开放核心群育种体系(ONBS)研究 Ⅲ.杂交参数的估计方法和选择及迁移对杂交参数的遗传学效应

在开放核心群育种体系的杂交方案中，选择和迁移遗传学效应是影响杂交参数估计的两个主要的动态因素．本研究结果表明，在群体均值模型基础上采用加权最小二乘方法可以有效地估计有关的杂交参数．体系中群体直接遗传效应往往随选择和迁移的影响而发生较大的定向变异，但母本效应和杂种优势的变异较小．中等迁移率具有相对最高的非等位基因座位间互作效应．实际选择试验结果表明，开放核心群育种体系杂交方案中，群体直接遗传效应估值的定向变异在一定程度上体现了育种体系中选择和迁移的遗传学效应．     

开放核心群育种体系(ONBS)研究 I.ONBS群体遗传学特征的计算机模拟

通过计算机模拟研究了开放核心群育种体系的群体遗传学特征，结果表明：配子抽样导致群体遗传特性的随机波动是小群体育种的一个技术难点．ＯＮＢＳ中连续迁移的效应往往导致亚群和总体间基因频率、群体均值、群体方差更加接近，群体间同质性增加．与ＣＮＢＳ相比，ＯＮＢＳ以其特有的迁移同质化效应，可以缓冲小群体复制育种中突出的源于配子抽样的群体遗传特性随机波动和抽样偏差，从而以渐进方式与总体保持遗传同质性．迁移和选择的联合遗传效应往往使得ＯＮＢＳ的遗传进展远大于封闭体系．     

限制性两阶段多位点全基因组关联分析法在遗传育种中的应用

全基因组关联分析(genome-wide association studies,GWAS)通过建立全基因组高密度分子标记以检测基因型与表型间的关联性,已成为动植物数量性状遗传解析的主要方法。然而,以往GWAS方法只注重于个别主要QTL的检测,而且使用仅有2个等位变异的SNP标记不能检测自然群体中广泛存在的复等位变异,一定程度限制了GWAS的应用。限制性两阶段多位点全基因组关联分析方法(RTM-GWAS)首先根据全基因组高密度SNP标记间的连锁不平衡程度,将多个相邻且紧密连锁的SNP标记组成为具有复等位变异(单倍型)的连锁不平衡区段(SNPLDB)标记。其次,RTM-GWAS使用由SNPLDB标记计算的遗传相似系数矩阵作为群体结构偏差的通用估计,并提取该矩阵的特征向量作为模型协变量以降低由群体结构偏差导致的假阳性。最后,利用具有复等位变异的SNPLDB标记与建立的多位点复等位变异模型,RTM-GWAS将性状遗传率作为QTL表型变异解释率的上限,通过两阶段分析策略高效地进行全基因组QTL及其复等位变异的检测,并最终构建多QTL遗传模型。该法还可以基于性状小区观测值,建立QTL与环境互作多位点模型,不仅能检测与环境有交互作用的主效应QTL,还能检测仅与环境有交互作用的无主效应QTL。RTM-GWAS不仅解决了以往GWAS不能估计复等位变异的问题,而且通过使用多位点模型拟合多个QTL提高了检测功效并能有效地控制假阳性的膨胀,为全面解析自然群体QTL及其复等变异提供了通道。该法能估计出等位基因的效应及其在群体内的相对频率,由其结果建立的QTL-allele矩阵代表了目标性状在群体中的全部遗传组成,不仅可用于候选基因发掘,还为群体内QTL及其复等位变异(基因及其复等位基因)的动态研究(群体遗传分化以及特有与新生等位变异)提供了新的工具。依据QTL-allele矩阵,还能进一步利用计算机模拟产生杂交组合后代基因型,并预测杂交组合后代纯合群体的表现,从而进行优化组合设计与分子设计育种。此外,RTM-GWAS还适用于双亲杂交后代重组自交系群体以及多亲杂交后代巢式关联作图群体,因避免了群体结构偏离的干扰,检测功效更高。本文归纳了RTM-GWAS的原理和方法,并综述了其在遗传育种研究中的应用。     

限制性两阶段多位点全基因组关联分析法在遗传育种中的应用

全基因组关联分析（genome-wide association studies,GWAS）通过建立全基因组高密度分子标记以检测基因型与表型间的关联性,已成为动植物数量性状遗传解析的主要方法。然而,以往GWAS方法只注重于个别主要QTL的检测,而且使用仅有2个等位变异的SNP标记不能检测自然群体中广泛存在的复等位变异,一定程度限制了GWAS的应用。限制性两阶段多位点全基因组关联分析方法（RTM-GWAS）首先根据全基因组高密度SNP标记间的连锁不平衡程度,将多个相邻且紧密连锁的SNP标记组成为具有复等位变异（单倍型）的连锁不平衡区段（SNPLDB）标记。其次,RTM-GWAS使用由SNPLDB标记计算的遗传相似系数矩阵作为群体结构偏差的通用估计,并提取该矩阵的特征向量作为模型协变量以降低由群体结构偏差导致的假阳性。最后,利用具有复等位变异的SNPLDB标记与建立的多位点复等位变异模型,RTM-GWAS将性状遗传率作为QTL表型变异解释率的上限,通过两阶段分析策略高效地进行全基因组QTL及其复等位变异的检测,并最终构建多QTL遗传模型。该法还可以基于性状小区观测值,建立QTL与环境互作多位点模型,不仅能检测与环境有交互作用的主效应QTL,还能检测仅与环境有交互作用的无主效应QTL。RTM-GWAS不仅解决了以往GWAS不能估计复等位变异的问题,而且通过使用多位点模型拟合多个QTL提高了检测功效并能有效地控制假阳性的膨胀,为全面解析自然群体QTL及其复等变异提供了通道。该法能估计出等位基因的效应及其在群体内的相对频率,由其结果建立的QTL-allele矩阵代表了目标性状在群体中的全部遗传组成,不仅可用于候选基因发掘,还为群体内QTL及其复等位变异（基因及其复等位基因）的动态研究（群体遗传分化以及特有与新生等位变异）提供了新的工具。依据QTL-allele矩阵,还能进一步利用计算机模拟产生杂交组合后代基因型,并预测杂交组合后代纯合群体的表现,从而进行优化组合设计与分子设计育种。此外,RTM-GWAS还适用于双亲杂交后代重组自交系群体以及多亲杂交后代巢式关联作图群体,因避免了群体结构偏离的干扰,检测功效更高。本文归纳了RTM-GWAS的原理和方法,并综述了其在遗传育种研究中的应用。     

多个相关数量性状主基因的联合分析方法

 根据多个相关数量性状的主基因+多基因遗传模型，首次提出利用多个相关数量性状进行主基因检测、主基因效应与变异估计的联合分离分析方法。该方法以EM算法实现的极大似然估计方法进行主基因的效应估计，以似然比统计量进行主基因的各种遗传假设检验。大量的计算机模拟研究表明，多性状联合分析不仅可以提高主基因的被发现能力，而且可以增加主基因效应估计值的准确度和精确度。以水稻杂交组合多蘖矮×中花11的F2群体597个植株株高和分蘖数为例演示了分析程序。结果表明该组合的株高和分蘖数受同一主基因控制。该主基因对株高的加性和显性效应分别为-21.3 cm和40.6 cm，表现为超显性；对分蘖数的加性和显性效应则分别为22.7和-25.3，表现为接近完全显性。     

节节麦与普通小麦杂交后代的遗传多样性分析

运用SSR标记的方法,对节节麦SQ-214与普通小麦杂交后代的BC1F2群体的64份材料和高代系群体的147份材料在D基因组上的68个SSR位点的遗传多样性进行了分析.结果表明:68对SSR引物在杂交后代的两个群体等位变异位点较多,BC1F2群体共检测到67个位点有变异,等位变异数为212个,主要集中在3D染色体上.高代系中58个位点有变异,等位变异数为184个,等位变异位点多集中在2D上.BC1F2和高代系群体在D基因组的7条染色体上遗传多样性的表现不一致,BC1F2在7条染色体上的遗传多样性显著高于高代系,等位变异分布较高代系均衡.BC1F2材料间的遗传多样性高于高代系.由此可知,节节麦与普通小麦杂交衍生后代具有较高的遗传多样性,可用于进一步改良小麦;同一衍生亲本的衍生后代具有较大的遗传分化,尤其是在随机群体;经过选择后的群体遗传多样性会明显的降低.     

胚乳性状主基因的分离分析方法

 根据胚乳性状的数量遗传模型，发展出专用于胚乳性状主基因检测、主基因效应与变异估计的分离分析方法。该方法以EM算法实现的极大似然估计方法进行主基因的分离比例、主基因效应和剩余变异估计，以似然比统计量进行主基因检测。用水稻杂交组合IR50×CP231的P1、P2和F2胚乳世代直链淀粉含量（AC）资料演示了分析程序。结果表明该组合的AC遗传涉及一个主基因，该主基因无第一显性效应，其加性效应和第二显性效应分别为5.37和6.85；主基因变异尺度约为微基因变异尺度的两倍。     

开放核心群育种体系（ONBS）研究：Ⅰ.ONBS群体遗传学特征的…

通过计算机模拟研究了开放核心群育种体系的群体遗传学特征、结果表明；配子抽样导致群体遗传特性的随机波动是小群体育种的一个技术难点。ＯＮＢＳ中连续迁移的效应往往导致亚群和总体间基因频率，群体均值，群体方差更加接近，群体间同质性增加。     

显性单基因核不育材料在彩棉育种上的应用初报

利用棉花显性单基因核不育材料的遗传特性,进行有目的、有计划的轮回选育,通过多亲本、多基因的充分杂交,增加基因互换、重组和累加的机会,提高后代群体中优良基因重组的频率和变异范围,再施加一定的选择力度和手段,可提高对杂交后代的选择效果,达到现代彩棉育种的目标。     

从现有小麦品种中筛选抗穗发芽变异的初步研究

本研究对四个穗发芽抗性有差异的品种（品系）的成熟期穗发芽抗性和种子休眠性进行四年连续混合选择。其中宜宾白麦子的选择群体穗发芽率和Ａ７４２９－７的选择群体的种子发芽率均较未选择群体低,并且达到显著水平。四个品种（系）的穗发芽率和种子发芽率的变异度均较原始群体增大,从变异的分布范围看,主要是由于发芽率的低值降低引起,其中宜宾白麦子的种子发芽率与穗发芽率和Ａ７４２９－７的种子发芽率的变异增加达显著水平。而蓬安白麦子和永川白麦子无论种子休眠和穗发芽抗性的选择平均效应及其变异度均与原始群体无显著差异。研究结果表明,在一些稳定群体（品种和品系）中穗发芽抗性可以通过选择而得到改良,但这种选择改良不是对所有群体均有效。     

开放核心群育种体系（ONBS）研究：Ⅱ.用个体混合模型估计选…

提出了适用于开放育种群体的个体混合模型及其随机变量的数学特征，介绍了通过亲本配子贡献矩阵剖析系统中选择和迁移遗传学效应的原理和方法。     

转基因抗虫水稻后代农艺性状变异的比较研究

采用群体分离法(Bulksergeantanalysis,BSA)和比较分析方法,以转基因水稻高代材料与非转基因水稻杂交得到的3个F2群体和1个DH群体为材料,分析遗传背景与外源基因对转基因水稻后代农艺性状变异的影响。结果发现,父本的遗传背景对农艺性状表现存在一定的影响;在消除环境因素影响的条件下,F2群体中外源基因对农艺性状变异起到重要作用,并促使农艺性状的分离程度增加。而DH群体中尽管外源基因促进株系变异系数增加,但对主要农艺性状变异的作用不显著。说明组织培养是产生农艺性状变异的主要原因,而外源基因的导入增加了农艺性状变异发生的机会。     

开放核心群育种体系(ONBS)研究 Ⅱ.用个体混合模型估计选择和迁移反应

提出了适用于开放育种群体的个体混合模型（动物模型）及其随机变量的数学特征，介绍了通过亲本配子贡献矩阵剖析系统中选择和迁移遗传学效应的原理和方法．     

选择牵连效应分析：发掘重要基因的新思路

作物在长期进化过程中，除自然选择外，还经历了两次大的人工选择，即人工驯化选择和育种选择，使栽培种与野生种之间、现代品种与古老的地方品种之间在群体遗传结构及性状上形成了很大的差异；在基因组中，一些承受强选择作用的基因在群体中的多样性显著降低，同时这些基因附近区域的遗传多样性也明显下降。在遗传学中将这种对个别基因的选择导致其侧翼区域遗传多样性降低的现象称之为选择牵连效应（Hitchhiking effect，也称选择搭载效应）。通过大群体多位点的扫描分析，可找到一些发生选择牵连效应的基因组区段，利用标记/性状关联分析（Marker/Trait association analysis），就可发现这些区段所控制的重要性状；对这些区段进行精细扫描和分析，即可找到一些决定重要农艺性状的基因，并发现优异等位变异，从而为重要基因的克隆和作物品种的分子设计奠定基础。各大作物高密度分子标记连锁图谱的绘制完成、高通量基因型分析技术体系的建立，为利用选择牵连效应分析、通过标记/性状之间的关联，寻找和定位一些重要基因奠定了基础。本文在查阅文献的基础上，结合作者的研究，以小麦株高、千粒重、磷的吸收和利用等性状为例，就选择牵连效应分析的基本思路、方法进行了讨论，以起到抛砖引玉之作用。     

谷子（粟）杂种F_2抗旱性遗传分析

通过对８个杂交组合的分析，证明谷子的抗旱性（反复干旱存活率）在Ｆ２变异很大，遗传变异系数平均为９．３８％。变异呈连续性变化，分布曲线一般为向左偏移的高原状峰。基因效应以加性效应为主，也有一定的显性作用。抗旱性的遗传力较低，但是已超亲遗传十分明显，这对抗旱性的选择比较有利。     

两种轮回选择方案对玉米群体改良的效应

 应用全姊妹轮回选择和S#-1家系轮回选择两种方案对基础群体M#-4进行了改良；对基础群体M#-5只进行了全姊妹轮回选择的改良。结果表明：对同一群体用两种方案进行改良皆有显著效果。从遗传进展比较，全姊妹轮回选择方案所取得的产量遗传进展较大，但二方案未有显著差异，其它大部分农艺性状也以全姊妹方案的遗传进展较大。从群体变异程度变化的比较，S#-1家系方案要优于全姊妹方案。不同群体采用同一种轮回选择方案，表现出变异程度大的群体，选择的遗传进展也大。多元方差分析表明，改良群体和基础群体间在产量平均数向量上皆有显著差异，全姊妹方案使群体的多元方差变小，S#-1家系方案则使群体多元方差增大。通径分析结果表明，不同群体的有关性状对单株籽粒产量的影响有差别，同时其作用程度也不尽相同。     

中日大豆品种间杂交F_2主要性状遗传参数分析

利用3个中国大豆品种和2个日本大豆品种杂交,对F2群体主要性状的平均值及遗传参数进行分析。结果表明,各性状的变异因亲本的不同有明显差异。对产量性状而言,利用日本10品种配制的组合F2变异幅度较小,而用日本9号品种配制的组合F2变异幅度大,有较广阔的选择基础。     

群体规模和性状遗传力对F2设计下QTL定位效果的影响

 以F₂设计为资源群体，以区间定位分析为QTL定位的方法，通过计算机模拟，系统地比较了不同资源群体规模和性状遗传力下QTL检测效率,QTL位置和效应估计的准确性和精确性，以期揭示出两个因素对QTL定位效果影响的一般性规律。结果表明：适当扩大资源群体的规模，不仅有助于提高QTL的检测效率，而且还可提高QTL位置和效应估计的可靠性；当对高遗传力性状的QTL实施定位时，QTL的检测效率以及QTL位置估计的准确性和精确性相对较高，但QTL效应估计的可靠性则会有所降低。     

红皮云杉等位酶群体遗传的多样性分析

在红皮去杉（Picea koraiensis）分布区内，选取了有代表性的12个群体（含170个单株种子的1042粒胚乳和300粒混合群体的胚乳）进行遗传分化分析。结果表明，11个酶系统21个位点中约有27.2％的基因位点是多态的，群体间的变异量只占总变异量的15.2％，84.8％的变异存在于群体内。红皮去杉群体等位酶多态位点的比率在去杉属中处于较低的水平，群体间的分化与去杉其它树种相比处于较高的水平。红皮去杉遗传改良工作在充分利用群体间（种源）变异的情况下，应加大红皮去杉群体内及个体选择的力度，以创造出更加优良的高产品种。     

小麦新品种——浙丰2号

浙丰2号是浙江省农科院植保所以皖鉴7909作母本、浙908短芒较抗赤霉病变异株的选系作父本，采用系谱法与群体选择法相结合的杂交抗病育种程序选育而成。