土壤紧实胁迫下根系–土壤的相互作用

  【目的】  土壤紧实胁迫破坏土体理化性质,阻碍作物根系生长,降低作物产量,是限制农业生产力提高的世界性难题。根系形态结构决定了植物对土壤资源的探索能力及其对胁迫环境的适应性。讨论紧实胁迫下植物根系–土壤的相互作用,综述国内外关于根系通过形态和生理改变等根系生物学潜力的发挥提高对紧实胁迫适应性的研究进展。  主要进展  土壤紧实胁迫增加根系穿透阻力,限制根系对土壤水分和养分的获取。植物根系会从形态和解剖结构方面对土壤紧实胁迫做出一系列适应性改变,充分利用土壤中的孔隙拓展生长空间。此外,根系也会对紧实胁迫做出生理响应,通过大量释放分泌物,影响根际土壤微结构,改变根土界面微域环境,降低根系生长的机械阻力。  展望  土壤紧实胁迫作为产量限制因素被长期忽视。通过发挥根系自身的生物学潜力,提高根系在紧实土壤中的适应性,对于最大限度地保证其在紧实胁迫下的正常生长非常关键,作为应对土壤紧实胁迫的有效策略具有重要的现实意义。未来的研究方向与重点包括:揭示紧实胁迫下根系分泌物与微生物的“对话机制”,探明紧实胁迫下根系–土壤–微生物的互作关系和作用机制,为发挥根系生物学潜力,强化关键根系/根际性状,塑造健康土壤结构,提高土壤紧实胁迫下的农业生产力提供科学依据。     

植物根系分泌物对污染胁迫响应的研究进展

根系分泌作用是植物实现对外交流的重要形式,研究根系分泌物对环境胁迫的响应是明确植物环境适应性机制的重要途径。本文综述了植物根系分泌物对重金属污染和有机物污染的响应特点,分析了根系分泌物应对重金属和有机物污染胁迫的机制,对污染胁迫下根系分泌作用的研究和应用进行了展望,并讨论了需要进一步研究的问题。     

根系分泌物介导植物抗逆性研究进展与展望

根系分泌物是由植物根系主动或被动分泌的多种生物化学物质,在介导植物根际微环境间的物质交换、能量传递和信息交流中具有重要作用,是植物响应外界胁迫的重要途径。生物和非生物胁迫会改变根系分泌物的组成和数量,使植物根系分泌物中的防御性化合物含量增加。植物运用不同的根系分泌物模式抵御生物和非生物胁迫,包括释放有毒物质直接防御、释放挥发性物质吸引天敌以及与微生物互作抵御生物胁迫;释放具有渗透调节功能及抗氧化能力的根系分泌物以及协同激素信号抵抗非生物胁迫。此外,根系分泌物的流动局部地提高了许多常见代谢物的浓度,不仅可以改变土壤的理化性质及微生物活性,还会影响土壤-植物界面的许多生理生化过程,直接或间接地提高植物抗逆性。本文综述了生物与非生物胁迫对植物根系分泌物组成和数量的影响,总结了根系分泌物介导植物防御生物与非生物胁迫的方式,并对未来的研究方向进行了展望,旨在为更深层次地研究植物在逆境胁迫下的适应性机制提供参考。     

外源稀土作用下根–土界面元素转化、分布及其植物有效性的研究进展

外源稀土（RE）可导致根-土界面物理、化学及生物学特性发生根本性变化,特别是根系主导的根际动态过程的变化。如施用不同剂量RE条件下,稀土元素（REE）与根系的相互作用使根系生长、酶活性、细胞质膜透性等受到不同程度的影响。根系生长、酶活性的变化反映了植物可能通过根系形态学、生理学的适应性和非适应性变化机制来改变根系吸收养分、REE及重金属离子的能力,直接影响根际离子进入根系中的含量;而根系细胞质膜透性的变化则反映了植物可能通过根系分泌作用的适应性和非适应性变化机制来改变根系有机酸、质子等的分泌状况,使之作用于根际环境,制约养分、REE及重金属元素在根际的形态转化与迁移分布模式,从而间接影响根际离子进入根系中的含量。本文从外源RE对根系生长状况和酶活性的影响;对根系细胞质膜透性和分泌作用的影响;对根际养分、REE及重金属元素动态的影响;对根系养分、REE及重金属元素吸收分布的影响等4个方面的国内外文献出发,就土壤-植物系统中外源RE作用下根-土界面养分、REE及重金属元素的转化、分布及其植物有效性的响应变化与相关机制做出综述,同时提出目前研究中存在的问题,对今后的研究方向进行展望。     

低分子量有机酸对石灰性土壤磷吸附动力学的影响

根据植物在缺磷胁迫下,根系分泌的有机酸种类的数量,用流动法研究了柠檬酸、苹果酸、草酸和酒石酸对石灰性土壤磷吸附动力学的影响。结果表明：有机酸均能明显降低土壤对磷的吸附,不同有机酸降低磷吸附的能力大小的次序为草酸≥柠檬酸〉苹果酸≥酒石酸。     

苦荞根系分泌有机酸对低氮胁迫的响应机制

通过对两种不同低氮耐受性苦荞品种{迪庆苦荞(DQ,耐低氮)及黑丰1号(HF,不耐低氮)}的盆栽试验,研究了苦荞根系分泌有机酸(丙二酸、丙酸、草酸、酒石酸、乙酸)对低氮胁迫(尿素,80 mg kg~(-1))的响应机制。分析结果表明:幼苗期时,低氮处理(尿素,80 mg kg~(-1))与常氮处理(尿素,160 mg kg~(-1))相比,HF和DQ土壤含水量分别减少24.2%和14.32%,且这一时期低氮胁迫下DQ耗水量显著高于HF。DQ根际土壤pH值在幼苗期和开花期分别比HF低1.44%和8.44%。裂区分析显示,氮处理对苦荞根际土壤有机酸含量有显著的影响。低氮胁迫下苦荞根系分泌有机酸含量在品种间具有差异,根际土壤中丙二酸与其他有机酸相比含量较多但并未在品种间产生显著差异,DQ根际土壤中草酸含量在各个生育期分别显著高于HF 40.16%、25.24%和41.31%,酒石酸也在开花期和成熟期表现出相同的趋势。综上所述,苦荞可能通过根系有机酸的分泌来调节根际土壤养分有效性以应对低氮胁迫环境,对于未来贫瘠土壤上苦荞的种植应考量其耐瘠性的差异,选育耐瘠性强的品种来增加效益。     

根系分泌作用及其诱导机制

根系分泌作用及其实现植物对胁迫环境的适应，是近年来根际学领域的一个研究热点。文章评述了环境胁迫对植物根分泌物组成、含量的影响以及植物根系分泌的四种诱导假设；并对环境胁迫条件下的信号传递及根系分泌作用的生理及分子生物学基础进行了讨论。在此基础上，认为特定根分泌物的分泌是植物在进化过程中适应环境胁迫的实质。     

一种新型根系分泌物收集装置与收集方法的介绍

根系分泌物在养分活化、改善环境胁迫方面具有重要作用,很多科技工作者对根系分泌物的研究表现出极大兴趣,取得了一系列进展。但土壤栽培条件下,根系分泌物收集是一个难点。本文介绍了一种新型根系分泌物的收集装置与收集方法。该装置由根系生长箱和分泌物收集箱组成,植物在生长箱土壤中生长,通过定向引导作用,根系从生长箱穿过琼脂层进入收集箱中生长,待收集箱内积累一定根系后,通过淋洗收集箱内的介质,实现根系分泌物收集。研究发现,利用该装置收集分泌物,植物总根尖数的90%分布在收集箱。外源有机酸加样回收率可达70%以上。土壤栽培条件下,随生长时期延长,大豆有机酸分泌量逐渐增加,苹果酸分泌量高于柠檬酸。而且土壤栽培条件下大豆柠檬酸和苹果酸分泌量是溶液栽培时的11.4倍和6.7倍。上述研究表明,该装置可以用于土壤栽培条件下根系有机酸的分泌研究。     

Cd胁迫下长白落叶松幼苗根系有机酸的分泌研究

用A1层暗棕壤栽植长白落叶松幼苗(1 a生和2 a生),1个月后用CdCl2溶液对土壤进行Cd胁迫处理,使土壤Cd2+浓度分别达1、2、4、8 mg kg-1,在胁迫处理后第3 d、10 d和30 d,分别采集上述两种幼苗的根际土壤样品,研究不同Cd胁迫程度(水平)和胁迫时间处理后,长白落叶松幼苗根系分泌的有机酸种类和数量,以期为系统研究有机酸在森林生态系统中的作用提供理论依据。结果表明,Cd胁迫促进1 a生苗根系分泌有机酸种类和数量增加,增加量因胁迫时间和胁迫程度而异;增加有机酸种类数量的胁迫时长顺序为30 d 3 d 10 d,即在一定胁迫程度范围内,苗木受胁迫时间较短、胁迫较重时新检出有机酸的种类较多。同样,在一定胁迫程度和胁迫时长内,苗木根系分泌有机酸总量随胁迫程度提高而增加,达到最大值后胁迫程度继续提高则分泌有机酸的总量降低。在其它条件一定时,随胁迫时间延长,根系有机酸分泌总量降低。在不同的胁迫时间,有机酸分泌量大多以3 d增幅最大;对于不同种类有机酸,苹果酸分泌量增幅最大,其次为柠檬酸或草酸。对于2 a生苗,大多数Cd胁迫处理也增加其根系分泌的有机酸种类数量,且在一定胁迫程度内有机酸分泌总量随胁迫程度增加而增加。     

根系对酸胁迫的应激反应及硼调控耐酸机制的研究进展

过量施用氮肥在提高作物产量的同时加速了土壤酸化进程，近20年间我国农田土壤pH下降了0.42个单位。过多的H+可破坏根系细胞壁结构稳定性，诱导细胞死亡，进而抑制根系伸长，降低其对养分和水分的吸收，限制农产品产量和品质的提高。因此，探究植物对酸胁迫的应激反应机制，对制定缓解酸胁迫措施十分必要。本文综述植株内部调控和耐受酸胁迫的响应，以及硼提高植株耐酸性的机制。通常，植物通过Ca2+和K+通道进行的信号传导可感应介质pH的改变，并同时在基因和蛋白水平进行调控，从而快速响应酸胁迫；近期多项研究表明，硼可调控植物根系有机酸分泌，通过改变细胞壁特性来维持细胞壁结构稳定，并通过刺激乙烯和Ⅲ类过氧化物酶 (CIII Prxs) 代谢等共同作用缓解植物酸胁迫。目前，对植物酸胁迫的研究逐步深入，但酸胁迫下植物根系代谢产物变化及诱导机制尚不清楚，响应低pH的特定基因尚不明确，仍需进一步研究。     

Rhizosphere calcareous soil P-extraction at the expense of organic carbon from root-exuded organic acids induced by phosphorus deficiency in several plant species

The amount of organic acids in root exudates rapidly increases under phosphorus (P) deficiency. Loss of carbon from root-exuded organic acids, which are derived from plant net photosynthetic products, is generally considered negligible. The present study aimed to study the characteristics of root-exuded organic acids, extraction of phosphorus (P extraction) in calcareous soil and the expression of organic carbon from root-exuded organic acids in two woody Moraceae plants (Broussonetia papyrifera L. Vent and Morus alba L.) and two herbaceous cruciferous plants (Orychophragmus violaceus L. Schulz and Brassica napus L.) under two P levels (P-normal and P-deficient). P extraction and the amount of root-exuded organic acids simultaneously and disproportionately increased in the four plant species tested under P deficiency. The maximum P-extracting capability of the four plant species was observed after 40 days of treatment. Additionally, the response of root-exuded organic acids induced by P deficiency was species-specific. B. papyrifera extracted more P in calcareous soil, and expended less organic acid for the same P-extraction than M. alba. Similarly, O. violaceus extracted more P in calcareous soil, and consumed less organic acid for the same level of P-extraction than B. napus. Root-exuded oxalic and malic acids accounted for most of the increment of P extraction in woody Moraceae plants, while root-exuded citric acid accounted for most of the increment in P extraction in herbaceous cruciferous plants. B. papyrifera and O. violaceus exhibited the strongest P-extracting capability at lower expense of organic carbon over the treatment duration in the four plant species. O. violaceus had the most rapid response of root-exuded organic acids to P deficiency, while B. napus had the slowest response. Thus, rapid response with low organic carbon cost and high efficiency of extraction on P in calcareous soil may underlie the strong adaptability of B. papyrifera and O. violaceus to a Karst environment.     

低分子量有机酸对土壤有效磷及重金属释放影响的研究进展

农药化肥的过量施用、重金属矿产开发冶炼、污水灌溉等导致土壤磷素养分降低和重金属污染,对生态环境、粮食安全和人类健康带来一定的风险隐患。土壤低分子量有机酸是一类重要的土壤有机活性物质,在土壤质地、养分循环和重金属毒害等方面起重要作用,但低分子量有机酸对土壤磷素和重金属释放影响的研究尚没有系统归纳。本文结合国内外研究进展,综述了土壤低分子量有机酸的来源、浓度、功能及其影响因素,举例说明了低分子量有机酸种类、浓度等对土壤磷及重金属释放的影响。系统总结了低分子量有机酸对土壤磷活化及重金属释放的机制。低分子量有机酸与其他物质协同提升土壤磷素有效性和降低重金属污染,这些结果为土壤磷素有效性的提升和重金属污染土壤修复提供科学依据和技术支撑。     

菌根植物适应低磷胁迫的分子机制

丛枝菌根 (AM) 真菌能够和绝大多数陆生植物建立共生体系,对于植物适应低磷胁迫具有重要作用。已有很多研究从不同角度揭示了宿主植物和AM真菌协同适应低磷胁迫的生理机制,并已深入到分子和信号水平。本文归纳了近年来相关研究成果,从磷胁迫信号感知、有机酸分泌、磷酸酶与激素合成相关基因、磷酸盐转运蛋白基因、转录因子与小分子物质miRNA等若干方面讨论了菌根共生体系响应和适应磷胁迫的分子机理,重点介绍了1) 环境磷浓度作为营养信号诱发菌根植物的生理响应过程及其在共生体系建立中的关键作用;2) AM真菌调节植物激素平衡进而影响植物生长发育和根系构型的生理机制;3) 丛枝菌根涉及的植物、真菌以及菌根特异诱导植物产生的磷酸盐转运蛋白基因在磷酸盐摄取中的特殊作用及可能调控机制;4) 转录因子作为感知磷胁迫信号和调控转录表达水平的枢纽,在增强植物适应磷胁迫能力方面的重要贡献。这些因素既单独作用又相互关联,共同构成菌根植物适应磷胁迫的分子调控网络。未来需要着重加强菌根共生界面的磷转运机制、菌根植物适应低磷胁迫的转录因子调节,以及各调控因子相互作用研究,从而全面揭示菌根植物适应低磷胁迫的分子调控网络,为发展和应用菌根技术调控植物磷营养奠定理论基础。     

F-box蛋白家族在植物抗逆响应中的作用机制

SCF复合体泛素连接酶E3介导的泛素化蛋白降解是翻译后水平上对生命进程进行调控的一个重要方式。它的关键组分F-box蛋白负责识别被降解的靶底物蛋白。植物F-box基因家族成员众多,极具多样性。F-box蛋白N端常含F-box基序,C端常为蛋白互作保守结构域,该结构具多样性,可识别不同底物,是F-box蛋白分类的依据。研究表明,F-box蛋白参与调控植物的许多生命进程,包括抗逆反应。本文就近年来F-box蛋白在植物抗逆反应中的作用机制进行总结。F-box蛋白大多以SCF复合体泛素连接酶E3介导的泛素化蛋白降解目标蛋白的方式调控抗逆反应,也有不依赖形成SCF复合体的方式行使功能,不少F-box蛋白参与了植物激素信号传导,通过调控转录因子活性而改变下游基因的表达,由此影响了植物的抗逆反应。基因表达谱的生物信息学预测表明,大多数F-box基因参与了植物抗逆反应,目前只有其中一小部分已报道了其抗逆调节功能。在此综述了这些F-box蛋白在植物抗逆胁迫中的研究进展。在干旱和盐碱胁迫反应中,F-box基因常通过影响植物激素脱落酸、乙烯等植物激素信号传导而调控抗逆。由于干旱和盐碱胁迫具协同性,不少F-box基因同时参与抗旱和抗盐碱胁迫,但调节方式有所不同,一些F-box基因对抗干旱和盐碱的反应具协同性,从总体上调控植物的渗透胁迫和离子毒害反应;而另一些F-box基因对干旱和盐胁迫反应的调节作用相反,它们可能在植物抗逆的精细调节中起作用。在低温胁迫反应中,F-box蛋白可调节植物抗低温的CBF信号途径。在生物胁迫反应中,F-box基因常通过影响植物激素茉莉酸和水杨酸途径来调控抗病,病原菌也以攻击植物SCF复合体使植物致病。此外,植物激素信号途径之间相互作用,共同影响抗逆反应。     

Role of beneficial microbial gene pool in mitigating salt/nutrient stress of plants in saline soils through underground phytostimulating signalling molecules

Soil salinity diminishes soil health and reduces crop yield, which is becoming a major global concern. Salinity stress is one of the primary stresses, leading to several other secondary stresses that restrict plant growth and soil fertility. The major secondary stresses induced in plants under saline-alkaline conditions include osmotic stress, nutrient limitation, and ionic stress, all of which negatively impact overall plant growth. Under stressed conditions, certain beneficial soil microflora ...     

Reactive Oxygen Species (ROS) Generation and Detoxifying in Plants

Environmental stresses present major challenges in our quest to achieve sustainable food production. The reactions of plants to environmental stresses are complex and involve many kinds of physiological and biochemical responses. Stress causes multifarious adverse effects in plants. Production of a family of reactive oxygen species (ROS) is a common phenomenon. When plants are subjected to environmental stress, the balance between the production of ROS and the quenching activity of antioxidants is upset, often resulting in an oxidative damage. Plants with high levels of antioxidant enzyme activity are reported to have greater resistance to this oxidative damage. The activities of component enzymes or the antioxidant levels are usually only double in response to many stress situations. This rather moderate response might be understood if we consider that the system is geared to self-destruction when it comes under threat. Understanding the mechanisms by which plants perceive environmental signals and transmit the signals to cellular machinery to activate adaptive responses is of fundamental importance to biology. The present review is focusing on ROS generation and plant defenses to them.     

干旱、高盐及低温胁迫下植物生理及转录因子的应答调控

干旱、高盐及低温等非生物胁迫是限制植物生长发育的主要环境因子。这些环境胁迫因子通常导致植物体内生理代谢改变,并参与非生物胁迫调控转录因子的差异表达。植物抵御上述非生物逆境的能力与转录因子调控逆境相关功能基因的表达密不可分。近年来,发掘植物非生物胁迫相关转录因子的功能及揭示转录因子介导植物非生物胁迫响应的调控机制,已成为植物营养分子生物学关注的热点之一。因此,了解植物非生物胁迫下的生理应答及转录因子参与的调控机制,对建立植物适应性改良途径具有重要科学意义。本文从干旱、高盐和低温三方面阐述了非生物胁迫下植物生理生化的适应性变化,概述了MYB、bZIP、AP2/EREBP、WRKY和NAC五类与植物抗逆相关的转录因子的结构与功能特征,着重论述了转录因子介导植物抵御非生物胁迫的分子调控机制。植物遭遇非生物胁迫时,通常表现为生长速率、叶面积和叶片数量下降,蒸腾及光合速率降低。同时,植物体内活性氧逐渐累积,使细胞膜脂过氧化程度加剧,造成细胞损伤。为适应不利环境,在生理上植物表现为体内抗氧化酶活性增强,渗透调节物数量增多;在分子水平上,植物对非生物胁迫适应性的增强,通常与转录因子识别抗逆基因启动子特异性元件及调控逆境防御基因的转录有关。本文对于深入阐明干旱、高盐及低温胁迫下植物生理生化应答与转录因子的分子调控机制提供了全新的科学启示。     

Ameliorative Effect of Humic Acid and Plant Growth-Promoting Rhizobacteria (PGPR) on Hungarian Vetch Plants under Salinity Stress

Salinity is one of the major abiotic stress factors for cultivated plants, limiting their growth and productivity in many areas of the world. This study aims to determine the ameliorative effects of humic acid (HA) and plant growth-promoting bacteria (PGPR) on amino acids, enzymes, minerals, organic acids and hormones in Hungarian vetch (Vicia pannonica) plants under salinity stress conditions. Salinity stress was established by adding 0, 10, 30 and 60 mM of sodium chloride (NaCl) to growing media. HA and PGPR treatments had positive ameliorative effects on the minerals, organic acids, hormones and enzyme activity of Hungarian vetch plants under salinity stress conditions. PGPR treatments showed better ameliorative effects than HA. This study suggests that PGPR treatments have the potential to be used as alleviator fertilizer in salinity stress conditions and may have ameliorated the deleterious effects of salt stress on Hungarian vetch plants.     

Physiological responses and adaptive strategies of wheat seedlings to salt and alkali stresses

Effects of salt (NaCl : Na₂SO₄) and alkali (NaHCO₃ : Na₂CO₃) stresses on the contents of inorganic ions and organic solutes in wheat shoots were compared to explore the physiological responses and adaptive strategies of wheat to these stresses. Wheat significantly accumulated Na⁺ and simultaneously accumulated Cl⁻, soluble sugars and proline to maintain osmotic and ionic balance under salt stress. Compared with salt stress, the high pH from alkali stress enhanced Na⁺ accumulation and affected the absorption of inorganic anions. To maintain ionic and osmotic balance, wheat accumulated organic acids, soluble sugars and proline. The accumulation of Cl⁻ and organic acids was the main difference in the physiological responses and adaptive mechanisms to salt and alkali stresses, respectively.