授粉方式对牡丹和芍药远缘杂交受精前障碍的影响

【目的】探寻克服牡丹与芍药远缘杂交受精前障碍的授粉方式,为克服牡丹、芍药远缘杂交不亲和提供理论依据。【方法】以芍药品种粉玉奴(Paeonia lactiflora‘Fenyunu’)为母本,牡丹品种凤丹白(Paeonia ostii‘Fengdanbai’)、洛阳红(Paeonia suffruticos a‘Luoyanghong’)为父本分别进行远缘杂交,采用常规授粉、延迟授粉、重复授粉、切割柱头授粉和蒙导授粉5种不同授粉方法,对授粉后花粉萌发及花粉管伸长过程进行荧光显微观察,研究母本心皮形态学特征,统计杂交组合结实率。【结果】杂交组合粉玉奴×凤丹白、粉玉奴×洛阳红采用重复授粉、蒙导授粉、延迟授粉的效果均优于常规授粉,在花粉萌发量、花粉管伸长及单花结实率方面表现为延迟授粉重复授粉蒙导授粉常规授粉切割柱头授粉,说明延迟授粉对于克服受精前障碍效果最佳,为最佳授粉方式。切割柱头授粉虽效果不佳,但对克服受精前障碍有一定影响。【结论】在牡丹、芍药远缘杂交育种中,可以采取延迟授粉的方法,减缓甚至克服母本柱头或花柱对异源花粉萌发及花粉管生长的抑制,克服受精前障碍,提高育种效率。     

芍药属组内组间杂交及部分后代核型分析与SSR鉴定

以芍药品种‘朱砂判’为母本,分别与6个芍药组品种和4个牡丹组品种进行杂交,并综合利用核型分析和SSR分子标记法对部分杂交后代进行杂种鉴定,筛选出亲和性较好的远缘杂交组合,并确定杂交后代早期鉴定方法,为芍药属新品种培育提供参考。结果表明:1)芍药组内近缘杂交亲和性好,平均结实率均在5粒/朵以上;芍药组内远缘杂交亲和性较差,但仍有一定结实;芍药组间远缘杂交表现出不亲和性,仅杂交组合‘朱砂判’בDao Da Chen’有较少结实。2)核型分析表明:组内远缘杂交后代ZC4、ZC5、ZC6、ZC7为三倍体(2n=3x=15);从50对芍药SSR引物中筛选出7对多态性引物进行扩增,结果显示杂交后代ZC4、ZC5、ZC6、ZC7含有父母本特异性条带,结合核型分析证明ZC4、ZC5、ZC6、ZC7为真杂种。以上结果表明:组内远缘杂交中‘朱砂判’与‘Garden Peace’、‘Pink Teacup’、‘Cream Delight’杂交均有一定结实,组间远缘杂交中‘朱砂判’בDao Da Chen’可打破杂交不亲和性;SSR分子标记技术可用于芍药属植物杂交后代的早期鉴定。      

四种药剂柱头处理对芍药属远缘杂交授粉结实率的影响

为提高芍药属远缘杂交结实率,对3类5个远缘杂交组合进行柱头处理,即:1)牡丹组革质花盘亚组内杂交:‘凤丹白’ב芳纪’,紫斑牡丹ב雪映桃花’;2)革质花盘亚组和肉质花盘亚组杂交:紫牡丹ב日月锦’,卵叶牡丹×黄牡丹;3)牡丹组和芍药组间杂交:紫斑牡丹ב红艳争辉’。各组合采用4种处理方式:2.0%,3.5%,5.0%KCL溶液处理柱头;1.5%,3.0%,4.5%NaCl溶液处理柱头;25、50和75mg/L GA3处理柱头;花粉培养液处理柱头,比较不同授粉方式对结实率的影响。结果表明:1)KCL溶液效果优于NaCl溶液,3.5%KCl效果最好;2)所有组合结实率最高值均出现在GA3处理中,GA325mg/L最为稳妥;3)最佳培养液配方为蔗糖100g/L+H3BO30.08g/L+CaCl220mg/L,但花粉培养液处理仅对革质花盘亚组内杂交组合‘凤丹白’ב芳纪’组合有促进作用。     

阿月浑子与黄连木远缘杂交不亲和原因分析

【目的】探明阿月浑子与黄连木远缘杂交是否存在授粉障碍。【方法】以阿月浑子和黄连木杂交组合为材料,以阿月浑子自交组合为对照,利用扫描电镜技术观察父本花粉的形态特征,采用离体萌发试验对父本花粉萌发率和活力进行测定,采用压片法对不同授粉组合的花粉管生长动态进行荧光显微观察。【结果】阿月浑子T-491花粉极面观可见4个萌发孔,外壁具稀疏刺状颗粒;黄连木花粉极面观萌发孔仅见2个,外壁有较密刺状颗粒分布;黄连木花粉极轴长和赤轴长分别为53.84 μm和44.85 μm,均大于阿月浑子T-491雄株花粉。用于授粉的父本黄连木和阿月浑子T-491的花粉萌发率分别为77.3%和84.38%,花粉活力分别为82.4%和89.14%。杂交组合黄连木花粉授粉4 h后开始少量萌发,授粉12 h后花粉管进入花柱,授粉48 h后花粉管进入子房,授粉72 h后到达胚囊。自交组合阿月浑子T-491花粉授粉2 h后即开始大量萌发,6 h后花粉管进入花柱,12 h后花粉管到达花柱基部,24 h后花粉管进入子房;与自交组合相比,杂交组合的黄连木花粉萌发和花粉管生长速度相对滞后,并伴有花粉管弯曲、膨大变粗、花柱中有大量不规则胼胝质沉积等现象。阿月浑子T-491授粉的自交组合坐果率为57%,而黄连木授粉的杂交组合坐果率为26%,杂交组合表现出较低的结实性。【结论】阿月浑子和黄连木远缘杂交的授粉过程存在一定障碍,可能是导致杂交坐果率低的原因之一。     

无花粉污染百合的杂交育种研究

[目的]本文旨在研究影响无花粉污染百合杂交亲和性的相关因素,为选育无花粉污染百合新品种奠定基础。[方法]选取无花粉亚洲百合品种‘小小的吻’和‘平凡生活’,不散粉品种‘简单华尔兹’以及花粉团聚状OT百合品种‘耶罗琳’作为母本,以11份百合种质资源为父本,进行常规杂交,研究各个组合的杂交亲和性。通过花粉管荧光显微观察与石蜡切片重点研究了‘小小的吻’为母本的杂交组合杂交亲和性差异的原因。[结果]父本中,东方百合‘索邦’的花粉萌发率最高(95.30%),LA百合‘莫泽尔’的花粉萌发率最低(6.79%)。33个杂交组合中,以‘小小的吻’作母本的10个杂交组合的平均杂交亲和指数最高,为3.61%,其中‘小小的吻’ב小飞碟’杂交亲和指数最高;以‘平凡的生活’为母本的9个杂交组合的平均杂交亲和指数为0.90%,其中‘平凡生活’ב正直’的杂交亲和指数最高;以‘简单华尔兹’为母本的8个杂交组合的平均杂交亲和指数为0.57%;以‘耶罗琳’为母本的6个杂交组合的杂交亲和指数均为0。所有杂交亲和的杂交组合中,其父本除LA百合‘正直’与川百合外,均为亚洲百合;亚洲百合与亚洲百合之间杂交有亲和性,而亚洲百合与东方百合、OT百合杂交均不亲和。‘小小的吻’部分杂交组合不亲和原因主要是花粉管未到达花柱底端所致;而以‘小小的吻’为母本的杂交亲和的组合中,花粉管均能到达子房,但其胚胎发育存在正常和异常2种情况。[结论]百合杂交亲和性与父本花粉活力无关,主要与父母本亲缘关系有关,来自同一杂种系列的父母本杂交亲和性较高,亚洲百合‘小小的吻’最适合作为选育无花粉污染百合的母本。受精前生殖障碍是无花粉百合杂交不结实的主要原因。     

卷丹与亚洲百合种间杂交花粉管生长的荧光观察

利用荧光显微镜对卷丹与亚洲百合品种"多安娜"(Pollyanna)、"精粹"(Elite)、"布鲁拉诺"(Brunello)种间正反交共6个组合授粉后花粉萌发及花粉管生长过程进行观察。结果表明,卷丹作母本的杂交组合授粉后4 h花粉均已萌发,8~24 h花粉管快速生长,48~72 h花粉管到达子房。卷丹作父本的杂交组合授粉后24~96 h内观察到花粉管横向生长、回折缠绕、末端膨大等异常现象,花粉管生长过程中花粉管、花柱道细胞、胚珠中的胚囊出现胼胝质,120 h内很少有花粉管穿过整个花柱到达子房。不同杂交组合花粉萌发及花粉管生长荧光观察结果与田间调查杂交结实率结果有很高的一致性。     

金樱子与2个现代月季品种杂交结实率差异的原因

以现代月季品种‘东方欲晓’和‘火焰舞’为母本,蔷薇属野生种二倍体金樱子(Rosa laevigata Michx.)为父本进行杂交,在人工杂交前,利用花粉离体培养法测定父本花粉活力,杂交后分别利用苯胺蓝染色法和常规石蜡切片技术研究授粉后花粉在柱头上萌发的形态特征以及胚胎发育情况。结果表明:杂交时金樱子花粉活力为39.8%;‘东方欲晓’与‘火焰舞’人工授粉后每个柱头上的花粉萌发数及萌发率均先升后降,在12 h达到最高值;但随后萌发数量急剧下降,并且大部分花粉管细短、弯曲且停留在柱头表面,到48 h时柱头萌发花粉数几乎为0。‘东方欲晓’在授粉后10 d可观察到其子房中幼胚异常降解,最终未收获到种子;‘火焰舞’的杂交胚胎中可观察到心形胚、鱼雷形胚及子叶形胚,但后期出现胚胎异常降解,结实率仅为6.3%。表明,父本花粉活力不影响杂交结实率,但授粉后24 h的花粉管出现异常以及受精后幼胚败育可能是导致‘东方欲晓’杂交失败的主要因素;胚胎后期败育是‘火焰舞’杂交结实率低的主要原因。     

4个芍药品种与3个牡丹品种的远缘杂交结实特性研究

开展芍药与牡丹远缘杂交研究对于保障我国芍药产业的可持续发展具有重要意义。本研究以课题组前期筛选出的4个结实率较高的芍药品种为母本,以3个牡丹品种为父本,设计12个杂交组合,以饱满种子数、结实心皮率、百粒重等作为评价指标,对比筛选各杂交组合的结实情况。结果如下:筛选出杂交亲和性高的4个组合,分别为‘紫凤羽’ב月宫烛光’、‘紫凤羽’ב层中笑’、‘紫凤羽’ב花王’、‘矮粉1号’ב层中笑’,其每果饱满种子数分别为16.50、12.00、9.13、2.57粒,结实心皮率分别为52.50%、60.00%、47.06%和73.68%。本研究结果对于进一步培育芍药属新品种具有重要的指导价值。     

紫斑百合远缘杂交亲和性分析及杂交障碍克服

[目的]探究野生紫斑百合远缘杂交亲和性及克服杂交障碍的措施,为野生紫斑百合资源开发利用及具有绿色、清香、抗性等优良性状的百合新品种选育提供理论参考.[方法]以云南地区野生紫斑百合及栽培品系东方百合(7个品种)和OT百合(5个品种)为材料,采用切割花柱(CS)和常规授粉(NP)两种方法进行远缘杂交,分析紫斑百合与东方百合和OT百合的远缘杂交亲和性,通过荧光显微技术观察花粉萌发及花粉管生长动态,并通过染色体法鉴定F1代的倍性.[结果]常规授粉方式下,紫斑百合作母本的12个杂交组合中仅紫斑百合×索邦(NP)、紫斑百合×西诺红(NP)和紫斑百合×布卡迪(NP)3个杂交组合的亲和性相对较好,其他9个组合(NP)均杂交不亲和,存在受精前障碍,但切割花柱授粉方式下,紫斑百合作母本的12个杂交组合均具有不同程度亲和性,其中,紫斑百合×罗宾娜(CS)杂交亲和性最佳,其子房膨大率、有胚率、杂种胚萌发率和亲和指数分别为40.00%、15.12%、43.08%和6.05.以紫斑百合为父本的6个杂交组合在两种授粉方式下的杂交亲和性整体较差,仅切割花柱授粉方式下的罗宾娜×紫斑百合(CS)的子房膨大率和有胚率分别为20.00%和10.71%,其他5个杂交组合的子房假膨大或授粉后不久枯萎衰败.紫斑百合×索邦(CS)授粉后其花粉管到达子房胚珠的时间比紫斑百合×索邦(NP)提前4 d,有利于减少花粉管伸长过程中的营养消耗及杂交障碍的克服.西诺红×紫斑百合(NP)和黄天霸×紫斑百合(NP)2个杂交组合授粉8 h后花粉均在雌蕊柱头上萌发,花粉管沿着花柱向下延伸,黄天霸×紫斑百合(NP)的花粉萌发量较西诺红×紫斑百合(NP)少,但二者均在花柱和胚囊两端出现不同程度的胼胝反应,花粉管扭曲缠绕,阻碍花粉管伸长及伸向胚珠完成受精.紫斑百合×白色眼睛(CS)的杂交后代组培苗染色体数为24条,属二倍体;但紫斑百合×斯特腾(CS)和紫斑百合×维拉布兰斯(CS)的杂交后代组培苗染色体数分别为26和28条,为非整倍体植株.[结论]切割花柱授粉法可较好地克服紫斑百合与东方百合和OT百合远缘杂交受精前杂障碍,提高各杂交组合的子房膨大率、有胚率和杂种胚萌发率,且紫斑百合正反交组合的杂交亲和性差异明显,紫斑百合作母本的杂交组合较其作父本的杂交组合亲和性好,说明其杂交亲和性具有单向性.     

牡丹品种间杂交亲和性分析

采用杂交授粉方法对牡丹品种间杂交的亲和性进行探索,分别以‘凤丹’和‘紫斑牡丹’作母本,共开展了13个品种间的杂交组合,以单花结种量作为亲和性的评价指标。结果表明：以‘凤丹’做母本时,所选的13个父本品种与‘凤丹’杂交均亲和,但不同的父本品种的亲和性有很大的差异,其中父本‘乌龙捧盛’亲和性最高;以紫斑牡丹做母本时,所选的13个父本品种除了‘银红巧对’表现不亲和,其它12个品种均亲和,但不同的父本品种的亲和性也存在差异,其中父本‘青春’亲和性最高;通过花粉活力测定及杂交组合分析,父本花粉活力对杂交育性有一定影响,但不显著。     

油用牡丹‘凤丹’不同生育期矿质元素的动态变化

  目的  研究油用牡丹‘凤丹’Paeonia ostii ‘Feng Dan’不同生育期矿质元素动态变化规律,为油用牡丹的科学施肥提供依据。  方法  以8年生油用牡丹‘凤丹’为材料,测定根、茎、叶以及不同生育期果荚和种子的矿质元素,分析矿质元素积累分配特性以及矿质元素分配的相关性。  结果  生育期内油用牡丹‘凤丹’根、茎、叶中的磷持续下降,根和叶中的氮持续降低,钾和镁在不同器官内变化趋势不同。铁在不同器官内的质量分数均大于其他微量元素,除铜外,其他微量元素在根中呈先升高后降低的趋势。果荚和种子中的氮逐渐升高,果荚中钾和种子中磷呈先下降后升高再下降的趋势。矿质元素的变化表现出不同程度的相关性,其中氮、磷、钾、铁、锰与其他元素间相关性较高;同种矿质元素在‘凤丹’营养器官和生殖器官之间表现出不同程度的相关性。  结论  在生育期内,油用牡丹‘凤丹’从展叶期到现蕾期之前对氮、磷元素需求量大,应在植株展叶前追施氮肥和磷肥;结实期对氮、磷、钾需求量大,建议在开花后追施氮磷钾肥;在植株现蕾期前(3月上旬)追施铁肥,在5–7月种子发育期追施硼、锌肥,满足‘凤丹’植株对这3种微量元素的需求。表7参36     

中国芍药分类学研究进展

该文从历史和现状两个层面上概述了中国芍药的分类学研究进展.芍药科系单属科,由芍药属从毛茛科独立而来.芍药属内划分为3个组,即牡丹组、北美芍药组和芍药组,其中芍药组系属内最大的组,约含22个种,组内又有全缘羽叶亚组和多裂叶亚组之分.在中国芍药种质资源的分类史上曾先后提名过13个种,但目前已基本得到公认的却主要有8个种(5个变种),皆隶属于芍药组.中国芍药品种资源众多,其分类历史悠久,按照花型演进规律目前已形成日趋一致的花型分类方案.     

日本牡丹品种花粉超低温保存

为解决杂交育种工作中的时空不遇,延长花粉寿命,本文对23个日本牡丹品种花粉进行了超低温保存研究。对新鲜花粉及超低温保存花粉离体萌发率测定结果表明:不同日本牡丹品种新鲜花粉生活力存在差异,23个品种中,‘大藤锦’花粉萌发率最高,达到60.89%,而‘岛大臣’最低,仅3.49%;室温条件下,日本牡丹品种花粉寿命仅15d左右,而超低温保存可以使日本牡丹品种花粉寿命至少延长至2年。经超低温保存2年,花粉仍然具有较高的萌发率,有的甚至超过保存前水平,因此超低温保存技术可用于日本牡丹品种花粉的长期保存。     

‘正午’牡丹核型分析及减数分裂的染色体行为观察

目的芍药属牡丹组革质花盘亚组与肉质花盘亚组间的远缘杂交是现代牡丹育种的重要方向之一。然而,亚组间杂种普遍高度不育,很难继续用于杂交育种。‘正午’牡丹是一个观赏性好、适应性强的亚组间杂交品种,虽然其通常高度不育,但仍被用作亲本培育出一些优异的杂交后代,表现出一定的育性。研究其减数分裂的染色体行为,可为揭示其极低育性的形成机制提供重要的信息。方法本研究以‘正午’幼嫩花蕾中的雌蕊为材料,进行体细胞染色体核型分析;以花药为材料进行花粉母细胞减数分裂观察。结果‘正午’牡丹为二倍体,核型公式为2n = 2x = 10 = 7m + 1sm + 2st（1SAT）。其花粉母细胞可通过正常的减数分裂形成四分体及小孢子,减数第一次分裂中约有70%的花粉母细胞发生染色体行为异常,包括单价体及多价体、染色体桥、断片、落后染色体、不等分裂等,其中染色体桥出现频率最高;减数第二次分裂中,染色体行为异常率同样高达70%,常见的异常类型包括纺锤体定位异常、不同步分裂、染色体桥、断片、落后染色体等,最后形成二分体、三分体、微核或特小的额外小孢子。结论‘正午’减数分裂存在大量异常可能与其高度杂合的核型有关。普遍存在的单价体及多价体引起的不等分裂和染色体桥及断片造成的染色体片段缺失等染色体行为异常可能是导致‘正午’牡丹高度不育的重要原因。同时,仍有一小部分花粉母细胞能够顺利完成减数分裂,形成小孢子。其中一部分通过二分体或三分体形成未减数小孢子,表明其具有用于培育多倍体牡丹的潜力。      

以‘凤丹白'为母本的杂交及其育种潜力分析

对药用和油用牡丹品种凤丹白'自交亲和性进行验证的同时,对其育性以及育种潜力进行研究。分别于 2008 年、2009 年、2011 年以凤丹白'为母本与中原牡丹、日本牡丹以及紫斑牡丹进行了大量杂交,共设置57 个杂 交组合,授粉2 023 朵花,获得43 508 粒杂交种子。结果表明:1)凤丹白'自然授粉结实率高(19.13 粒/ 朵),且明 显高于自花授粉结实率(0.4 粒/ 朵),属于异花授粉植物,且不存在无融合生殖现象;2)凤丹白'与中原牡丹、日本 牡丹、紫斑牡丹杂交结实率(18.44、23.84、26.62 粒/ 朵)均较高,表明凤丹白'的杂交亲和性较强;3)结实率受父 本花型影响,皇冠型最低(10.42 粒/ 朵)且与其他花型存在极显著差异,这与雄蕊高度瓣化而花粉减少且生活力下 降有关;4)凤丹白'与贵妃插翠'黑龙锦'等39 个品种杂交结实率(33.33、35.89 粒/ 朵等)高于其自然授粉结 实率,对提高油用牡丹种子产量有重要参考价值。总之,凤丹白'的育性强、亲和性高,是一种育种潜力巨大的优 良牡丹种质资源,值得进一步挖掘与利用。      

根据花粉形态探讨中国栽培牡丹的起源

该文对中国栽培牡丹各品种群48个代表品种的花粉形态进行了扫描电镜观察,结果表明:中国栽培牡丹的花粉形态具有较明显的多样性.在此基础上,结合形态分析,提出了绝大多数栽培牡丹起源于多个野生原种的观点.矮牡丹、紫斑牡丹、杨山牡丹是最主要的起源种,卵叶牡丹的作用较小.杂交是中国栽培牡丹最重要的起源方式.少数栽培牡丹是单种起源的,它们直接起源于紫斑牡丹或杨山牡丹.四川牡丹未参与中国现有栽培牡丹的起源.最后讨论了花粉形态对品种分类和鉴定的价值及不同制样方法对花粉粒形状的影响.     

根据花粉形态探讨中国栽培牡丹的起源

该文对中国栽培牡丹各品种群 4 8个代表品种的花粉形态进行了扫描电镜观察 ,结果表明 :中国栽培牡丹的花粉形态具有较明显的多样性 .在此基础上 ,结合形态分析 ,提出了绝大多数栽培牡丹起源于多个野生原种的观点 .矮牡丹、紫斑牡丹、杨山牡丹是最主要的起源种 ,卵叶牡丹的作用较小 .杂交是中国栽培牡丹最重要的起源方式 .少数栽培牡丹是单种起源的 ,它们直接起源于紫斑牡丹或杨山牡丹 .四川牡丹未参与中国现有栽培牡丹的起源 .最后讨论了花粉形态对品种分类和鉴定的价值及不同制样方法对花粉粒形状的影响     

牡丹PoCCS1基因的克隆与表达分析

铜/锌超氧化物歧化酶铜伴侣基因(copper chaperone for superoxide dismutase,CCS)负责将铜离子转运至Cu/Zn-SOD，从而激活SOD酶活性，参与植物活性氧清除，在植物抗逆中发挥重要作用。研究旨在克隆牡丹PoCCS1基因，并对基因序列特征、组织表达模式、盐胁迫和干旱胁迫下的表达模式、不同牡丹品种氧化胁迫下的表达模式进行分析，为深入研究PoCCS1在牡丹非生物胁迫响应中的功能奠定基础。利用RT-PCR技术克隆‘凤丹’PoCCS1基因(GenBank登录号:MZ574405)，利用生物信息学方法分析PoCCS1序列特征，利用实时荧光定量PCR (qRT-PCR)分析PoCCS1的表达模式。结果表明，PoCCS1基因编码区全长为996 bp，编码蛋白含331个氨基酸，相对分子量为34.98 ku，包含植物CCS蛋白的3个典型结构域，进化分析表明PoCCS1与多种植物的CCS同源性较高，且与葡萄VvCCS亲缘关系最近；PoCCS1在‘凤丹’的根、茎和叶中表达水平相近，‘凤丹’盐胁迫8 h后，PoCCS1在叶片和根中的表达受到显著诱导，干旱胁迫8 h后，PoCCS1在叶片中的表达下调，根中表达无显著变化；4个抗氧化能力不同的牡丹品种‘鲁荷红’‘凤丹’‘香玉’和‘乌云集盛’氧化胁迫处理后PoCCS1表达模式差异显著，随处理时间增加，在抗氧化能力强的‘乌云集盛’和‘香玉’中PoCCS1的表达显著上调并在处理4 h后保持较高水平，在抗氧化能力较弱的‘凤丹’中表达稳定，在抗氧化能力最弱的‘鲁荷红’中先升后降并在处理4 h后显著下调。综上，PoCCS1基因编码蛋白具有植物CCS的完整典型结构，可能参与牡丹响应盐胁迫和干旱胁迫，并可能与不同牡丹品种抗氧化能力差异相关。     

芍药花粉超低温保存4年后的生活力检测

为了探讨花粉长期保存的最佳方法,以及为芍药花粉库的建立提供依据,该文比较了冷冻保存（-20℃）和超低温保存（-196℃）芍药花粉的不同效果,检验了17个芍药品种花粉经超低温保存4年后的生活力。结果表明,超低温（-196℃）保存的花粉萌发率普遍高于冷冻保存和对照,而大部分品种花粉经冷冻保存（-20℃）4年后萌发率明显降低。离体萌发试验表明,超低温保存芍药花粉的效果因品种而异,但绝大部分品种（94.1%）花粉保存效果良好（相对保持率＞50%）。初步人工授粉试验表明,超低温保存4年后的芍药花粉仍具有受精结实能力。