水分胁迫对B优827孕穗期生理生化的影响

[目的]为B优827抗旱性研究提供理论依据。[方法]以籼型优质杂交水稻B优827和四川省区试对照品种冈优725为试材,设孕穗期3个水分胁迫处理:正常水分条件;轻度水分胁迫(70%水分);重度水分胁迫(50%水分),研究水分胁迫对B优827孕穗期生理生化的影响。[结果]B优827在轻度和重度水分胁迫下的抗干旱能力高于冈优725;轻度胁迫下,随着胁迫时间的增加,B优827光合速率下降缓慢,超氧离子在抗氧化酶和非酶因子作用下上升缓慢;重度水分胁迫下,随着胁迫时间的增加,B优827的光合速率下降迅速,活性氧在体内迅速积累,抗氧化能力(SOD,CAT)明显下降。[结论]B优827的产量及其构成下降的幅度均低于冈优725,其抗旱性强于冈优725。     

干旱胁迫下沙棘膜脂过氧化保护体系研究

研究了干旱胁迫下沙棘幼林苗木自由基清除系统活性与沙棘耐旱性的关系.结果表明:长期轻度及中度干旱胁迫下保护酶系统SOD、POD、CAT活性均高于正常水平,重度干旱下3种酶活性均能在胁迫初期随时间延长而上升;抗氧化物质AsA在轻度、中度干旱下高于对照,GSH含量在轻度干旱下含量与对照接近,中度及重度干旱下前、中期随时间延长趋于增加,而后期降低,表明干旱下自由基清除系统活性高,能有效减轻膜脂过氧化伤害,细胞膜透性和MDA含量增加不明显.由于沙棘保护酶体系(SOD、POD、CAT)、抗氧化物质(AsA、GSH)、细胞膜透性和MDA含量增加缓慢,重度干旱下也能在一定时间内保持稳定,这些物质是构成沙棘强耐旱性的内在基础.     

茶树叶片抗氧化系统对土壤水分胁迫的响应

采用盆栽试验研究了土壤水分胁迫下茶树铁观音和福鼎大白茶2年生幼苗抗氧化系统的响应.结果表明,在土壤水分胁迫下,茶树叶片O2.-的产生速率加快,细胞膜透性增大,MDA含量上升;铁观音SOD、POD、CAT、APX和GR的活性以及AsA和GSH的含量在轻度、中度水分胁迫下上升,在重度水分胁迫下下降;而福鼎大白茶的保护酶活性和抗氧化剂含量在轻度水分胁迫下上升,在中度、重度水分胁迫下下降.在正常供水或水分胁迫下,铁观音均表现出更强的抗氧化能力,表明生长在同一生境中的铁观音对土壤水分的生态适应能力高于福鼎大白茶.     

壳聚糖对水分胁迫下辣椒幼苗氧化损伤的保护作用

【目的】研究壳聚糖（CTS）对水分胁迫下辣椒幼苗抗氧化酶活性及渗透调节物质等生理指标的影响,探讨CTS对辣椒幼苗水分胁迫的保护作用。【方法】以熟性不同的3个辣椒品种为试材,研究不同浓度的外源CTS (10、30、50、80 mg•L-1)对水分胁迫下幼苗叶片氧化损伤的保护作用。【结果】水分胁迫下,熟性不同的3个辣椒品种的SOD、POD、Pro、MDA和EL均显著高于对照,而GSH和AsA的含量最低,且均与其它各处理差异显著;水分胁迫下喷施不同浓度的CTS可明显降低活性氧清除系统中SOD和POD的活性、提高可溶性蛋白质、GSH及AsA的含量,降低细胞质膜相对透性和MDA、Pro的含量。【结论】50、80 mg•L-1的外源CTS可以通过提高其抗氧化物质的含量,有效地阻止辣椒体内MDA和Pro的积累,缓解水分胁迫对辣椒幼苗造成的膜脂过氧化,增强辣椒幼苗的抗旱性。     

舟山新木姜子幼苗对干旱胁迫的生理响应

以海岛树种舟山新木姜子(Neolitsea sericea)的一年生幼苗为材料,采用盆栽控水模拟干旱胁迫处理,研究苗木叶片在轻度、中度和重度干旱胁迫以及复水(土壤含水量分别为田间持水量的55%~60%、40%~45%、30%~35%和75%~80%)后的光合特性、保护酶活性、渗透调节物质含量等生理指标随时间的动态变化。结果表明:在中度及重度干旱胁迫下叶片的总叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率及气孔导度明显下降,而在重度干旱胁迫下叶片的胞间CO_2浓度呈现先降低后升高的趋势,说明在重度干旱胁迫中期以及中度干旱胁迫期间,叶片净光合速率的下降主要受到气孔限制因素的影响,而在重度干旱胁迫后期则是受到非气孔限制因素的影响。复水后蒸腾速率仍处于较低水平,叶片的气孔调节功能有所丧失。干旱胁迫提高了叶片的水分利用效率,但在重度干旱胁迫下叶片的水分利用效率从胁迫中期开始呈明显的下降趋势。在中度及重度干旱胁迫下舟山新木姜子叶片的丙二醛含量、超氧化物歧化酶及过氧化物酶活性均呈先升高后降低的趋势,说明丙二醛的产生与清除达到了一个动态平衡。干旱胁迫使叶片细胞膜透性显著增加,叶片通过提高合成可溶性糖和脯氨酸缓解渗透压,使叶片细胞膜透性在干旱胁迫中后期逐渐降低;但在重度干旱胁迫下叶片的细胞膜透性在复水后仍保持在较高水平,表明细胞膜遭受到了一定的损伤。综上所述,在干旱胁迫下舟山新木姜子能快速调节叶片气孔,清除活性氧,进行渗透调节,降低蒸腾速率、丙二醛含量,增加细胞膜透性,提高水分利用效率,从而减少干旱带来的损伤,但是持久、严重的干旱使叶片的气孔调节功能丧失,细胞膜受损。     

水分胁迫对黔金荞麦1号生理特性的影响

为探索黔金荞麦1号(Fagopyrum dibotrys CV.Qianjin No.1)对水分胁迫的适应机制,加快金荞麦育成品种的推广利用,以黔金荞麦1号为试验材料,采用室内盆栽模拟水分胁迫,测定分析了水分胁迫下育成品种主要生理指标的变化情况。结果表明:正常水分条件下,各指标无显著变化。处理组黔金荞麦1号的电导率、丙二醛(MDA)和可溶性糖(SS)含量及过氧化物(POD)和过氧化氢(CAT)酶活性随水分胁迫强度的增加而升高,脯氨酸(Pro)含量、超氧化物歧化(SOD)酶活性和水分利用效率随水分胁迫强度的增加呈先升高后降低的趋势,净光合速率、气孔导度和蒸腾速率呈降低趋势。轻、中度水分胁迫时,黔金荞麦1号能够通过调节自身的渗透调节物质含量和保护酶活性来减轻水分胁迫伤害,维持植株的正常生理代谢功能。重度水分胁迫时,渗透调节能力和保护酶活性减弱,细胞膜受伤害程度增强,光合能力降低。     

外源褪黑素对盐胁迫下芦苇幼苗生长和生理特性的影响

为了揭示外援褪黑素提高芦苇抗盐胁迫能力的生理机制,以芦苇幼苗为试验材料,探究叶片喷施外源褪黑素(0.01 mmol/L)对盐胁迫下(150 mmol/L NaCl)芦苇幼苗干物质积累、光合特性、抗氧化酶活性、渗透物质含量以及丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量的影响。结果表明:盐胁迫抑制了芦苇幼苗的生长和干物质积累,对幼苗造成严重的生理伤害。喷施外源褪黑素通过增加芦苇幼苗叶片叶绿素含量和提高光合性能,提高超氧化物岐化酶(superoxide dismutase, SOD)、过氧化物酶(peroxidase, POD)和过氧化氢酶(catalase,CAT)的活性,增加脯氨酸、可溶性蛋白等渗透调节物质含量,降低活性氧和MDA含量,缓解盐胁迫对芦苇幼苗的生长抑制。因此,叶面喷施褪黑素通过提高盐胁迫下芦苇幼苗叶片抗氧化酶活性和渗透调节物质积累量,有效清除过量的活性氧,缓解氧化损伤,来增强幼苗的抗盐胁迫能力。     

烟草幼苗根系抗氧化系统对渗透胁迫的生理响应

用不同渗透势的PEG-6000对2个烟草品种幼苗根系进行渗透胁迫处理,研究了根系质膜透性、MDA含量和抗氧化系统的变化情况.结果表明,根系质膜透性随渗透胁迫强度的加强而增大,根中MDA含量和H2O2含量增加.渗透胁迫期间几种保护酶活性变化不同,SOD和CAT活性呈先升后降的变化趋势,POD活性上升,而抗坏血酸过氧化物酶(ASP)活性下降.根中抗氧化物质(AsA和GSH)在低渗透胁迫下含量增加,高渗透胁迫下含量下降.渗透胁迫期间根系抗氧化酶和抗氧化物质含量与膜脂过氧化水平及膜透性呈一定的负相关性.2个供试品种的抗氧化系统对PEG-6000渗透胁迫的反应存在一定差异.     

水分胁迫对枇杷叶片活性氧代谢的影响

水分胁迫使枇杷（解放钟及长红3号品种）叶片水势（ψL）和叶片相对含水量（RWC）下降,引起叶片O－2产生速率增大,启动膜脂过氧化,从而导致细胞伤害．水分胁迫下,枇杷叶片SOD、POD活性均增加,而CAT活性和GSH、AsA含量则品种间差异明显．解放钟CAT轻度胁迫时活性增加,中度及严重胁迫下活性比对照显著降低,而长红3号则保持比对照高的水平;水分胁迫下,解放钟叶片GSH、AsA含量均明显降低,而长红3号则在轻度及中度胁迫下明显增加,严重胁迫时GSH含量显著降低,AsA含量仍比对照略高．     

24-表油菜素内酯对低温胁迫下葡萄幼苗抗氧化系统 及渗透调节物质的影响

【目的】探讨外源EBR（24-表油菜素内酯）对低温胁迫下葡萄幼苗抗氧化系统及渗透调节物质的影响。【方法】以欧亚种（Vitis vinifera L.）鲜食葡萄品种‘紫脆无核’营养袋扦插苗为试材,分别在4℃和0℃低温条件下,研究外源EBR对葡萄幼苗4种抗氧化酶活性（CAT、SOD、POD及APX）、超氧阴离子（ ）和丙二醛（MDA）含量以及渗透调节物质游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响。【结果】在两种低温胁迫条件下,外源EBR处理均使葡萄叶片抗氧化酶CAT、POD、SOD及APX活性升高,且总体与对照之间差异显著;同时也使葡萄叶片抗氧化物质GSH及AsA含量升高,在4℃和0℃条件下,GSH平均含量较对照分别升高5.4%及7.8%,AsA含量分别升高8.8%及13.0%;EBR处理使叶片 及MDA含量降低, 平均较对照分别降低28.5%及17.3%,MDA含量分别降低6.8%及7.5%;EBR处理明显提高了葡萄幼苗叶片脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量,平均含量较对照分别提高8.4%和59.1%、3.5%和5.2%及18.6%和25.0%。【结论】在低温胁迫下,外源EBR通过提高抗氧化酶活性、抗氧化物质含量及渗透调节物质含量,减少了活性氧(ROS)的积累及膜脂过氧化产物MDA的产生,增强了葡萄幼苗耐低温胁迫的能力。     

不同耐冷性杂草稻和栽培稻抗氧化系统对冷水胁迫的响应

【目的】从孕穗期到抽穗开花是水稻对温度最为敏感的阶段,这一阶段的低温冷害严重制约了东北地区水稻生长和种植面积的进一步扩大,探明水稻耐冷生理机制,将为东北水稻生产提供重要保障。探索耐冷性不同的杂草稻和栽培稻在冷水胁迫下开花期剑叶的活性氧代谢、抗氧化酶活性和抗氧化剂含量的变化规律,为耐冷性水稻品种的选育和栽培提供理论依据。【方法】以耐冷性强的杂草稻WR03-45、栽培稻丽江新团黑谷和冷敏感的杂草稻WR03-26、栽培稻秀子糯为试验材料,采用盆栽方法,根据剑叶叶枕距判断主穗进入孕穗期的时间,于孕穗期在冷水池中进行低温处理,未经冷水处理的参试材料作为对照。在开花期,剪取参试材料的剑叶保存于-85℃的超低温冰箱中,用于测定超氧阴离子自由基（）产生速率、过氧化氢（H₂O₂）含量、丙二醛（MDA）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽还原酶（GR） 5种抗氧化酶活性和还原型抗坏血酸（AsA）、还原型谷胱甘肽（GSH）两种抗氧化剂含量,研究孕穗期低温冷害对剑叶的活性氧（ROS）积累、抗氧化酶活性和抗氧化剂含量的影响。【结果】冷水胁迫下,冷敏感的杂草稻WR03-26开花期剑叶仅有CAT和GR活性显著增加,冷敏感的栽培稻秀子糯开花期剑叶SOD、CAT和GR活性显著增加;WR03-26和秀子糯剑叶的AsA和GSH含量及AsA/DHA值和GSH/GSSG值与对照无显著差异;WR03-26和秀子糯剑叶产生速率显著增加,H₂O₂含量极显著增加,膜脂过氧化产物MDA含量显著增加。耐冷性强的杂草稻WR03-45开花期剑叶SOD活性显著升高,POD、APX、CAT和GR极显著升高,耐冷性强的栽培稻丽江新团黑谷开花期剑叶SOD、POD和APX活性显著升高,CAT和GR活性极显著升高;WR03-45和丽江新团黑谷剑叶的抗氧化剂（AsA和GSH）含量及AsA/DHA值和GSH/GSSG值在冷水胁迫下显著高于对照;WR03-45和丽江新团黑谷剑叶产生速率、H₂O₂含量和MDA含量与对照相比无显著差异。【结论】冷水胁迫下,耐冷性强的水稻通过提高抗氧化酶活性和抗氧化剂含量,减少ROS的积累以及膜脂过氧化,增强对冷水胁迫的耐性。水稻的耐冷性与胁迫下抗氧化系统清除ROS的能力有关,杂草稻WR03-45作为一种强耐冷性的种质资源可以用于栽培稻耐冷性的遗传改良。     

水分胁迫对水稻结实期活性氧产生和保护系统的影响

 【目的】探索不同抗旱品种在结实期水分胁迫条件下叶片活性氧对水稻膜脂的伤害和清除机制。【方法】选用抗旱性不同的3个杂交水稻品种，在干旱棚内分别在正常供水和水分胁迫条件下，研究水稻结实期超氧阴离子自由基（O2-）、双氧水（H2O2）、丙二醛（MDA）、还原型谷胱甘肽（GSH）、抗坏血酸（AsA）及保护性酶活性等生理性状变化。【结果】结实期随土壤水分胁迫加剧和时间延长，细胞膜脂过氧化加重，抗旱性弱的品种膜脂过氧化更为严重；O2- 和H2O2积累迅速，抗旱性弱的品种比抗旱性强的品种积累速度快、幅度大；GSH、AsA、叶绿素含量和叶片相对含水量下降，且表现为，抗旱性弱的品种降速快、幅度大。抽穗后0～14 d随胁迫时间的延长叶片内超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）3种酶活性升高，随后下降。【结论】抗旱性强的品种具有较强的抗氧化能力；O2-积累速率、H2O2含量、叶片MDA含量、GSH含量、AsA含量及保护性酶活性的变化幅度与品种的抗旱性密切相关。     

Effects of Water Stress on Reactive Oxygen Species Generation and Protection System in Rice During Grain-Filling Stage

Rice is one of the main staple food crops in the world, but it may suffer serious water stress during growth period. Water stress during grain filling results in decreased grain yeild, but its mechanism generating and scavenging the active oxygen is unclear under continuance of the water stress. The experiment was carried out in growth chamber to investigate the effects of water stress on the production of superoxide free radical （O2）, hydrogen peroxide （H202）, malondialdehyde （MDA）, reduced glutathione （GSH）, ascorbic acid （AsA）, and antioxidative enzyme activities in three rice hybrids with differing drought resistant under both normal and drought conditions during grain-filling stage. The results showed that water stress aggravated the membrane lipid peroxidation in rice leaves, which was more severe in less drought resistant hybrids than that in more tolerant ones. Also O2＇ and H2O2 accumulated more rapidly in less drought resistant hybrids than that in more tolerant ones. During water stress, decreases of GSH, AsA, chlorophyll, and relative water contents in more drought resistant hybrids were obvious less than those in less tolerant ones. Activities of superoxide dismutase （SOD）, catalase （CAT） and peroxidase （POD） in/eaves increased obviously in 0-14 d after heading and subsequently decreased rapidly, and those in more drought resistant hybrids were more than those in less tolerant ones. The results showed that changes of O2, H2O2, MDA, GSH, and AsA contents and antioxidative enzyme activities correlated significantly to drought resistance of rice hybrids, and more drought resistant hybrids possessed high ant oxidation capacity.     

厅项目（12zs2107）水稻籼型恢复系花药培养初步研究

\光合参数尧叶绿素荧光参数的变化遥结果表明: 随着籽粒的不断充实袁剑叶净光合速率渊Pn冤尧蒸腾速率"Tr"\胞间CO2 浓度Ci\气孔导度Gs\Fv/Fm\ETR 和Yield 均呈波动下降的趋势,不同组合间各指标的变化存在显著差异.灌浆初期袁菲优188 和B2 优768 的净光合速率显著 高于对照品种冈优725曰灌浆中期袁菲优188 和B2 优768 的Tr\Gs\Ci 和Fv/Fm 值逐渐下降,而冈优725 的这些指标 波动性较大.菲优188 和B2 优768 的有效穗数\千粒重和籽粒产量显著高于冈优725,显示出菲优188 和B2 优768 良好的植株特性.     

胡杨异形叶抗氧化能力的比较

目的胡杨是我国西部荒漠地区抗逆性较强的树种,具有异叶性。前人的研究发现,胡杨叶片从披针形叶到锯齿卵圆形叶其结构趋于旱生性,且抗性逐渐增强。本文拟从活性氧清除机制着手,深入探讨胡杨异形叶的抗氧化能力,以期阐释其抗逆性的生化机制。方法以成年胡杨披针形叶、卵圆形叶和锯齿卵圆形叶3种典型形态叶为试验材料,对其·O₂?产生速率、MDA含量、抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX、GR）活性和抗氧化物质（黄酮、类胡萝卜素、AsA、GSH）含量随季节（5、7和9月）变化的规律进行了比较研究。结果（1）·O₂?产生速率随季节而变化,·O₂?产生速率在锯齿卵圆形与卵圆形叶中递增,在披针形叶中先增后减;MDA含量在锯齿卵圆形叶中递减,在卵圆形叶中先减后增,而在披针形叶中持续递增。值得注意的是,9月份披针形叶中·O₂?产生速率最低而MDA含量最高。（2）锯齿卵圆形叶与卵圆形叶的SOD活性先降后升而CAT活性先升后降,POD活性持续升高而GR活性递减。APX活性在锯齿卵圆形叶中先升后降,在卵圆形叶中一直升高。而披针形叶的SOD、POD、CAT、APX和GR活性均呈先升后降的变化趋势。整体而言,锯齿卵圆形叶的抗氧化酶活性 > 卵圆形叶 > 披针形叶。其中,POD活性差异最为明显。（3）黄酮和类胡萝卜素在7月份大量积累,9月份AsA含量最高而GSH含量最低。黄酮和类胡萝卜素含量在锯齿卵圆形与卵圆形叶中先增后减,在披针形叶中递增;AsA含量在锯齿卵圆形与卵圆形叶中递增,在披针形叶中先减后增;3种形态叶的GSH含量均递减。（4）锯齿卵圆形叶中·O₂?产生速率与POD活性及AsA含量呈极显著正相关（P < 0.01）,卵圆形叶中·O₂?产生速率与POD和APX活性及类胡萝卜素和AsA含量存在极显著正相关（P < 0.01）,披针形叶中·O₂?产生速率则与POD、CAT和APX活性及黄酮和类胡萝卜素含量都存在极显著正相关（P < 0.01）。结论胡杨3种形态叶的抗氧化能力不同。锯齿卵圆形叶抗氧化能力最强,卵圆形叶次之,披针形叶最弱。3种形态叶随季节变化的抗氧化应答机制也存在差异。夏季锯齿卵圆形叶与卵圆形叶中以POD、CAT和APX作为主要清除ROS的抗氧化酶,秋季则以高活性的SOD和POD作为主要的抗氧化酶。同时,秋季卵圆形叶中APX活性也维持在较高水平。而披针形叶中以SOD、POD、CAT、APX和GR协同清除ROS。此外夏季胡杨叶片大量积累黄酮和类胡萝卜素消除ROS;秋季则通过AsA-GSH循环清除更多的ROS。      

初花期淹水胁迫对大豆叶片AsA-GSH循环的损伤及烯效唑的缓解效应

【目的】研究淹水胁迫对初花期（R1）大豆叶片抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循环的影响及烯效唑（uniconazole,S3307）的调控效应,为提高大豆耐涝性及烯效唑的应用提供理论依据。【方法】2019年在黑龙江八一农垦大学国家杂粮工程技术研究中心盆栽场,以耐涝品种垦丰14和涝渍敏感品种垦丰16为试验材料,进行盆栽试验。待植株生长至R1期时叶片喷施S3307（浓度为50 mg·L^-1,喷施量为225 L·hm^-2）,喷施5 d后开始淹水胁迫处理,分别于淹水后0 d（R1+5）、5 d（R1+10）和恢复正常水分处理5 d（R1+15）后进行取样,以2个品种大豆正常水分管理为对照组(CK)、淹水胁迫处理（W）和淹水胁迫处理+S3307（W+S）为处理组,分别采用分光光度计法对各项生理指标进行测定,研究淹水胁迫对大豆叶片膜脂过氧化程度（MDA）、活性氧（ROS）和AsA-GSH循环系统中非酶抗氧化剂（AsA、DHA、GSH和GSSG）和关键酶（APX、GR、MDHAR和DHAR）的影响及S3307的缓解效应。【结果】R1期,淹水胁迫R1+5时,与CK相比,喷施S3307降低了垦丰14和垦丰16叶片内MDA、$\mathop{{O}}_{2}^{{\mathop{}_{\ ·}^{-}}}$产生速率和H₂O₂含量,同时提高了AsA-GSH循环中非酶抗氧化剂和关键酶含量,以维持ROS平衡,促进2种大豆品种的生长发育。淹水胁迫R1+10时,W处理增加了垦丰14和垦丰16 2个大豆品种叶片内MDA含量,分别较CK显著增加40.02%和37.53%,并加速了ROS（$\mathop{{O}}_{2}^{{\mathop{}_{\ ·}^{-}}}$和H₂O₂）的积累,淹水胁迫下2个品种$\mathop{{O}}_{2}^{{\mathop{}_{\ ·}^{-}}}$产生速率分别较CK显著增加60.29%和27.77%,H₂O₂含量分别较CK显著增加49.45%和43.40%,且涝渍敏感品种垦丰16的受害程度大于耐涝品种垦丰14,同时,在淹水胁迫下,2个品种叶片内的抗氧化物质和关键酶活性均有所提高,以适应淹水胁迫所产生的应激反应。叶面喷施S3307后,W+S处理可进一步提高2个大豆品种淹水胁迫下抗氧化物质（AsA、GSH）、氧化还原物质（DHA、GSSG）及总抗坏血酸（AsA+DHA）和总谷胱甘肽（GSH+GSSG）含量,并提高抗氧化酶（APX、GR、MDHAR、DHAR）活性,降低叶片MDA含量,抑制ROS积累,减少淹水胁迫对膜系统造成的伤害。恢复正常水分处理5 d（R1+15）后,2个品种W处理的上述指标均有所降低,但W+S处理能维持大豆叶片内较高的抗氧化酶活性和抗氧化物质含量,加速清除MDA和ROS的过度积累,促进淹水胁迫下大豆叶片内AsA-GSH循环运转,进而促进大豆品种叶片恢复至正常状态。【结论】淹水胁迫对大豆叶片膜脂过氧化程度、ROS积累及AsA-GSH循环中关键酶活性和非酶抗氧化剂具有不同程度的影响,喷施S3307可在一定程度上提高关键酶活性,提高抗氧化能力,减缓淹水胁迫所造成的危害。