丛枝菌根根外菌丝对不同形态氮素的吸收能力

本试验以玉米为宿主植物,以Glomus mosseae和Glomus intraradices为接种剂,采用空气隔板分室-半液培系统,在植株收获前48 h向菌丝室供应15N标记的不同形态氮素,探讨丛枝菌根根外菌丝吸收传递不同形态氮素的能力。结果表明,丛枝菌根根外菌丝吸收传递15N能力因菌种和氮素形态而异。丛枝菌根真菌G.intraradices吸收传递15N的能力高于G.mosseae,根外菌丝吸收传递不同形态15N的能力为15NH4+>15N-Gln>15N-Gly>15NO3-。根外菌丝吸收传递的15N对植株氮营养的贡献仅为0.004%~0.032%。     

AM菌丝在2种培养基质中的生长状况比较

菌丝是丛枝菌根吸收传递养分的主要部分,传统采用玻璃珠培养收集菌丝法,虽然可以收集到纯净的AM菌丝,但收集到的菌丝量较少。以玉米为宿主植物,以单用玻璃珠(对照)或以玻璃珠(2 mm)与沙子(0.25~1.00 mm)混合作为培养基质,分别接种Glomus mosseae或Glomus intraradics进行AM菌丝收集。结果表明,接种G. mosseae的植株根系侵染率显著低于G. intraradics处理,而收集到的G. mosseae根外菌丝量却显著高于G. intraradics。玻璃珠和沙子混合培养基质收集到的G. mosseae根外菌丝干重可达24.4 mg/kg,约为玻璃珠基质的4.7倍。     

丛枝菌根真菌对西藏高原草地植物和土壤环境的影响

采用三室隔网装置，就Glomus etunicatum、Glomus intraradices、Glomus mossecte对2种高山草地植物和土壤环境的影响进行了研究。结果表明：（1）接种AM真菌对草地植物的侵染和生长均具显著效应，植株地上部、根系干物重以及含磷量、吸磷量均显著高于不接种处理，菌根菌丝对植株吸磷的贡献率达47.8％-69．5％。其中，Glomus intraradices、Glomus mosseae分别对穗序剪股颖、紫羊毛吸收土壤磷索更具促进作用。（2）各接种处理中室土壤中各类微生物数量均显著高于边室土壤，但边室土壤中放线菌，特别是细菌、真菌的平均增幅均远高于中室土壤，表明菌根际、菌丝际土壤中各类微生物的数量差异趋于明显缩小，微生物区系构成得以平衡与改善；解磷细菌（芽孢杆菌）亦呈同一趋势。（3）2—1 mm粒径团聚体在土壤水稳性团聚体构成中占有绝对比重，菌根菌丝对距根表不同距离处2—1 mm团聚体形成的贡献率均在70％以上，但距根表2—4cm处菌根菌丝贡献率明显低于0-2、4-6cm处，并未表现出随菌丝密度增加而提高的趋势；5—2mm水稳性团聚体仅距根表较远处有少量形成（菌丝贡献率达100％），0-2、2—4cm处则未见分布。（4）同一、不同AM真菌对不同或同一草地植物的侵染及所产生的菌根效应具有不同程度的差异，穗序剪股颖各接种处理普遍优于紫羊毛，紫羊毛＋Glomus mosseae、穗序剪股颖＋Glomus intraradices优于同组其他接种处理的趋势较为明显。     

丛枝菌根真菌对西藏高原固沙植物吸磷效率的影响

采用盆栽方法,就外源菌种、土著菌种(含混合菌种)对固沙植物白草(Pennisetum.flaccidum)生长和吸磷效率的影响进行了研究。结果表明,白草具有较高的菌根依赖性(平均达166.4%);不同AM真菌(或真菌组合)对白草根系均具显著的侵染效应。随菌根侵染率的提高,植株生物量、吸磷量均呈显著增加(相关系数分别为0.7465*、0.6000*);菌根菌丝对白草吸收土壤磷素的贡献十分明显,各接种处理菌根菌丝对植物吸收土壤磷素的贡献量、贡献率分别在3.2～11.6.mg/pot和61.5%～85.3%之间;接种菌根处理植株吸磷量呈Glomus.intraradicesG.mosseae+G.etunicatum+G.intraradices+Scutellospora.erythropaG.mosseae(外源菌种)G.mosseae+G.intraradices+Scutellospora.calosporaG.mosseae-I(土著菌种)G.etunicatum的趋势。此外,不同AM真菌对寄主植物地上部、根部生物量和吸磷量的影响程度明显不同,一般呈地上部根系的趋势,但寄主植物根系的生长速率相对较快;土著菌种中,多菌混合接种对寄主植物的侵染效应明显高于单一接种。     

黑土农田施加AM菌剂对大豆根际菌群结构的影响

为揭示在黑土农田条件下施加丛枝菌根(AM)菌剂对作物根际微生物群落的影响,试验以大豆为研究对象,田间播种时分别施加根内球囊霉(Glomus intraradices,GI)和摩西球囊霉(Glomus mosseae,GM)两种AM菌剂,以单施化肥处理(F)和不施加AM菌剂及化肥处理(CK)作为对照,采用传统与现代分子生物学手段,研究大豆根际土壤中菌群结构及根系内AM真菌多样性。结果表明:GI、GM处理的大豆菌根侵染率最高达到78.3%和86.6%;GI、GM、F处理的大豆根际土壤中可培养细菌、真菌和放线菌三大菌群的数量与CK处理相比显著提高(p0.05)。分离大豆结荚期根际土壤中AM真菌孢子,共获得Acaulospora属真菌3种,Glomus属真菌7种,孢子密度均较低,G.intraradices和G.mosseae均为各自处理的优势种群。对大豆结荚期根系和根际土壤PCR-DGGE图谱条带的丰度及优势条带测序分析,结果表明根际土壤中的AM真菌菌群数明显高于根系中AM真菌的菌群数量,GI处理的大豆根际土壤中AM真菌丰度值最大,GM处理大豆根系里的AM真菌丰度值最大,F处理的根际土壤中总AM真菌的数量最少;施加AM菌剂处理的大豆根系及根际土壤中的优势菌群分别为外源施加的两种AM真菌。     

补光光源对AM真菌生长发育的影响

温室条件下，研究不同补光光源对丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizae,AM)真菌Glomus mosseae生长发育的影响。结果表明：不同补光光源的光谱不同，对菌根共生体生长发育的影响不同，以农艺钠灯作为补光光源处理的宿主植物的光合速率及可溶性糖含量高于其它两种光源处理，综合比较菌根长度、根外菌丝量及孢子数三项指标，以农艺钠灯作为补充光源对真菌G. mosseae的生长发育最为有利。金属卤灯、荧光灯两处理宿主植物中氮、磷浓度高于农艺钠灯处理，可能对菌根真菌的生长发育有不利影响。因此，工厂化AM菌剂生产中，如果需要补充光照，应以农艺钠灯作为补光光源。     

分根装置中接种AM真菌对玉米秸秆降解及土壤微生物量碳、氮和酶活性的影响

本试验通过两室分根装置种植玉米,利用网袋法研究接种Glomus mosseae和Glomus etunicatum两种AM真菌对玉米秸秆降解的影响。试验分别在玉米移栽后第20 d、30 d、40 d、50 d和60 d时取样,通过测定接种AM真菌后玉米秸秆中碳、氮释放,土壤中3种常见酶活性、微生物量碳、微生物量氮及土壤呼吸的动态变化,探讨AM真菌降解玉米秸秆可能的作用机制。研究结果表明:经60 d的培养后,与未接种根室相比,接种G.mosseae和G.etunicatum真菌的菌根室玉米秸秆降解量提高了20.75%和20.97%;另外,接种G.mosseae和G.etunicatum加快了玉米秸秆碳素释放,降低了氮素释放,致使碳氮比降低25.45%和26.17%,有利于秸秆进一步降解。在本试验条件下,接种AF真菌的菌根室中土壤酸性磷素酶、蛋白酶和过氧化氢酶活性均有显著提高,并增加了微生物量碳、氮和土壤呼吸作用,形成了明显有别于根际的微生物区系。这一系列影响都反映出AM真菌能够直接或间接作用于玉米秸秆的降解过程,是导致玉米秸秆降解加快的重要原因。     

接种丛枝菌根真菌对土壤水稳性团聚体特征的影响

为了研究接种丛枝菌根真菌对土壤团聚体特征的影响,采用盆栽试验,以小麦(Triticum aestivuml)为宿主植物,在两个不同供磷水平条件下,分别接种丛枝菌根真菌Glomus intraradices和Glomus mosseae,收获后分析土壤团聚体数量、分布和分形维数,并运用通径分析对不同作用因子进行统计。结果看出,与对照相比,接种丛枝菌根真菌显著提高了土壤中有机质含量、球囊霉素相关土壤蛋白含量,土壤水稳性大团聚体数量也显著增加。接种处理提高了土壤的平均重量直径、几何平均直径,而且降低了土壤分形维数。通径分析表明,在影响土壤水稳性大团聚体的众多因子中,菌丝密度具有最大的作用,且以直接作用为主;有机质和球囊霉素相关土壤蛋白也表现出较大的作用。接种G. mosseae对改良土壤结构的作用优于接种G. intraradices。     

接种丛枝菌根真菌对小麦根内氮转运蛋白基因表达的影响

通过盆栽试验,研究了在低氮(不施氮)和高氮(施氮0.2 g·kg~(-1))水平下接种不同种类丛枝菌根(AM)真菌[Funneliformis mosseae(BGC-NM03D)、Claroideoglomus etunicatum(BGC-NM01B)和Rhizophagus intraradices(BJ09)]对小麦生长、氮吸收及根内4个硝态氮转运蛋白(NRT)基因、1个辅助蛋白(NAR)基因和2个铵态氮转运蛋白(AMT)基因表达的影响。结果表明,3种AM真菌均能够侵染小麦根系,以R.intraradices菌根的侵染率最高;接种R.intraradices或C.etunicatum能够显著提高小麦的生物量或地上部氮吸收量;无论是高氮还是低氮处理,接种AM真菌后均显著下调了小麦根内NRT、NAR和AMT基因的表达水平,且不同AM真菌调控小麦根内氮转运蛋白基因表达的能力具有明显差异。     

AM真菌共生系统中硝态氮吸收转运途径及对寄主生长的作用

研究了AM真菌共生系统中硝态氮NO3-吸收转运、铵和硝态氮吸收合成精氨酸及对寄主生长的影响。利用AM真菌（Glomus intraradices）与毛根农杆菌质粒DNA转化的胡萝卜根（Ri T-DNA transformed carrotroots）建立的双重培养系统，以及同位素示踪技术研究了AM真菌共生系统中硝态氮NO3-转运吸收途径，研究了铵和硝态氮吸收合成精氨酸和其转运动态；并用农田试验研究铵和硝态氮吸收转运对寄主生长的影响。研究发现AM真菌菌丝在NH4+和NO3-共存时，优先吸收NH4+。当AM真菌的根外菌丝在NH415NO3培养1周时，虽然根外菌丝的自由氨基酸没有被15N标记，包括精氨酸，但是菌根组织中的自由氨基酸是被15N标记的，揭示了15NO3-沿着菌丝直接扩散或转运至菌根组织而不是来自于精氨酸转运的新模式；而根外菌丝在15NH4NO3培养时菌根组织中只有精氨酸被15N标记的结果，而其它氨基酸合成的氮素主要来自从菌丝室运转来的14NO3-，所以没有标记。AM真菌根外菌丝施加13C6-葡萄糖后，培养6周后，发现菌根组织的精氨酸和蛋白质中都没有13C标记，说明了其根外菌丝不能利用葡萄糖。当在菌丝室施加13C1,2-乙酸钠时，发现菌根组织的精氨酸和蛋白质中都有13C标记,分别为8.5?2.3%和7.6?0.7%，说明了其根外菌丝能吸收利用乙酸盐中的碳素，当在菌丝室施加13C1,2-乙酸钠+15NO3时，随着氮源的增加，提高了其自由精氨酸浓度为54.2?19.3%，菌根蛋白质中精氨酸浓度变化不大；同时大大提高了菌根组织的精氨酸和蛋白质中C/N同位素标记丰度分别为57.4?4.8%和50.3?2.8%。说明了菌丝室加碳源乙酸和氮源，可以提高精氨酸的合成。大田试验中，在低磷条件下，接种AM真菌之后，添加硝酸钾可以明显地提高菌根化甜玉米茎叶重，相比对照的甜玉米提升了12.28%；硫酸铵则不如硝酸钾对AM真菌菌根化甜玉米株重的促进作用，反而是降低了其生物量8.19%，尿素则降低了13.02%，但是尿素再加有机肥则可以缓解对生物量的降低作用。AM真菌对铵和硝态氮的吸收和转运是有两种不同模式，对于铵态氮（NH4+和尿素），AM真菌通过根外菌丝内谷氨酰氨合成酶-谷氨酸合成酶（GS-GOGAT）途径被吸收利用的，而吸收的氮大都是整合入精氨酸（Arg）分子，合成的精氨酸可以被AM真菌根外菌丝完整地运转至根内菌丝，而对于NO3-，用同位素示踪技术揭示了AM真菌共生系统中硝态氮NO3-通过菌丝吸收转运至根内菌丝的途径；硝态氮对寄主甜玉米生长有促进作用，而铵则相反有抑制作用。     

长白落叶松幼苗对铵态氮和硝态氮吸收的动力学特征

采用养分吸收动力学原理并利用溶液培养法研究了不同生长期的长白落叶松苗木对NH+4和NO-3的吸收特点。结果表明,单一氮源条件下,苗木根系吸收NH+4、NO-3的速率均随着苗木的生长呈下降趋势,并且苗木对于NH+4的吸收速率整体上高于NO-3。与无NO-3时相比,在速生期加入NO-3会影响载体与NH+4的亲和力,从而大幅度降低苗木对于NH+4的吸收速率,但不会明显影响苗木在生长初期和木质化期对于NH+4的吸收速率。与单一NO-3为N源时相比,NH+4的加入会降低苗木在速生期对于NO-3的载体亲和力,从而影响其吸收速率,但是会明显提高根系在生长初期吸收NO-3的载体数量和速率。在长白落叶松苗木的养分培育过程中,为了提高苗木对于氮的利用效率,建议以铵态氮肥为主,但是在其生长初期可以适当增施硝态氮肥。     

铵、硝营养对水稻叶细胞膜H+-ATPase和质子泵活性的影响

用两相法分离铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)培养的水稻苗期叶细胞膜,并测定了细胞膜H+-ATPase水解活性和质子泵活性,以期阐明铵、硝营养对水稻叶细胞膜H+-ATPase的影响。结果表明,叶细胞膜H+-ATPase活性最佳pH值均为6.2。 NO3--N培养的水稻叶细胞膜H+-ATPase的水解活性、Vmax和Km均显著高于NH4+-N培养的水稻叶;Western Blot分析结果看出,NO3--N培养的水稻叶细胞膜H+-ATPase酶浓度也高于NH4+-N培养的水稻叶,说明NO3--N培养的水稻叶中单位细胞膜上的H+-ATPase酶分子数量大于NH4+- N培养的水稻叶,这与细胞膜上H+-ATPase蛋白的表达量升高有关。此外,NO3--N培养的水稻叶质子泵初速度和膜囊体内外H+浓度梯度均高于NH4+- N培养。由于NO3-的跨膜运输是与细胞膜上H+-ATPase紧密联系的主动运输过程,NO3--N培养的水稻叶片细胞膜H+-ATPase活性和质子泵活性高可能与水稻叶细胞吸收大量NO3-有关。     

半干旱区施氮和灌溉条件下覆膜对春玉米产量及氮素平衡的影响

以典型半干旱区干湿砂质新成土（Ust-Sandic Entisols）为供试土壤进行田间试验,研究地膜覆盖、施氮及补充灌水量对春玉米（Zea mays L.）产量、土壤矿质氮（NO3--N和NH4+-N）及氮素平衡的影响。结果表明,0—100 cm土体范围内,随着土层加深,播前和收获后土壤NO3--N含量呈降低趋势,NH4+-N有所增加,但变幅不大;总矿质氮量（NO3--N和NH4+-N）表现为下降。说明地膜覆盖和施氮并没有使NO3--N深层累积量增加,这可能与土壤本身供氮能力严重不足有关。与不施氮相比,施氮各处理氮肥表观损失量增加;与不覆膜相比,作物氮素累积量比不覆膜显著增加（P0.05）。在低灌（80 mm）覆膜和高灌（160 mm）覆膜条件下,玉米的氮肥利用率均比不覆膜均提高了18.8%,说明覆膜低灌在相同施氮条件下,可节约80 mm灌水。但低灌（80 mm）与高灌（160 mm）不覆膜间氮肥利用率差异不显著,表明在相同施氮条件下,覆膜可有效提高氮肥利用率,减少氮素损失。综合考虑籽粒产量和氮肥利用率,“覆膜+补灌80 mm+施氮90 kg/hm2”可能为本试验条件下较优的栽培模式。     

不同硝铵比对霞多丽葡萄幼苗生长和氮素营养的影响

采用沙培试验,设置了等氮条件下5种不同硝铵比营养液处理,探讨了氮形态对霞多丽葡萄幼苗生长和氮素营养的影响。结果表明,霞多丽幼苗的生长量以硝铵比70/30时最大,全铵营养时最低;植株根系氮的平均吸收量在硝铵比为70/30时为最大值,达到70.89%,全铵营养时为最低值;叶片中的氮浓度和总氮量以全硝营养最大,全铵营养最低,后者仅是全硝营养的61.8%和19.46%。霞多丽幼苗根系内NH4+-N浓度与营养液中NH4+-N的浓度成极显著正相关(r=0.9805),且当铵态氮比例超过30%时根系中NH4+浓度显著增加。叶片中硝酸还原酶的活性以硝铵比70/30最高,当铵态氮比例大于30%,再继续增加铵态氮的比例时,显著抑制了叶片中硝酸还原酶的活性;而对根的硝酸还原酶活性无明显影响。试验证明,硝铵比70/30是霞多丽较适宜的氮素形态配比,较高比例的铵态氮增加了植株器官中NH4+的浓度,抑制了霞多丽幼苗的生长及对氮素的吸收积累。     

Mechanisms of fixation and release of ammonium in paddy soils after flooding. IV. Significance of oxygen secretion from rice roots on the availability of non-exchangeable ammonium – a model experiment

In a model experiment the effect of O₂ secretion from imitated rice roots on the availability of non-exchangeable NH₄⁺ and N uptake by imitated roots under flooding conditions was investigated. O₂ secretion favoured the mobilization of non-exchangeable NH₄⁺ and increased N uptake by increasing the uptake of NO₃^--N. O₂ secretion resulted in a significant decrease in the concentration of exchangeable NH₄⁺ due to nitrification and in a lower pH of the rhizosphere. The protons are derived from the oxidation of Fe²⁺. In contrast, coating of clay minerals with Fe oxides, which is promoted by O₂ secretion and formation of free Fe oxides in the rhizosphere, may hinder the release of non-exchangeable NH₄⁺.     

CO2与NH4+/NO3-比互作对番茄幼苗培养介质pH、根系生长及根系活力的影响

为探讨CO2浓度升高能否减缓高浓度NH4+-N对番茄根系的毒害作用,本试验在营养液栽培条件下,以番茄为材料,在CO2生长箱中研究2个CO2浓度与5个不同NH4+/NO3-配比的交互作用对生长介质的pH、根系生长及根系活力的影响。结果表明,随着生育期的推进与CO2浓度的升高,pH变化幅度增大。两个CO2浓度均表现为全NO3--N含量营养液的pH呈上升趋势,其它处理营养液的pH均呈现出不同程度的下降趋势,下降的幅度随NH4+/NO3-比例的增加而增加;而且全NH4+-N引起pH值下降的程度大于全NO3--N引起pH增加的程度。CO2浓度升高增加了低NH4+/NO3-比例供应处理的蕃茄幼苗冠干重、根干重、根系活力、根系总吸收面积、活跃吸收面积。这些指标对CO2的响应随NH4+/NO3-比例的降低而加强,冠干重、根干重、根系活力、根系总吸收面积、活跃吸收面积增加分别高达65.8%、78.0%、18.9%、12.9%与18.9%。说明在CO2浓度升高条件下,番茄幼苗根生长潜力在全NO3--N处理中最大,但不能减弱全NH4+-N对番茄根系的毒害作用。     

不同水分条件下氮肥形态配比对苋菜品质的影响

通过盆栽试验,研究了不同水分条件下氮肥形态配比对苋菜品质的影响。结果表明,在同一水分条件下,苋菜生物量随着硝态氮比例的增加而增加,苋菜的Fe、Vc、可溶性糖和氨基酸含量随NH4+-N比例的增大而增加;硝酸盐含量随NH4+-N比例的增大而降低。同一施肥条件下,苋菜的Fe含量随水分的增加而增加;可溶性糖、氨基酸和硝酸盐含量随水分的增加而减少。苋菜的生物量、Vc含量以中等水量处理最高;硝态氮与铵态氮比例为5:5时苋菜的品质最好。     

Nitrous oxide emission from soil and from a nitrogen-15-labelled fertilizer with the new nitrification inhibitor 3,4-dimethylpyrazole phosphate (DMPP)

Mineral-N fertilization can lead to a short-term enhancement of N₂O emission from cultivated land. The aim of this field study was the quantitative determination of the short-term N₂O emission after application of a fertilizer with the new nitrification inhibitor (NI) 3,4-dimethylpyrazole phosphate (DMPP) to winter wheat. NO₃^- and NH₄⁺ fertilizers labelled with ¹⁵N in liquid and granulated form were used in specific fertilizer strategies. N fertilizers with higher NO₃^- contents caused higher N₂O emission than NH₄⁺ fertilizers. For fertilizers with NIs, used in simplified fertilizer strategies with fewer applications and an earlier timing of the N fertilization, the N₂O release was reduced by about 20%. Of the total N₂O emission measured, 10-40% was attributed to fertilizer N and 60-90% originated from soil N. Besides the fertilizer NO₃^--N, the microbial available-N pool in the soil represented a further important source for N₂O losses. Compared to liquid fertilizers, the application in granulated form led to smaller N₂O emissions. For fertilizers with NIs, the decrease in the N₂O emission is mainly due to their low NO₃^--N content and the possibility of reducing the number of applications.     

硝态氮对盐胁迫下囊果碱蓬幼苗根系生长和耐盐性的影响

在溶液培养条件下,设计了4个盐分（1,150,300或450 mmol/L NaCl）和3个氮素（0.05,5或10 mmol/L NO3--N）水平,研究了盐、氮及其互作对囊果碱蓬（Suaeda physophora Pall.）幼苗的离子吸收、氮营养状况、根系形态特征及耐盐性的影响。结果表明,与低盐或低氮相比,增加盐分或氮水平显著增加了囊果碱蓬根部的干重、根系的侧根长、表面积、总吸收面积和活跃吸收面积;且这些根系的形态指标与地上部的离子及氮的累积存在显著的正相关。高盐胁迫下增加氮营养,显著增加了地上部Na+、NO3-、有机氮的含量和硝酸还原酶的活性;降低了Cl-和K+的含量。高盐胁迫下,硝态氮的增加促进了囊果碱蓬幼苗根系的生长,增加了地上部有机氮、NO3-和Na+的累积,改善了植株的营养状况和渗透调节,从而提高了囊果碱蓬的耐盐能力。     

铵态氮肥对黄土高原典型土壤氮素激发效应的影响

以黄土高原从北向南不同地区典型土壤类为对象,采用Bremner淹水培养法,研究铵态氮肥对黄土高原典型土壤氮素的激发效应。结果表明,在测定NH4+-N的激发效应时,只有考虑粘土矿物对有机氮矿化产物或者添加NH4+-N的固定,才可获得可靠结果。在培养20 d和60 d时,NH4+-N对不同土类氮素激发效应存在极显著和显著的影响（P≤0.01和0.05）;培养40 d时,尽管不同土类氮素激发效应也存在很大差异,但统计检验不显著。从整体评价,NH4+-N对土垫旱耕人为土和黄土正常新成土表现出正的激发效应,而对干润砂质新成土表现出负的激发效应,对简育干润均腐土在培养20 d和40 d时无激发效应,而在培养60 d时,表现出显著的负激发效应。结果还看出,在培养40 d和60 d时,NH4+-N对农田土壤表现出负激发效应,对林地和裸地土壤表现出正激发效应,而草地土壤在培养40 d时为正激发效应;培养20 d和60 d时无激发效应。添加有机物料在培养20 d和40 d时对激发效应的影响不显著（P=0.0872和0.1641）,培养时间延长至60 d时影响显著（P＝0.049）。添加紫花苜蓿(Medicago sativa)后,NH4+-N在培养40 d时表现出正的激发效应,而添加长芒草(Stipa bungeana Trin.)却在培养20、40和60 d时均表现出负的激发效应,不添加有机物料在培养20、40和60 d时均无激发效应。