3种品系尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)盐碱耐受性和生长比较

为评估尼罗罗非鱼的耐盐碱性能,分别测定了上海、山东、河北3种品系尼罗罗非鱼鱼种96 h的半致死盐、碱度,并在不同盐碱混合浓度(S0A0、S10A0、S10A2、S10A4、S10A6)中进行为期60 d的养殖生长比较。单盐、单碱耐性研究表明,上海、山东、河北3种品系尼罗罗非鱼鱼种的96 h半致死盐度分别为18.528 g/L、20.347 g/L、19.342 g/L,96 h半致死Na HCO3碱度为8.827g/L、8.540 g/L、8.542 g/L。盐碱混合条件下,盐度为10时,96 h半致死碱度分别为河北品系(4.377g/L)上海品系(3.561 g/L)山东品系(3.108 g/L),品系之间差异显著(P0.05);盐度为15时,96 h半致死碱度分别为河北品系2.144 g/L,上海品系2.183 g/L,山东品系2.183 g/L,品系之间无显著差异(P0.05),高盐度下尼罗罗非鱼鱼种的碱度耐受性明显低于低盐度下的碱度耐受性。结果表明,尼罗罗非鱼日均增重率在S0A0、S10A0组间无显著差异(P0.05),随着盐碱浓度增加,盐碱S10A4和S10A6组中日均增重率呈下降趋势,河北品系表现出相对生长优势(P0.05)。研究结果为尼罗罗非鱼适宜养殖的盐碱范围的确定、耐盐碱品系的筛选提供了基础资料。     

尼罗罗非鱼盐碱选育二代幼鱼耐受性研究

采用急性致死试验方法,评估了尼罗罗非鱼盐碱选育二代幼鱼的半致死盐度、半致死(碳酸盐)碱度与半致死盐碱度。结果表明,选育二代幼鱼96h半致死盐度为21.809g/L;96h半致死碱度为8.514g/L。10g/L盐度条件下,96h半致死碱度为5.925g/L;15g/L盐度条件下,96h半致死碱度为4.583g/L;20g/L盐度条件下,96h半致死碱度为1.897g/L。该结果为罗非鱼耐盐碱选育研究与养殖利用提供了基础资料。     

尼罗罗非鱼选育二代盐碱耐受性和生长研究

在水温25℃左右条件下,将体质量50g左右的尼罗罗非鱼Oreochromis niloticus选育二代鱼种放入淡水水箱(0.6m×0.4m×0.5m)中进行致死试验,盐度和碱度从开始0g/L,每天分别提高8g/L和2g/L,直至鱼种全部死亡为止;另在养殖车间水泥池(6.0m×5.0m×1.6m)中放入选育二代鱼种,设置淡水组、盐度组(10g/L)、盐碱混合组[(10,2)g/L、(10,4)g/L和(10,6)g/L],分别用S0A0、S10A0、S10A2、S10A4和S10A6表示,研究其在不同盐碱环境中的生长,以评估选育二代的盐碱耐受性能和生长性能。慢性致死试验结果表明:选育二代与对照组(非选育群体)的半致死盐度分别为(57.37±1.56)g/L、(48.71±1.58)g/L,半致死碱度分别为(19.09±0.76)g/L、(16.32±0.45)g/L。60d的生长试验结果表明:在S0A0组中,选育二代日均增重率与对照组间差异不显著(P0.05);在S10A0、S10A2、S10A4、S10A6组中,随着碱浓度的增加,选育二代与对照组日均增重率下降,选育二代日均增重率均显著大于对照组(P0.05)。本研究结果表明:选育后代的盐碱耐受性能和盐碱环境下的生长性能均有明显提高。     

不同盐、碱度下3品系尼罗罗非鱼幼鱼网箱养殖的生长比较

以慢性驯化后的上海、山东、河北品系尼岁岁非鱼（Oreochromis niloticus）幼鱼为试验材料,比较它们在盐度组（0、15和20）、碳酸氢钠（NaHCO3）碱度组（1 g·L^-1、2 g·L^-1和3 g·L^-1）以及盐碱混合组（15,1 g·L^-1;15,2 g·L^-1;15,3 g·L^-1;20,1 g·L^-1;20,2 g·L^-1和20,3 g·L^-1）条件下网箱养殖成活率和日均增重率差异.62d试验结果表明,上海、山东、河北品系尼罗罗非鱼幼鱼在不同盐度、碱度、盐碱混合处理组中的成活率差异不显著（P＞0.05）,而日均增重率的差异显著（P＜0.05）.随着盐度、碱度增加,尼罗罗非鱼生长速度大体呈下降趋势;盐碱混合组生长速度较单盐、单碱组减慢.还发现不同品系尼罗罗非鱼在不同盐碱梯度下表现出不同的相对生长优势.研究结果为尼罗罗非鱼适宜养殖的盐碱范围确定、品系筛选提供了重要的基础资料.     

盐碱胁迫对尼罗罗非鱼血清渗透压、离子浓度及离子转运酶基因表达的影响

为了解鱼类适应盐碱水环境的生理变化机理,将尼罗罗非鱼从淡水直接转入4个不同盐碱混合梯度组(A组:盐度10,碱度1 g/LNaHCO3;B组:盐度10,碱度2 g/LNaHCO3;C组:盐度15,碱度1 g/LNaHCO3;D组:盐度15,碱度2 g/LNaHCO3)中进行为期96 h的急性胁迫实验,分别检测胁迫后0、6、12、24、36、48、72和96 h时尼罗罗非鱼的血清渗透压、血清Na+、K+、Cl-浓度以及鳃中Na+-K+-ATP酶(NKA)和碳酸酐酶(CA)基因相对表达量的变化过程。结果显示,血清渗透压、离子浓度以及鳃中NKA基因和CA基因mRNA表达量变化程度均与其盐碱胁迫浓度间呈正相关,变化过程随着实验时间推移均呈现为先升、后降,最后趋于平稳。B、D组血清渗透压峰值出现在24 h,A、C组出现在36 h。血清Na+、K+、Cl-浓度均在24 h达到峰值。B、D组NKA基因mRNA表达峰值出现在24 h,A、C组出现在36 h;除A组外,其余各组CA基因mRNA表达峰值时间出现在24 h。研究表明,尼罗罗非鱼具有一定的盐碱适应能力,盐碱胁迫下NKA、CA是参与离子转运、渗透压调节的重要转运酶。     

盐碱胁迫对尼罗罗非鱼鳃Na+/HCO3-共转运子、碳酸酐酶基因表达的影响

为了探讨盐碱胁迫条件下鱼类渗透生理调节机制,以尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)为实验材料, PCR扩增得到了Na+/3HCO-共转运子(NBCe1)基因cDNA部分序列,比较了单盐(盐度10、盐度15)、单碱(1.5 g/L、3 g/L NaHCO3)、盐碱混合(盐度10,碱度1.5 g/L;盐度15,碱度3 g/L)胁迫后不同时间(0 h、6 h、12 h、24 h、48 h、72 h、96 h)血清渗透压、离子浓度(Na+、K+、Cl–、Ca2+)以及鳃碳酸酐酶(CA)活性、CA与NBCe1基因mRNA表达变化。结果显示,不同胁迫条件下,血清渗透压、离子浓度、鳃组织 CA 酶活、CA 与 NBCe1基因 mRNA 表达变化均与胁迫强度呈正相关。随时间推移,血清渗透压、离子浓度呈现先上升后下降的变化趋势,单盐、盐碱混合组血清渗透压值较单碱组高。单盐、单碱、盐碱混合组中, NBCe1基因mRNA在鳃中均呈略微上调,但不显著(P>0.05)。单碱组和盐碱混合组鳃CA活性较单盐组高,低盐碱胁迫(盐度10,碱度1.5 g/L)下CA活性较晚达最高值;不同胁迫条件下, CA基因mRNA表达均表现上调,单碱、盐碱混合组更为显著(P<0.05),推测CA较NBCe1对体内3HCO-转运作用更为显著。研究结果为尼罗罗非鱼盐碱适应生理调节提供了基础资料。     

尼罗罗非鱼对碳酸盐碱度耐受性研究

该研究以2种规格[大:(21.56±0.27) g,小:(5.92±0.03) g]的尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)幼鱼为研究对象,采用碳酸氢钠(NaHCO_3)分别配制不同浓度的碳酸盐碱水体进行3种胁迫实验:1)将鱼由淡水直接移入碳酸盐碱度为30或22 g·L~(-1)的水体中进行高浓度碱胁迫致死;2)将鱼由淡水直接移入碳酸盐碱度为6～10 g·L~(-1)的不同碱度组水体中进行96 h急性碱胁迫;3)分别以+2、+4和+6 g·(L·d)~(-1)的每日碱度增加进行慢性碱驯化,探索其对碳酸盐碱度的耐受能力。结果表明,尼罗罗非鱼急性胁迫96 h的半致死碱度为6.25～9.01 g·L~(-1),其耐碱能力虽弱于青海湖裸鲤(Gymnocypris przewalskii)等耐高碱鱼类,但仍强于大多淡水养殖鱼类;在幼鱼阶段,体质量增加3倍以上的尼罗罗非鱼对碳酸盐碱胁迫的耐受性显著增强;养殖中可通过2 g·(L·d)~(-1)的每日碱增加对罗非鱼进行碱驯化;互补重对数模型较好地拟合急性碱胁迫下"时间-碱度-死亡率"间关系。     

运用均匀设计法检验盐度和碱度对泥鳅的联合毒性作用

采用寇氏法研究盐度、碱度对泥鳅的急性毒性作用,观察泥鳅对不同药剂的毒性反应及症状。试验结果表明,盐度对泥鳅24、48、72、96 h的半致死质量浓度分别为15.1、14.8、14.4、13.9 g/L,其安全质量浓度是4.3 g/L;碱度对泥鳅24、48、72、96 h的半致死质量浓度分别为10.3、9.0、7.9、6.6 g/L,其安全质量浓度是2.1 g/L。利用均匀设计法对盐碱的联合毒性进行了试验设计,对试验数据进行多元线性全回归分析表明:碱度的毒性作用强于盐度,盐碱联合毒性在不同时期均表现为拮抗作用。利用盐碱地和咸水进行养殖泥鳅具有较好的前景。     

河北沧州不同盐碱度试验池浮游植物种类比较

2016年8月12日在河北沧州中捷罗非鱼养殖有限公司,通过配制不同盐碱度水样,对不同盐碱度下试验池中浮游植物种类进行了比较。共设置了5个试验池,分别为淡水组(盐碱度均为0)和盐碱组(Ⅰ组:盐度10‰、碱度为0g/L;Ⅱ组:盐度10‰、碱度为2g/L;Ⅲ组:盐度10‰、碱度为4g/L;Ⅳ组:盐度10‰、碱度为6g/L)。结果表明:(1)盐碱养殖池中浮游植物多属于广盐性淡水种类,主要包括蓝藻门、硅藻门和绿藻门三大门类。(2)不同盐碱池中优势藻类也不同,低盐碱度试验池中以绿藻门为主,随着盐碱度的增加,硅藻门、蓝藻门种类明显升高,而绿藻门种类明显降低;水色也呈现相应的变化,淡水养殖池水色呈深绿色,随着盐碱度升高,水色逐渐变为浅绿色。     

异育银鲫“中科三号”对盐度和碳酸盐碱度的耐受性

研究了盐度和碳酸盐碱度对不同规格异育银鲫(Carassius auratus gibelio)"中科三号"鱼种的急性和慢性毒性。结果表明,异育银鲫"中科三号"大规格鱼种[L=(8.81±0.62)cm]48、72 h和96 h的盐度半致死浓度分别为15.433、14.352、13.855,盐度安全浓度为4.63;碳酸盐碱度在24、48、72、96 h的半致死浓度分别为73.105、71.861、71.198、70.368 mmol·L-1,碳酸盐碱度的安全浓度为20.33 mmol·L-1。小规格鱼种[L=(1.78±0.12)cm]24、48、72 h和96 h盐度的半致死浓度分别为11.339、11.026、10.653、10.080,盐度安全浓度为2.98;碳酸盐碱度的半致死浓度分别为52.656、51.889、50.378、49.664 mmol·L-1,碳酸盐碱度的安全浓度为13.20 mmol·L-1。大规格"中科三号"鱼种对盐度和碳酸盐碱度的耐受性均比小规格鱼种强;慢性毒性实验中异育银鲫"中科三号"鱼种[L=(3.73±0.12)cm]的特定生长率和相对增重率均随着盐碱浓度的增大而降低。60 d实验后盐度3、5和7组的特定生长率分别为1.14、0.67和0.23,相对增重率分别为98.64、49.24和14.80;碳酸盐碱度7、12和17 mmol·L-1组的特定生长率分别为1.12、0.66和0.29,相对增重率分别为96.06、48.40和19.23。盐度和碳酸盐碱度浓度越强,对异育银鲫"中科三号"鱼种生长的影响越大。     

盐碱胁迫对尼罗罗非鱼鳃Na+/HCO3-共转运子、碳酸酐酶基因表达的影响

为了探讨盐碱胁迫条件下鱼类渗透生理调节机制,以尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)为实验材料, PCR扩增得到了Na⁺/HCO₃^-共转运子(NBCe1)基因cDNA部分序列,比较了单盐(盐度10、盐度15)、单碱(1.5 g/L、3 g/L NaHCO₃)、盐碱混合(盐度10,碱度1.5 g/L;盐度15,碱度3 g/L)胁迫后不同时间(0 h、6 h、12 h、24 h、48 h、72 h、96 h)血清渗透压、离子浓度(Na⁺、K⁺、Cl^-、Ca²⁺)以及鳃碳酸酐酶(CA)活性、CA与NBCe1基因mRNA表达变化。结果显示,不同胁迫条件下,血清渗透压、离子浓度、鳃组织CA酶活、CA与NBCe1基因mRNA表达变化均与胁迫强度呈正相关。随时间推移,血清渗透压、离子浓度呈现先上升后下降的变化趋势,单盐、盐碱混合组血清渗透压值较单碱组高。单盐、单碱、盐碱混合组中, NBCe1基因mRNA在鳃中均呈略微上调,但不显著(P>0.05)。单碱组和盐碱混合组鳃CA活性较单盐组高,低盐碱胁迫(盐度10,碱度1.5 g/L)下CA活性较晚达最高值;不同胁迫条件下, CA基因mRNA表达均表现上调,单碱、盐碱混合组更为显著(P<0.05),推测CA较NBCe1对体内HCO₃^-转运作用更为显著。研究结果为尼罗罗非鱼盐碱适应生理调节提供了基础资料。     

吉富罗非鱼家系构建及抗病力检测

文章以吉富罗非鱼（GIFTstrainOreochromisniloticus）为研究对象,按照1雄配1雌原则进行家系配对,待家系鱼生长至50～60g·尾“时人工感染无乳链球菌（Streptococcusagalactiae）（菌株GD001）。通过对GD001菌株半数致死浓度测定及各家系感染死亡率的统计,研究了GD001无乳链球菌感染对各家系吉富罗非鱼抗病力的影响。结果表明,1）配对成功家系67个,经繁殖性能筛选后留种53个,家系留种率为79．1％;2）GD001菌株的半数致死浓度为4×108cfu·mL－1,感染后2～6d为死亡高峰期;3）GD001菌感染53个家系后有11个家系的成活率在90％以上,15个家系的成活率在70％～89％,19个家系的成活率在30％～69％,8个家系的成活率低于30％,表明不同家系对GD001菌株的抗病力存在着显著的差异（P〈0．05）。     

盐度、碱度对尼罗罗非鱼生长和肌肉品质的影响

在水温(24±1)℃下,将初始体质量(50.00±4.12)g的尼罗罗非鱼放入150 cm×60 cm×40 cm循环可控水族缸内,每箱15尾,每组设置3个平行。将尼罗罗非鱼在盐度(12 g/L)、碱度(23.8 mmol/L NaHCO3)、盐碱(12 g/L和23.8 mmol/L NaHCO3)以及淡水(对照组)水体中分别饲养56 d,比较和测量各组鱼体生长性能指标、肌肉常规营养成分、结合氨基酸和游离氨基酸含量,研究盐度、碱度对罗非鱼生长性能和肌肉品质的影响。试验结果显示,与淡水组相比,改变水体盐度、碱度对鱼体质量增加率、特定生长率和饲料系数均无显著影响(P>0.05)。盐碱组鱼肌肉灰分含量升高,粗蛋白含量下降;粗蛋白含量显著低于其他组(P<0.05);各组水分和粗脂肪含量差异不显著(P>0.05)。各组必需氨基酸量与氨基酸总量比值和必需氨基酸与非必需氨基酸比值分别为40%~41%和66%~69%,各组间差异不显著(P>0.05);处理组中必需氨基酸指数为47.06~59.66,盐碱组>碱度组>盐度组,盐碱组显著高于盐度组和碱度组(P<0.05)。碱度组、盐碱组和盐度组鲜味氨基酸总量分别为淡水组的1.78倍、1.74倍和1.63倍,且碱度组和盐碱组显著高于盐度组(P<0.05);盐碱组甜味氨基酸和游离氨基酸总量显著高于盐度和碱度组(P<0.05)。水体盐度、碱度均可有效改善罗非鱼肌肉营养价值和呈味特征,而碱度对肌肉呈味的影响效果更加明显。     

Interactive effects of salinity and complete fishmeal replacement on growth,food consumption,and gene expression of hepatic IGF‐I,IGF‐II and growth hormone receptors in Nile tilapia,Oreochromis niloticus (L.)

A 12‐week feeding trial was conducted using Nile tilapia, Oreochromis niloticus (L.) to evaluate the interactive effects of fishmeal replacement and salinity on growth, feed utilization efficiencies and relative expression of growth related genes. Two iso‐nitrogenous and iso‐energetic diets were prepared (32% protein). The control diet included 15% fishmeal (FM diet) and fishmeal component in non‐fishmeal diet (NFM) was eliminated by a mixture of poultry by‐product meal, high protein distillers dried grains and distillers dried grains with soluble. The NFM diet was supplemented with DL‐methionine and L‐lysine. Duplicated group of fish with initial mean weight of 6 g, reared in four salinity levels (0, 4, 8 and 12 g/L) were fed one of the two diets twice a day to near satiety. At the end of the experiment, growth, feed utilization efficiency and expression of growth related genes were compared. The specific growth rate (SGR), mean feed intake (MFI) and feed conversion ratio (FCR) were not affected by the diets while salinity effects were significant. The fish in the 4 g/L salinity showed the highest SGR and MFI while fish in the 0 g/L treatment showed the lowest FCR. Relative expression of hepatic IGF‐I and IGF‐II was regulated by salinity but not by the diet. Expression of growth hormone receptor gene was not affected by either diet or salinity. The present findings provide evidence for the possibility of total fishmeal replacement in saline waters (0–12 g/L) without compromising growth, feed utilization and body composition of Nile tilapia.     

细胞核rDNA序列用于罗非鱼及其杂交种鉴别的初步研究

罗非鱼种间，尤其是尼罗罗非鱼与杂种尼奥罗非鱼之间，很难区分。本文对尼罗罗非鱼、奥利亚罗非鱼、莫桑比克罗非鱼和杂交种尼奥罗非鱼（尼罗罗非鱼♀×奥利亚罗非鱼♂）和红罗非鱼的核糖体DNA内部转录间隔子1（ITS1）序列及其两侧的18S和5．8s部分序列特征进行分析，以筛选种间鉴别标记。PCR扩增产物大小约700bp，测序结果表明，（去除引物后）18S长146bp，5．8S长66bp，不同种类之间无差异；ITS1长383-483bp，因种类不同而异，其GC含量大于AT含量，达到67．1％。序列比对分析结果表明，18S和5．8s片段高度保守，但各有3个变异位点可以把上述几个种和杂种相互区分开；18S序列上有一个UnbI限制性酶切位点，可作为尼罗和尼奥罗非鱼的鉴别标记。ITS1序列种间变异大，系统发育分析表明，所研究的5个种聚成2个类群，尼罗与尼奥罗非鱼为一组，莫桑比克-红罗非鱼-奥利亚罗非鱼为另一组。组内种间遗传距离较小，尼罗和尼奥罗非鱼的种间遗传距离为0．006；莫桑比克、奥利亚和红罗非鱼的种间遗传距离在0．007-0．009之间；两组罗非鱼之间的遗传距离较大，在0．030-0．035之间，表明罗非鱼ITS1序列多态性较高，适合于种类区分。结合部分18S和5．8S序列，细胞核rDNA具有鉴别罗非鱼及其杂种的潜力。     

Protein requirements of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) fry cultured at different salinities

Effect of isolipidic (62.7 ± 5.0 g kg^?1) diets with protein levels of 204.6 (T20), 302.3 (T30), 424.6 (T40) or 511.0 g kg^?1 (T50) on growth and survival in Nile tilapia (Oreochromis niloticus Linnaeus 1758) fry cultured for 70 days at one of four salinities (0, 15, 20 and 25 g L^?1) was evaluated. A bifactorial (4 × 4) design was used with 16 treatments run in triplicate and 20 fry (0.25 ± 0.04 g) per replicate under semi‐controlled conditions. Four independent, recirculating systems (one per salinity level) were used, each one with 12 circular tanks (70 L capacity), filters and constant aeration. The different salinities had no significant effect on growth. Weight gain improved significantly as dietary protein content increased, although organisms fed the T50 diet had a lower growth rate. Survival was highest (98.33%) in the T50/15 (protein/salinity levels) treatment and lowest (71.0%) in the T20/20 treatment, with no pattern caused by the variables. The T40/25, T40/20 and T50/0 treatments produced the most efficient growth and feed utilization values while the T20 treatments at all the salinities resulted with the lowest performance. With the exception of the T50 treatments, a non‐significant tendency to increased weight gain was observed as water salinity increased, suggesting that the salinity of the culture environment does not influence dietary protein requirements in Nile tilapia O. niloticus fry.     

3种品系尼罗罗非鱼生长及高密度胁迫后生理响应变化的比较

以‘吉富’、‘新吉富’、‘埃及尼罗’3种不同品系尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)为研究对象, 通过不同品系之间生长与高密度胁迫反应的比较, 探讨3种尼罗罗非鱼的生长特点与应激后生理响应的变化规律。将初始规格基本一致的3种品系尼罗罗非鱼饲养100 d后, 吉富罗非鱼特定生长率最高, 新吉富其次, 两者间无显著差异(P>0.05), 埃及尼罗罗非鱼特定生长率显著低于吉富罗非鱼(P<0.05)。吉富与新吉富罗非鱼的内脏比显著高于埃及尼罗(P<0.05); 3种尼罗罗非鱼的肥满度之间无显著差异(P>0.05)。养殖实验结束后, 进行48 h的急性高密度(100 g/L)应激实验。应激48 h内, 吉富与新吉富罗非鱼血清总蛋白、葡萄糖、谷草转氨酶、胆固醇与溶菌酶活力/水平以及肝HSP70mRNA水平呈先上升后下降的变化。应激48 h后, 埃及尼罗罗非鱼血清皮质醇水平与应激前相比无显著差异(P>0.05), 吉富与新吉富罗非鱼的皮质醇水平显著高于应激前(P<0.05); 埃及尼罗罗非鱼血清溶菌酶活力与肝HSP70 mRNA水平在应激后48 h内始终高于应激前(P<0.05)。研究结果表明, 短期高密度胁迫可提高3种尼罗罗非鱼血清葡萄糖与甘油三酯的利用, 并诱发肝损伤。埃及尼罗罗非鱼的抗高密度应激能力高于吉富和新吉富罗非鱼。

     

Effect of salinity on carrying capacity of adult Nile tilapia Oreochromis niloticus L. in recirculating systems

Effect of salinity on carrying capacity of a recirculation system for Nile tilapia, Oreochromis niloticus L.; production was assessed. Survival, growth and feed conversion ratio of adult Nile tilapia fed 30% crude protein diet for 88 days were measured at three different salinity levels (8, 15 and 25 g L^?1) and two stocking densities (20 and 40 m^?3) in three independent recirculating systems. Highest survival (98%) and a linear growth in net biomass (P<0.01) was observed in both densities at 8 g L^?1 and in 20 m^?3 treatment at 15 g L^?1. Highest net biomass growth was observed in the 40 m^?3 stocking density treatment at 8 g L^?1 salinity level (P<0.05). Overall biomass growth was significantly affected by salinity indicating a decrease in Nile tilapia carrying capacity with increased salinity. About 11 000 kg ha^?1 crop^?1 of Nile tilapia can be obtained in recirculating systems at 8 g L^?1 salinity, significantly higher than the net production at 15 g L^?1 (5200 kg ha^?1 crop^?1) and 22 g L^?1 (4425 kg ha^?1 crop^?1).