,比例分别为75.5%和59.6%。     

大黄鱼源气单胞菌的分离鉴定及致腐表型

为鉴别大黄鱼腐败菌气单胞菌的致腐能力,采用生理生化和分子方法(16S r RNA)鉴定冷藏大黄鱼货架期终点不产H2S的菌株。分析菌株在体外培养条件下的生长、胞外酶活性、三甲胺(TMA)和生物胺形成的腐败表型,将菌株接种在灭菌鱼汁中测定其致腐能力。结果显示,分离株AE03和AE04在0~37°C及0~60的盐度下生长良好,在4和25°C条件下AE03菌株的生长速率显著高于AE04菌株。2株细菌不产H2S,能还原氧化三甲胺(TMAO),分解尿素和液化明胶,氧化酶、赖氨酸、鸟氨酸脱羧酶、精氨酸水解酶等都呈阳性,能利用葡萄糖。结合16S r RNA鉴定发现分离株AE03为杀鲑气单胞菌,AE04为软体动物气单胞菌。在体外培养中,2种气单胞菌均能产生蛋白酶、形成TMA和生物被膜,其中AE03菌株生成各指标的能力高于AE04菌株,同时AE03菌株还具有脂酶活性,产生生物胺,其中尸胺含量较高。气单胞菌AE03在灭菌鱼汁中产生的挥发性盐基氮(TVB-N)显著高于AE04。通过紫色杆菌CV026和根癌农杆菌A136 2种报告菌检测发现,2株气单胞菌是高丝氨酸内酯(AHLs)产生菌,其中AE03菌株产生的AHLs含量显著高于AE04菌株。研究表明,杀鲑气单胞菌AE03为冷藏大黄鱼的强致腐菌,且能分泌高含量的AHLs,研究为从群体感应角度阐明气单胞菌的致腐机理奠定了良好的基础。     

短小芽孢杆菌X93及胞外产物抑菌活性的研究

从健康养殖大黄鱼肠道中筛选出对病原弧菌有拮抗作用的潜在益生菌株X93,利用细菌快速鉴定系统和16S rDNA方法进行细菌种类鉴定;通过点种法对其抗菌谱进行测定;采用平板扩散法,研究了培养时间、温度、盐度、蛋白酶K和Fe3+等因素对其胞外产物抑菌活性的影响。结果显示:该菌株为短小芽孢杆菌(GenBank accession No.HM137033);对20株病原指示菌中的13株均产生不同程度的抑制作用,抗菌谱较广;菌株培养48 h后的胞外产物抑菌作用最强;在pH为7时,抑菌活性最大;达到最大抑菌活性的温度和盐度分别为28 ℃、5;蛋白酶K和不同浓度的FeCl3均会降低其抑菌活性。该菌对病原弧菌、迟缓爱德华菌和嗜水气单胞菌等水产上常见主要致病菌有良好的拮抗效果,且具有抑菌作用的胞外产物对温度、盐度和Fe3+有一定的适应范围,适宜作为益生菌株,有望在实际养殖环境中得到应用。     

冷藏大黄鱼SSO希瓦氏菌致腐能力差异机制初探

为探讨特定腐败菌(SSO)希瓦氏菌(Shewanella)致腐能力的差异机制,采用生化和16S rDNA鉴定冷藏大黄鱼货架期终点的产H2S菌,在灭菌鱼汁和无菌鱼块筛选4株致腐差异的希瓦氏菌,扩增氧化三甲胺(TMAO)还原酶基因及分析其表达量,并预测其蛋白质的理化性质。结果显示,22株产H2S菌均为希瓦氏菌属,其中 S.baltica占54.5%,为S. putrefaciens占40.9%,S. hafniensis占4.5%。希瓦氏菌在灭菌鱼汁中致腐能力存在显著差异,其中S. balticaXH2和XH8的缺点评分和TVB-N最高,S. putrefaciensXH14和XH17菌最低。接种无菌鱼块的4株希瓦氏菌中XH2的样品在72h出现腐败气味,48h细菌高于107cfu/g,产生较高的TMA、TVB-N、尸胺和腐胺和,XH8菌次之,XH14和XH17菌最慢。四株希瓦氏菌都扩增出2490bp的torA基因,且torA基因的表达量与致腐能力密切相关,S.balticaXH2最高。预测的TorA蛋白中S.balticaXH2的分子量和不稳定指数最大,理论等电点和总平均疏水性最小。可见,S. baltica XH2为冷藏大黄鱼的SSO,其强致腐能力与torA基因高表达量和TorA蛋白理化性质有关。研究为阐明希瓦氏菌致腐机制奠定了良好的基础。     

冷藏养殖大黄鱼指数腐败货架期模型的构建与评价

通过感官、化学、微生物学分析对0~10℃冷藏养殖大黄鱼鲜度和货架期进行研究,构建和验证了指数腐败货架期模型。结果表明,0~10℃冷藏养殖大黄鱼货架期终点时菌落总数、假单胞菌数、嗜冷菌数和产H2S细菌数分别为6.64~7.60、6.24~6.96、6.16~6.90、6.14~6.62 lg cfu/g,挥发性盐基氮和三甲胺分别为27.15~30.12 mg/100g和8.44~10.83 mg/100g。0、5、8和10℃冷藏大黄鱼的货架期分别为17.8±2.5、9.3±1.1、7.0和5.4±1.3 d,并用于构建指数腐败货架期模型。用0、3、7℃冷藏养殖大黄鱼货架期验证指数腐败货架期模型,相对误差为?6.1%~4.6%,显示该模型可以快速有效预测0~10℃冷藏养殖大黄鱼的剩余货架期。     

抗菌性海藻酸钠涂膜在罗非鱼片保鲜中的应用

采用测定涂膜抑菌性能、缓释效果来探讨抗菌性海藻酸钠涂膜的抑菌机理并将其应用在罗非鱼片的涂膜保鲜中。实验结果表明,抗菌膜是一种具有缓释效果的保鲜膜,对大肠杆菌Esche-richia coli、金黄色葡萄球菌Staphylococcus aureus、枯草芽孢杆菌Bacillus subtilis、腐败希瓦氏菌Shewanella putrefaciens及鱼片表面其他杂菌均有较好的抑制效果,保鲜剂在40h内可从涂膜中完全释放;与未经涂膜处理的对照组相比,抗菌膜可以明显控制鱼片细菌总数的增长、维持较低的挥发性盐基氮值和改善鱼片的感官质量,综合考虑鲜度指标并本着以感官评分为基础的原则,抗菌涂膜处理可以将罗非鱼片的保鲜期延长约5.5d。     

冷藏养殖大黄鱼细菌相组成和优势腐败菌鉴定

从菌落和细胞形态、生理生化特征、细胞脂肪酸组成及同源性分析等方面，结合使用Sensititre、BioFosun、MIDI细菌鉴定系统对0 ℃、5 ℃冷藏养殖大黄鱼货架期终点细菌相进行定性和定量研究，确定优势腐败菌。0 ℃、5 ℃冷藏优势菌为腐败希瓦氏菌，比例分别为75.5%、59.6%，在营养琼脂和胰酶解大豆胨琼脂培养基上菌落圆状隆起，边缘整齐，透明，无色至粉红色，革兰氏阴性杆菌，极生单鞭毛，大小为(0.6～0.9) μm×(1.5～3.3) μm，最适生长温度25～35 ℃、最适pH 7～9。菌株氧化酶和H2S呈阳性，能还原TMAO、液化明胶和Tween40，利用N乙酰基D葡萄糖胺等有机物。菌体主要脂肪酸为16∶1ω7c 、iso15∶0、17∶1ω8c、16∶0，比例分别为21.31 %、13.63%、9.82%、9.76%。菌株测试特征与细菌鉴定系统数据库比照，确定优势腐败菌为腐败希瓦氏菌。     

壳聚糖在对虾保鲜中作用的初步研究

本试验采用壳聚糖为主要成分与常用的防腐剂和护色剂进行保鲜性能对比实验,以及在一定温条件下实验对虾类的防腐败保鲜效果,并且以感官指标、TVB-N值、pH值、细菌总数等作为鲜度指标定期取样测定。实验结果表明,壳聚糖涂膜保鲜剂和蜂胶保鲜剂用于对虾的保鲜效果良好,可以抑制细菌总数的增长,维持较低的TVB-N值,改善对虾的感官质量,延长对虾的贮藏期。     

鲍疱疹病毒原位LAMP检测方法的建立与初步应用

为精确定位鲍疱疹病毒(HaHV-1)在宿主不同组织器官中的分布,明确HaHV-1的组织亲嗜性和侵染进程,实验基于环介导等温扩增技术(LAMP)和原位杂交技术建立了HaHV-1的原位LAMP检测方法。利用该方法研究了HaHV-1人工感染实验不同时间节点,病毒在杂色鲍主要器官的分布规律和组织亲嗜性。并对已报道的HaHV-1 LAMP扩增引物进行优化,实现对载玻片上原位固定靶组织内病毒DNA的稳定、特异扩增,筛选最佳显色时间等原位杂交反应条件,最后通过免疫酶标技术分析HaHV-1在组织样本内的分布情况。结果显示,HaHV-1原位LAMP检测方法最适显色时间为60 min。利用该方法对攻毒后24、36、48、60和72 h,HaHV-1在杂色鲍外套膜、鳃、肝胰腺和腹足神经节4种样本的组织分布情况进行检测和分析。病毒阳性信号最早于36 h出现在腹足神经节,48 h在部分外套膜样本中观察到病毒阳性信号,分布局限于外周神经中。在感染实验后期,病毒阳性信号出现在肝胰腺结缔组织中。病毒阳性信号出现的部位常有大量细胞渗出和浸润,渗出的细胞中可见被病毒感染的血淋巴细胞。本研究建立的HaHV-1原位LAMP检...     

罗氏沼虾不同养殖模式对水体浮游生物的影响

通过围隔实验比较罗氏沼虾不同养殖模式对水体浮游生物的影响。实验设置6种养殖模式:罗氏沼虾单养(MP)、罗氏沼虾+浮萍(水面覆盖率5%)(PP)、罗氏沼虾+鲢(PF)、罗氏沼虾+背角无齿蚌+鲢(PMF)、罗氏沼虾+背角无齿蚌+浮萍(PMP)、罗氏沼虾+背角无齿蚌+浮萍+鲢(PMPF)。养殖64 d后,测定不同模式中浮游植物和三大类浮游动物(轮虫、枝角类及桡足类)的种类和数量。结果显示,上述6种模式中浮游植物共同优势种有4种,但优势度指数最大的浮游植物不同,MP组是锥囊藻属,有浮萍的PP和PMP组均为细小平裂藻,混养鲢的PF、PMF和PMPF组均为针杆藻。不同养殖模式无共同的浮游动物优势种。养殖模式对浮游生物密度具有显著影响,PF组浮游植物密度最高,MP组浮游植物密度最低,PF组浮游植物密度比MP、PP和PMP组分别高78%、53%和61%。相反,浮游动物密度MP组最高,PF组最低。混养鲢的PF、PMF和PMPF组浮游动物密度显著低于其他3组。研究表明,罗氏沼虾养殖中混养鲢可增加浮游植物密度而降低浮游动物密度,浮萍和鲢影响池塘优势种。     

大菱鲆高温胁迫应答主效QTL候选基因的表达特性分析

为研究大菱鲆高温胁迫下相关应激基因的表达影响,采用Real-time PCR对本课题组已定位到的大菱鲆高温胁迫应答主效QTL中的4个候选基因(p53、UBE2H、ZNF469和MAGI2基因)在不同温度胁迫下的肝脏、鳃、脾脏、皮肤4个组织中的表达量进行检测。以大菱鲆正常生活水温14°C为对照组,20°C、23°C、25°C和28°C为实验组,进行数据分析。结果显示,4个基因在各个组织中均有表达,且表达量具有组织和温度特异性。其中UBE2H的表达量在4个组织中均呈现出先上升后下降的趋势,在肝脏、脾脏、皮肤组织中20°C时急剧上升并达到峰值且差异显著;在鳃组织中23°C时达峰值,差异显著。p53在4个组织中的表达量均有先上升后下降的趋势,但在鳃和皮肤组织中28°C时表达量急剧升高达到峰值且差异显著。ZNF469和MAGI2在4个组织中均在20°C时大量表达,并远高于其他温度。研究表明,在大菱鲆高温胁迫应答过程中p53基因与DNA修复和细胞凋亡密切相关,而UBE2H基因参与的泛素-蛋白酶体途径对p53基因具有反馈调节作用,是维持细胞稳态的关键基因;ZNF469和MAGI2在作为鱼类应答高温胁迫的生物标志物方面具有重要研究价值。     

二氧化锗对共培养萱藻丝状体和硅藻生长的影响

为抑制萱藻丝状体保存和扩增过程中出现的小伪菱形藻与碎片菱形藻的生长,本实验应用实验生态学方法,分别建立了丝状体与小伪菱形藻、丝状体与碎片菱形藻、丝状体与小伪菱形藻和碎片菱形藻的共培养体系,研究了1.00～4.00μg/mL二氧化锗(GeO_2)对共培养条件下丝状体生长发育及附生硅藻生长的影响。结果显示:(1)处理萱藻丝状体和硅藻共培养体系的适宜GeO_2浓度为1.00～2.50μg/mL,各实验组14 d的硅藻抑制率均高于67.33%±5.18%,且丝状体生长发育良好,2.00μg/mL为最适浓度,此浓度下丝状体日均增长率最高,在各培养体系中均大于11.00%,且诱导后孢子囊枝比例和孢子囊直径分别为57.47%±5.31%和(24.55±1.01)μm,与对照组差异不显著;(2) 3.50和4.00μg/mL GeO_2虽对硅藻抑制效果更佳,但同时也会抑制丝状体生长和后期孢子囊的形成与发育,其中4.00μg/mL GeO_2可导致丝状体死亡;(3)碎片菱形藻较小伪菱形藻对GeO_2更敏感。实验14 d,各浓度GeO_2对碎片菱形藻的抑制率为(82.10%±2.40%)～(96.35%±0.79%),均高于同浓度GeO_2对小伪菱形藻的抑制率;同时在丝状体与小伪菱形藻和碎片菱形藻的共培养体系中,碎片菱形藻占硅藻比例随GeO_2浓度升高而相应下降。     

实时荧光定量PCR扩增特异性vapA基因检测杀鲑气单胞菌

为实现杀鲑气单胞菌早期快速准确定量检测,研究旨在建立杀鲑气单胞菌的SYBR Green Ⅰ实时荧光定量PCR(Real-time PCR)检测方法。根据GenBank中杀鲑气单胞菌毒力阵列蛋白基因(vapA)保守序列设计并合成一对特异性引物,对其特异性、灵敏度、可重复性和应用性进行评价。结果显示,研究设计的引物具有良好的种间特异性,仅对杀鲑气单胞菌及其亚种有阳性扩增,与其他细菌不发生交叉反应。构建的Real-time PCR标准曲线质粒拷贝数与循环阈值呈良好的线性关系,扩增所得标准曲线分别为y=–4.8345x+42.535,相关系数R~2为0.998,最低检测限为34拷贝/μL,较常规PCR的灵敏度高出约1000倍。应用建立的方法检测人工感染的虹鳟病样,15个被检样品呈阳性反应,与细菌常规鉴定方法结果一致。研究表明,所建立的基于实时荧光定量PCR技术的杀鲑气单胞菌检测方法快速、特异、灵敏,可用于临床诊断和疫病监测。     

Use of Microbacterium sp. and Exiguobacterium mexicanum to improve the survival and development of Artemia under xenic conditions

The effect of Microbacterium sp. strain 8L and Exiguobacterium mexicanum strain 8N was evaluated in the diet of Artemia under xenic conditions. Viable cultures of bacteria were provided to xenic cultures of Artemia in combination with Sacharomyces cerevisiae, cornflour or Spirulina, and the effect on the survival and growth was recorded. The use of these bacterial strains improves significantly the survival of Artemia independently of the used food (P < 0.05), and variable results were observed in the growth.     

核糖体DNA在厦门白姑鱼和大黄鱼染色体上的比较定位

为了探究石首鱼核型微观结构上的变化,实验利用荧光原位杂交(fluorescence in situ hybridization,FISH)比较定位了厦门白姑鱼和大黄鱼18S rDNA和5S rDNA的分布特征。结果表明,厦门白姑鱼与大黄鱼在宏观核型以及18S rDNA和5S rDNA染色体分布等3个方面均存在较大差异。厦门白姑鱼的核型公式为2n=48t,臂数FN=48;单对18S rDNA信号分布于1号染色体臂间;单对5S rDNA信号分布于3号染色体近着丝粒区域。大黄鱼的核型公式为2n=2sm+4st+42t,臂数FN=50;单对18S rDNA信号分布于18号染色体短臂端部;5S rDNA信号9~11对,除一对分布于臂间外,其余全部分布于着丝粒端或短臂端部。综合其他石首鱼核型数据可以推断:厦门白姑鱼呈现原始核型特征,而大黄鱼核型是原始核型经染色体重排和/或转座衍生的特化核型;石首鱼宏观核型和18S rDNA分布模式总体保守,仅少数物种存在变化,而5S rDNA位点的分布模式存在高度的种间变化。本研究首次揭示了石首鱼物种间核型微观结构的变化,为进一步开展石首鱼分子细胞遗传学研究奠定了基础。     

Identification of Stress Sensitive Genes in Hyperthermic Atlantic Salmon (Salmo salar) Embryos by RAP-PCR

Deformities of skeletal structures, the heart, and other organs are a recurrent problem in species used in intensive aquaculture. Elevated egg incubation temperature appears to be a high risk factor in the development of these malformations, but the causal relation has not been established. Our aim was to identify candidate genes involved in the development of heat induced deformities in Atlantic salmon (Salmo salar). Temperature sensitive genes were isolated by RNA Arbitrarily Primed (RAP)-PCR. A total of 33 RAP-PCR products were successfully sequenced, and the expression of eight identified genes was further examined by RT-PCR from pooled samples of heat exposed embryos. Five of these genes were demonstrated to be temperature sensitive, of which four were shown to be up-regulated and one was down-regulated at elevated water temperatures. The atrial natriuretic peptide (ANP) gene, which is a promising candidate for heart deformities, showed the highest level of heat induction. Three additional RAP-PCR products identified as heterogeneous nuclear ribonucleprotein (hnRNP) A0, acyl CoA binding protein (ACBP) and mitochondrial (mt)-HSP70 showed up-regulated mRNA expression in response to elevated water temperature. The single down-regulated gene was identified as an Atlantic salmon (Salmo salar) homolog of the cysteine and tyrosine-rich 1 (CYYR1) gene. This study demonstrated that a temperature elevation of only 4 °C during the early stages of the organogenesis in Atlantic salmon induce altered expression of a number of genes, which are candidates for the development of heat induced deformities.     

Movement of the fluvial form of masu salmon, <Emphasis Type="Italic">Oncorhynchus masou masou</Emphasis>, in a mountain stream in Kyushu,Japan

Using mark-recapture methods, the movements of the fluvial form of masu salmon (Oncorhynchus masou masou) in a mountain stream on the island of Kyushu, Japan, were studied. Most (78%) of the masu salmon were recaptured in the pool in which they had been originally caught and tagged. Of those that moved between pools, the proportion of individuals that moved during the breeding period was not significantly higher than the proportion that moved during the non-breeding period. However, during the breeding period, a higher proportion of larger salmon moved than did smaller fish. The proportion of mobile large males during breeding period was higher than that for small males. Also, it was found that a few individuals showed long-range movement in the autumn. As a long-term movement, 78 individual fish (65%) that were recaptured more than three times showed high sedentary tendencies. Sixteen individual mobile fish (13%) moved and returned to the original pool. Fluvial form of masu salmon in Kyushu show a high sedentary nature; however, large mature males seem to actively move in search of female during breeding period.     

团头鲂tf和tfr1a基因启动子克隆及转录调控分析

为探索鱼类转铁蛋白基因tf和转铁蛋白受体基因tfr1a的转录调控机制,本实验以团头鲂为研究对象,在其全基因组数据库中获取tf和tfr1a基因序列,对2个基因候选启动子区转录因子结合位点及CpG岛进行预测,通过PCR方法克隆得到tf和tfr1a基因近端启动子区不同长度片段,连接至pGL3-Basic/pEGFP-1载体,瞬时转染入Hela细胞,并采用双荧光素酶报告基因检测系统进行检测。结果发现,团头鲂tf基因启动子区无CpG岛位点,而tfr1a基因启动子区有2个CpG岛位点。成功构建9个tf和10个tfr1a不同长度启动子片段的重组质粒,经双荧光素酶报告基因系统检测发现,tf启动子核心区域为-268^+56 bp,且-1 308^-1 102 bp片段可能存在正调控该基因表达的转录因子结合位点;tfr1a启动子核心区域为-224^+48 bp,且+48^+92 bp可能存在抑制该基因转录的负调控元件,而-1 229^-1 219 bp区域可能存在促进tfr1a基因表达的正调控转录因子结合位点。