毒力频率在小麦抗叶锈性研究中的运用和发展

本文阐述了在研究小麦寄主和叶锈菌之间的相互关系时,用毒力频率的研究方法来代替分小种测定小麦抗叶锈性方法的优越性。我科研组采取毒力频率来研究河北省小麦品种和河北省叶锈菌的相互作用,我们认为:这种研究方法能直接反应品种与菌株之间相互作用的情况,对生产者和抗病育种工作者提供的信息,要比小麦叶锈菌小种鉴定提供的以编号对小种命名的小种名单要有用得多。毒力频率研究法目前也被应用于小麦白粉病和稻瘟病。     

新鉴别寄主和改进的分析方法在叶锈菌小种研究中的试用

本研究对原有的叶锈菌的鉴别寄主进行了调整,用与当前生产有关的品种和抗原来代替与生产无关的品种。对小种命名也进行了改进,对基因型不明的鉴别寄主用R1—RN来标志,对能克服这些寄主抗性的菌株用对应的V1—VN来标志,使小种命名可带有遗传学涵义。本年度共鉴定了来自全国9个省(区)的410个菌株,用新鉴别寄主鉴定小种,可以直接反映当前用的重要小麦抗源和品种与叶锈菌的相互关系。结果表明,对洛夫林10,山前麦等重要抗源有毒力的洛10小种群在进一步发展,出现频率达51.7%,比1985—1986年度的21.2%上升了30.%。应引起育种部门的严重注意。毒力频率分析可以了解品种与锈菌群体的关系。结果表明,新鉴别寄主中除百农3217的毒力频率值为20.7%表现抗性较好外,其它重要品种和抗源的毒力频率值达34.6—51.7%,说明当前叶锈菌的群体毒力较高和品种的抗性不理想。叶锈菌的毒力组合频率和新鉴别寄主的抗性组合频率分析,可以了解品种群体与锈菌群体的关系,可以了解最佳的品种组合对防病效果最好。     

在小麦叶锈病研究中小麦品种和叶锈菌相互作用的辩证分析

本文根据我校在小麦叶锈病研究中的发现,从小麦品种和叶锈菌的相互作用,对小种鉴定和品种抗病性测定,毒性的个性和共性,毒力的强弱与小种消长的关系,毒性的专化性和寄主范围,毒性的地区性和品种的抗病性等方面作了辩证的分析。指出今后研究锈病应有群体观点,因为小麦品种和叶锈菌是以群体对群体起相互作用的。用传统的方法研究锈菌的生理分化,不仅鉴别寄主的有用性是局限的,並且同一小种的不同菌株的毒性不一定相同,任意选一菌株测定品种的抗病性,並且研究的是个体品种与个体菌株的相互作用,这种方法有很大的片面性,把在局限情况下测定的抗病品种推广到自然间锈菌群体中去,就很容易发生抗病性“丧失”问题。今后研究锈病应有生态观点,因为小麦品种锈菌及其相互作用无不受外界条件的影响。在不同生态条件下形成的锈菌群体的毒性不一定相同,培育抗病品种应注意农业生态系的特殊性。今后研究锈病还应有进化观点,因为小麦品种和锈菌是相互联系相互制约地共存和共同进化的,应该从遗传学角度来研究锈菌的适合度和小麦品种抗性的持久性。     

小麦叶锈菌生理分化研究中的问题和改进意见

Stakman建立的用鉴别寄主鉴定锈菌生理小种的方法对抗病育种曾起了很大的作用,然而实践证明还存在不少问题。(1)生物间遗传学指出,Stakman建立的方法。其观点偏重于锈菌分类,而忽视寄主和病原物的相互作用。所以所用的鉴别寄主仅注意其鉴别作用,可与生产毫无关系,可以鉴定出许多小种,而不知道它们与生产有关的品种有什么关系。(2)在自然间寄主和病原物是以群体对群体起相互作用的,而传统研究是研究个体与个体的关系。此外,小种内存在变异性,被鉴定为同一小种的不同菌株的毒性不一定相同,任意选择一个菌株来测定品种的抗病性未必有代表性,用这种方法测出的抗病品种推广出去就容易引起抗病性丧失问题。(3)在不同生态条件下形成的锈菌的群体毒性不一定相同,这种毒性不同的类群我们称为生态类群。过去的小麦品种抗病性测定工作多在局限的条件下用人工接种进行。把用这种方法测出的抗病品种推广到广大的锈菌群体中去,也容易引起抗病性丧失问题。我们赞成今后研究小麦锈病应有群体观点,用毒力频率,毒力组合,抗性组合等方法来研究小麦群体和锈病群体的关系。应有生态观点,用异地鉴定来监测锈菌毒性和品种抗性的变异。应有进化观点,以基因鉴定来代替小种鉴定,把寄主的病原物相互作用研究放在遗传学基础上。在利用已知基因作鉴别寄主方面,虽然抗原的抗性基因可与Lr近等基因系的相同,但由于表现型相同基因型不一定相同,所以这两种材料都得同时采用,不能互相代替。抗性基因鉴定是复杂的。一般认为阿芙乐尔会有Lr26基因。Bastos认为除Lr26外,还有Lr3。杨文香认为除Lr26和Lr3外,还有Lrl4a。又Bastos认为洛夫林13含有Lr26和Lr3,相文香认为只含有Lr24,检查不到Lr3。     

我国小麦叶锈菌小种60的毒性异质性与抗锈性测定方法的改进

把来自河南、陕西、新疆等8个省、区小麦叶锈菌小种60的16个菌株用8个或16个抗病品种鉴定,可分为4个或6个毒性不同的类型,证明被鉴定是同一小种的各菌株间的毒性不一定相同,而且可以有很大差别。通过毒力频率分析可以看出,用单个菌株对14个品种测定,有许多品种是抵抗的,但把16个菌株作为一个群体来测定,就没有一个品种是抵抗的。为此,建议用同小种的不同菌株的混合群体来测定品种的抗锈性。本研究也指出研究寄主和病原物的相互作用。比先鉴定小种后测定品种要好。     

小麦叶锈菌生理小种研究 (1981—1982)(续报八)

本试验依据生物间遗传学的理论从流行学方面研究小麦叶锈菌的生理小种及其在我国省区间的分布和消长,并通过小种鉴定,逐步调整和改进鉴别寄主。本年度共测了25个省市自治区的小麦叶锈菌标样470个。用历来采用的8个鉴别寄主按八进法附毒性公式对小种命名。共鉴定出49个小种和一个洛10类群。优势小种仍以小种60,376〈原叶3〉,64和374为主,频率分别为20.85%,15.96%,6.17%和5.74%,对洛夫林10具有潜在威胁的洛10类群发展到26个类型,遍及21个省市自治区。对原用的8个和新采用的8个鉴别寄主进行了评价。原用的8个寄主中,有6个无鉴别作用或与生产无关,应与调整而用与生产有关的品种或抗源来代替。用新的寄主来鉴定小种,有些原来的小种被合并,但新鉴定的优势小种,仍包括原有的优势小种。另一方面,用新的鉴别寄主,有些原来的小种被进一步区分为不同的类型。建立为流行学研究用的鉴别寄主,还有待进一步摸索。用生物间遗传学的方法,对叶锈菌和新的鉴别寄主进行了基因型分析。结果表明,在寄主与锈菌的相互作用中,可以确定有4对相对基因对在起作用。洛夫林10,洛夫林13,山前和高加索,4个品种被归为一个组。可能具有同一个抗性基因,有待进一步加以证实。     

河北、河南两省小麦品种与两省小麦叶锈菌相互作用研究

本研究是用生物间遗传学的观点和方法,继续研究两个邻近省即河北、河南两省小麦品种与两省叶锈菌的相互作用。通过两省54个小麦品种与161个叶锈菌株的相互作用研究,可以看出在河北省已推广的品种中,如冀麦2号等的毒力频率值为100%,严重感染叶锈病。其他品种如丰抗8号等毒力频率值为22.5—29.2%,对两省的叶锈菌的抗性都较好。河南省已推广的品种中除百农3217和郑6辐的毒力频率值为66.7—68%属中度感病外,其余如郑州681等的毒力频率值为82.0—99.4%,都表现高度感病。用河北、河南两省叶锈菌株对两省小麦品种进行交互接种,两省的叶锈菌所表现的平均毒力频率值分别为53.8%和53%,说明两个邻近省的叶锈菌群体在总的毒性方面是相似的,但对具体的小麦品种,两省叶锈菌群体所表现的毒性可以不同。     

山东省小麦叶锈菌生理小种检测及毒性基因分析

１９９１～１９９４年共测定叶锈菌菌株１２５个．鉴定结果表明，山东省叶锈菌优势生理小种为洛１０类群中的叶中４号，与８０年代初鉴定结果比较已发生了改变；叶中４号各菌株对山东省主要栽培品种（１００万亩以上）苗期毒力频率，除鲁麦１５外，都在９０％以上；利用已知抗叶锈基因的近等基因系对山东省叶锈菌群体毒性基因出现频率进行测定分析，认为抗叶锈基因（组合）Ｌｒ１９、Ｌｒ２０、Ｌｒ２５、Ｌｒ１３＋３Ｋａ、Ｌｒ３ａ＋３、Ｌｒ２７＋３１＋１０、Ｌｒ１＋２０是山东省小麦抗叶锈育种可以利用的抗病基因（组合）．     

中国小麦条锈菌生理小种演化及遗传重组

[目的]探索中国小麦条锈菌主要生理小种毒性演化关系及小种间的亲缘关系,以期寻找生理小种遗传重组的分子证据,进而揭示中国小麦条锈菌生理小种毒性变异机制.[方法]采用鉴别寄主分析毒性法和TP-M13-SSR荧光标记技术,对12年来收集的21个菌系进行毒性鉴定,并对其夏孢子基因组DNA进行SSR标记分析.[结果]毒性分析和SSR分析各将供试菌系聚为4个类群,两者的相关系数为r=0.21.另外,13对SSR引物中有2对引物显示条锈菌生理小种存在重组现象.[结论]中国条锈菌生理小种毒性多样性丰富,但遗传分化较低,条锈菌夏孢子阶段的体细胞遗传重组可能为毒性变异的主要方式之一.     

我国小麦抗叶锈病育种研究进展

阐述了小麦叶锈病的经济重要性和抗病育种在小麦病害综合治理中的重要作用。总结评述了建国后50多年来我国在小麦叶锈菌致病性和小麦品种抗病性及其相互作用,以及在小麦抗病育种和品种合理利用等研究方面所取得的主要成就和经验。在对病菌致病性和品种抗病性及其相互作用研究中,鉴定出41个生理小种。明确主要由突变和异核作用不断产生的新小种为导致品种抗锈性丧失的主要原因,品种的遗传分化、混杂退化和布局利用、环境因素,特别是地理生态条件也有重要影响;研究建立了小麦叶锈菌DNA分子遗传标记体系,提出了治理对策。初步揭示了其抗病机制。总结提出了抗病亲本选配和杂交育种以及品种合理利用等方面的成功经验以及当前存在的问题和解决途径。     

小麦锈菌群体毒性结构和变异

本文以小麦锈菌群体毒性结构和变异方面的研究进展为例,评介了植物—病原菌群体遗传学的原理和方法。采用单基因系作鉴别寄主后,就能够确定锈菌毒性基因组成及其频率。Groth 提出的理论模型描述了品种变动所引起的锈菌毒性频率的变化,但小麦秆锈菌二十余年的田间标样分析表明,毒性变化状况更为复杂,寄主抗病性也并非影响毒性变化的唯一因素。Vanderplank 用定向选择和“稳定化选择”解释病菌毒性频率的变化,但大量精细实验和小种鉴定结果提供了不利于这一假说的证据。虽然由于人们对植物和病原菌群体间相互作用的遗传学和生物学细节知之甚少,现在还不能对此得出最终结论,但这不表明 Vanderplank 可能是完全正确的。     

三种麦类作物对叶(冠)锈菌非寄主抗病性与品种抗病性的组织病理学研究

比较研究了小麦、黑麦和燕麦对小麦叶锈菌、黑麦叶锈菌和燕麦冠锈菌的非寄主抗病性与品种抗病性的组织病理学特点。接种幼苗的荧光显微检查表明,非寄主抗病性除不同程度地中断侵入外,主要抑制侵染菌丝生长和吸器母细胞的形成,引起菌落早期败育和叶肉细胞坏死。这些特点与品种抗病性的过敏性坏死反应相同。这种类型的抗病性具有小种专化性,因而即使用遗传操作技术将这种非寄主抗病性转移到寄主品种中,也可能因病菌小种的变异而不会持久。     

小麦品种抗锈性和锈菌毒性的遗传

本文评述了小麦品种抗锈性和锈菌毒性遗传学研究的现状以及近二十年来主要的研究成果和争论的问题。评述的内容包括小麦品种低反应型抗锈性的遗传规律,小麦锈菌毒性的遗传规律和变异途径,“基因对基因”理论及其应用,数量抗锈性的遗传等。Person(1959,1962)依据 Flor 试验提出的“基因对基因”概念的理论模型在现代植物病理学发展中具有历史意义,它促进了寄主—寄生物相互关系的遗传学研究。遗传学已成为现代锈病研究的基础,遗传学研究成果已广泛地应用于锈菌小种鉴定、抗锈育种和抗锈性生理生化机制的研究。本文还详细介绍了已定名的小麦抗杆锈、抗叶锈和抗条铸基因。     

小麦条锈病转主寄主小檗调查与分布

小檗是小麦条锈菌的转主寄主,条锈菌在小檗上进行有性生殖,导致病原菌变异产生新毒性小种,这是小麦条锈菌毒变异的主要途径。本文对青海省主要小麦种植区的小檗分布与品种开展了调查,对开展控制条锈菌有性生殖的综合治理技术的集成与示范提供了一定的支持和依据。     

小麦叶锈菌危险性洛10类群在发展

我组从1973年开始研究小麦叶锈菌的生理小种和进行小麦品种抗叶锈性测定。1973～74年度鉴定了叶锈病标样27个和1974～75年鉴定了163个,都观察到小麦品种洛夫林10对来自全国各地的叶锈菌是高度抵抗的。我们喜庆发现了这一抗叶锈病过硬的品种,并向小麦育种部门推荐。育种部门也同时发现这一品种在田间兼抗条锈和叶锈病,并采用它作抗锈育种的抗锈亲本。     

小麦叶锈菌生理小种研究

根据全国统一的８个寄主鉴定结果，仍以叶１（２６），叶２（３６０）和洛１０小种群为主要优势小种（群）。在洛１０小种中仍以３６１，２６１，３６３和３７７出现频率较高。近年来，叶１，叶２出现频率在逐年增长，叶３在下降。用新鉴别寄主鉴定的小种，以Ｖ１，９－１２，１５－１６；Ｖ１，９－１２，１５－１６；Ｖ１，９－１６；Ｖ１，９－１２，１４－１６；Ｖ１，９－１３；１５－１６出现频率较高。用毒力频率分析，ＩＲＮ６６—３３１，Ｒｅｄｍａｎ６０６８，百农３２１７和丰抗１３抗性较好，而东方红３号，丰产３号等品种高度感病，能侵染洛１０品种小种在逐年上升，毒力频率均达８３．３３％。这为抗锈育种寻找抗源提出了新的要求。     

中国小麦条锈菌群体毒性变异研究

 利用1957-1992年对我国21714份小麦条锈菌标样的鉴定资料，分析了不同时期优势小种的演变对小麦品种抗性“丧失”的影响，初步研究条锈菌群体毒性结构变化与品种抗性变异的协同演化关系。通过分析我国条锈菌群体毒性组成的空间格局，进一步揭示不同流行区系主要菌系的类型与消长动态存有明显差异，它与该区条锈病菌侵染循环特点、抗病品种布局及特异性的地理环境密切相关。利用国际/欧洲鉴别寄主及辅助鉴别寄主测定了12个中国条锈菌模式菌系的毒性基因型，并分析了7个主要流行菌系对分别具有Yr11-18抗病基因的小麦品种的成株毒性，显示抗病基因Yr3b、4b，Yr5，Yr10-18等12个已知基因对我国当前的条锈菌具有抗性。     

陕西省小麦品种与陕西省不同年份的叶锈菌群体的相互作用研究

用来自陕西省1982—1987年6年的146个小麦叶锈菌株分别对陕西省34个小麦品种接种,分析毒力频率、毒性公式、联合抗病性。结果表明①目前大面积推广的18个生产品种中有13个高感叶锈病,占72.2%。②在12个抗源材料中,有9个对抗叶锈没有利用价值。③用不同年份的菌株进行试验所得的毒力频率、毒性公式和联合抗病性的结果都有差异,因此对同一地区不同年份研究小麦品种与叶锈菌群体的相互作用应具有“时态观点”。     

小麦叶锈菌同小种致病异质性研究

本文用小麦叶锈菌小种2号和3号的4—6个菌株,对26—27个小麦品种进行接种试验,其致病力都不相同。用同一套鉴别寄主鉴定为同一的小种在鉴别寄主外另加品种,就可以把命名为同一的小种进一步划分为若干个“生理型”。我组根据东方红3号、丰产3号、白蚰包、阿夫4个品种所鉴定的小种15和16,在上述4个品种的基础上再加上太山4号、洛夫林10号、6068、IRN66—331和Redman 5个品种,可将小种15的26个菌株分为10个类型,将小种16的121的菌株分为17个类型,如在以上的基础上再加6个品种又可将小种15的24个菌株划分为21个类型和将小种16的118个菌株划分为84个类型。所用的品种越多,划分的“生理型”也越多。证明了用有限的鉴别寄主鉴定为同一的小种其致病力不一定相同。也就是同小种的致病异质性。     

不同小麦品种叶锈菌的遗传多样性分析

为了快速检测小麦叶锈菌遗传多样性与寄主品种的关系,利用叶锈菌17对EST-SSR引物对2015年从河南周口2块小麦苗圃不同品种叶片上直接收集的63份小麦叶锈菌材料(周口南地块27份,周口西地块36份)进行分子多态性及分子小种类型分析。聚类结果显示,63个小麦叶锈菌株间遗传相似系数为0. 70~1. 00。2块苗圃小麦叶锈菌群体间遗传距离为0. 021 5,遗传相似系数为0. 978 7,表明2个地块间小麦叶锈菌群体遗传相似性高。2个地块小麦叶锈菌遗传多样性(Ht)为0. 22,群体内遗传多样性(Hs)为0. 21,群体间遗传多样性(Dst)仅为0. 01,遗传分化系数(Gst)较低,为0. 05,表明2块苗圃间小麦叶锈菌群体遗传多样性较低,群体内多样性较群体间多样性更丰富。群体内遗传变异占总变异的94. 44%,群体间遗传变异占总变异的5. 56%,表明遗传分化在2块苗圃群体间和群体内都存在,但叶锈菌遗传变异主要来源于群体内变异。小麦叶锈菌遗传多样性与寄主品种有一定关系,小麦品种亲本来源相同,其上叶锈菌小种类型较为一致,遗传相似性高,亲缘关系近,遗传多样性低。