木质素生物合成及其在农业中的应用

木质素是维管植物中主要组成成分之一,由多种芳香族化合物聚合而成,具有重要的生物学功能。木质素的生物合成分子机理及其基因调控研究引起人们极大关注。为此,综述了木质素的生物合成及其基因调控中的新进展,同时介绍了木质素在农业中的应用。     

转录因子对木质素生物合成调控的研究进展

木质素是维管植物次生细胞壁的重要组分之一,具有重要的生物学功能。木质素分子与细胞壁中的纤维素、半纤维素等多糖分子相互交联,增加了植物细胞和组织的机械强度,其疏水性使植物细胞不易透水,利于水分及营养物质在植物体内的长距离运输。木质素与纤维素共同形成的天然物理屏障能有效阻止各种病原菌的入侵,增强了植物对各种生物及非生物胁迫的防御能力。然而木质素的存在也给人类的生产实践带来诸多负面影响,如造纸业中,由于必须使用大量化学药品去除木质素,加大了造纸成本,严重污染了环境;饲草中的高木质素含量则影响牲畜的消化吸收,降低了饲草的营养价值;过高的木质素含量也影响了人类对生物质能源的发酵利用。因此,利用基因工程改造植物木质素的可降解性意义重大。在高等植物中,木质素通过苯丙烷途径和木质素特异途径合成。在拟南芥中,NAC、MYB以及WRKY类转录因子都参与了对木质素生物合成的调控。在拟南芥中,MYB26可激活NST1/NST2的转录;WRKY12可与NST2的启动子区结合并对其表达进行负调控;SND1（NST3）和NST1主要在纤维次生壁的形成中发挥作用,两者功能有冗余;NST1和NST2在调控花药壁的次生壁的增厚中功能有冗余;VND6和VND7则主要在木质部导管的分化中起重要作用,这些NAC类转录因子通过与下游的MYB类转录因子如MYB83、MYB46及（或）MYB58、MYB63、MYB85和MYB103的结合对木质素合成基因的表达进行正调控,而MYB75对木质素生物合成进行负调控。多数MYB转录因子通过与下游木质素生物合成途径基因启动子区的AC元件（I、II和III）结合从而对其表达进行调控。研究表明,bHLH类转录因子也参与了对木质素生物合成的调控。文章综述了各类转录因子对木质素生物合成调控的最近进展,绘制了拟南芥中木质素生物合成的主要调控网络,同时也总结了其他物种（如水稻、小麦、玉米、桉树、松树和杨树等）中已发现的对木质素生物合成进行调控的转录因子。随着高通量测序技术的发展,研究者有望在更多的物种中发现参与木质素生物合成调控的关键转录因子,这些研究将对通过基因工程改造木质素的组成具有重要的借鉴意义。     

反义CCoAOMT基因调控烟草木质素的生物合成

[目的]研究木质素的生物合成及调控,降低木质素的含量或改变其组分。[方法]用农杆菌介导法将苎麻反义CCoAOMT基因导入烟草,采用PCR及Southern印迹对获得的转基因植株进行分子检测,并测定移栽3个月转基因植株Klason木质素及纤维素含量。[结果]转基因烟草与野生型对照相比木质素平均含量降低了16.8%,纤维素平均含量升高了15.2%,并且植株生长正常。[结论]抑制植物CCoAOMT表达是反向调控转基因植物木质素生物合成的有效途径。     

基因工程调控木质素生物合成研究现状及在竹子上改良的应用前景

利用基因工程手段调控木质素合成途径中关键酶基因能降低木质素含量,改变木质素组成,提高造纸工业中纸浆的得率,减少能源的消耗和降低成本,有利于环境保护。对木质素生物合成中涉及的几种重要酶类及这些酶的基因工程概况进行了综述,总结了现阶段木质素研究中存在的一些问题,提出了一些更有效地利用基因工程改良植物的对策和建议,展望了生物技术手段在竹子改良上的应用前景。     

木质素生物合成及其关键酶基因的研究进展

木质素是一种植物体内重要的大分子有机物质,其含量仅次于纤维素。在增强植物体机械强度、抵御外界不良环境侵袭以及疏导组织水分运输等方面起着重要作用。木质素的含量及组成对果实品质及抗逆性等有重要的影响,如核桃内果皮中木质素的含量及组成对于核桃的果实品质、内果皮发育、果皮的完整性(露仁)等有直接影响。因此,本文重点对植物木质素生物合成及其关键酶基因的研究进展进行综述,为从木质素合成领域着手改良果实品质奠定理论基础。     

基因操作调控木质素含量和组分的研究进展

木质素作为木材的主要化学成分,在植物中具有重要的生物学功能。然而它的存在却制约了制浆造纸工业的发展,导致环境污染。因此,近来的试验期望通过调控木质素合成途径中的相关基因,来提高制浆造纸生产中原材料的质量。简要介绍了木质素生物合成中酶的调控对转基因植株木质素含量和组分,以及田间生长一定时期后的转基因植株对制浆影响的研究概况。适宜的低木质素含量和合理组分的转基因植株木材有望改善制浆造纸工业的经济和环境效益,实现该产业的可持续发展。     

木质素生物合成及其基因调控研究进展

介绍了木质素的组成、生物合成途径、涉及的酶类,综述了近年来基因工程技术调控木质素生物合成的研究进展,并对今后的研究进行了展望。     

紫花苜蓿（Medicago sativa L.）生物能源利用的研究进展

紫花苜蓿（Medicago sativa L.）适应性强、生物质产量高,茎可用于生产酒精,叶片可用于家畜饲料,是最具开发潜力的能源植物之一。本文从紫花苜蓿生物能源利用角度出发,系统回顾了近年来紫花苜蓿作为能源植物在种质资源评价、细胞壁主要成分（纤维素、半纤维素、木质素）合成途径及其遗传调控以及栽培管理对酒精生产效率的影响等方面的研究进展,重点讨论了苜蓿细胞壁发育和木质素生物合成基因及其调控效应,并对紫花苜蓿作为能源植物的研发前景进行了展望。     

木质素的生物合成及降解研究现状

木质素是农作物秸秆和树木的主要的成分之一,是自然界仅次于纤维素的第2大宗可再生的生物资源。综述近几年来国内外木质素生物合成,化学降解和木质素的生物降解这3个方面研究进展,分析开发木质素研究领域的重要性,并对木质素的研究方向、发展趋势提出建议。     

GRP1.8-反义pt4CL1基因对巨尾桉 木质素含量的影响

桉树是桃金娘科桉树属(Eucalyptus）植物的统称,是制浆造纸的主要原料之一,但是桉树中含有大量木 质素,木质素的存在会严重影响纸浆的质量。4-香豆酸颐辅酶A 连接酶(4CL）是木质素单体生物合成的关键酶之一, 抑制4CL 基因的表达,可以有效降低植物中木质素的含量。通过根癌农杆菌介导的叶盘转化法,将形成层定位启动 子GRP1.8 融合的杨树反义4-香豆酸:辅酶A 连接酶基因导入巨尾桉,经卡那霉素筛选和PCR 鉴定,获得9 株转基 因阳性植株。通过4CL 酶活性测定和木质素、纤维素含量的分析,发现转基因组培苗的4CL 酶活性比对照植株下降 了44%,温室转基因幼苗中硫酸木质素含量下降了16%。     

澳洲坚果壳中纤维素和木质素成分分析

对澳洲坚果壳的研究表明,澳洲坚果壳的主要成分是纤维素和酸不溶木质素,其中纤维素含量为34.65%,酸不溶木质素含量为39.75%,水分含量为8.45%;与其他植物相比,它的酸不溶木质素含量较高,而纤维素含量明显较低;紫外和红外光谱、核磁共振氢谱的分析结果表明,澳洲坚果壳的木质素以愈创木基-紫丁香基木质素为主,属GS型木质素,且G型木质素含量大于S型木质素.     

甲醛对碱木素磺化度的影响

由烧碱法草浆黑液提取的碱木素,经磺化转化成水溶性的木质素,是综合治理草浆造纸黑液变废为宝的有效途径。试验结果表明,在一定的反应条件下,加入不同量的甲醛,可调整木素分子量的大小,但对碱木素的磺化度无影响。     

工业碱木素热裂解特性研究

用热重分析法和热解色谱质谱联用技术(Py-GC-MS)对工业碱木素热解行为进行了初步研究,分析了工业碱木素在不同升温速率下的热分解特性。结果表明,工业碱木素的热解过程主要分为4个阶段,在200℃以下的低温区和300～500℃的中温区各有1个强烈失重峰。工业碱木素热裂解产物非常复杂,Py-GC-MS分析表明,在300℃下的热解产物中,以源于工业碱木素的聚糖热解产物为主,含有一定量的低分子木素热解构产物;在450℃下的热解产物中,以木素大分子的热解构产物为主,例如各种酚类化合物、愈创木基丙酮等酮类化合物及源于木素-碳水化合物复合体的阿魏酸等化合物。      

Lignin signature of aquatic humic substances

Lignin-derived phenols dominate the cupric oxide oxidation products of dissolved humic substances from river and lake waters. The relative distributions of these phenols suggest the presence of intact, though oxidized, lignin, which is indicative of the locally dominant vascular plant vegetation. Recognizable lignin is present mostly in humic acid as opposed to fulvic acid fractions. This lignin component represents a source-specific and process-dependent tracer that can uniquely characterize dissolved organic matter.     

核桃壳化学组分的研究

对核桃壳的化学组分研究表明:核桃壳的主要组分是木素、纤维素和半纤维素,与其他植物相比,冷、热水抽出物,1%NaOH抽出物,酸不溶木素含量均较高,纤维素含量明显较低,多戊聚糖含量与阔叶材相近.不同产地漾濞泡核桃的核桃壳,其化学组分有差异,但主要成分是酸不溶木素.核桃壳主要元素是C,H,O,N,S等,且含有Ca,Mg,Fe,Si,P等微量元素.核桃壳木素为GS型(愈创木基-紫丁香基型)木素,其中以G单元为主,且含有较多的甲氧基.     

甘蓝型油菜茎秆纤维组分含量和木质素单体G/S 近红外模型构建

【目的】探索近红外光谱分析技术在甘蓝型油菜茎秆纤维组分含量及木质素单体G/S测定中应用的可能性。【方法】采集近红外光谱,根据马氏距离GH（Global H）筛选出103份纤维组分含量材料和75份木质素单体G/S材料作为定标样品,采用Van Soest法和GC-MS法对茎秆纤维组分含量和木质素单体比例进行测定,统计结果表明定标样品化学测定值变异范围较大,3次重复差异较小,可用于近红外模型构建。运用不同光谱预处理方法和化学计量学方法建立校正模型,对比各模型性能参数,筛选出最优定标模型并用检验集对模型进行验证。【结果】采用修正偏最小二乘法（MPLS）建立模型最佳。中性洗涤纤维（neutral detergent fiber,NDF）、酸性洗涤纤维（acid detergent fiber,ADF）、酸性洗涤木质素（acid detergent lignin,ADL）与木质素单体G/S的交叉验证相关系数（1-VR）分别为0.864、0.861、0.872和0.920,定标相关系数（RSQ）分别为0.892、0.891、0.907和0.953。用检验集对模型进行验证,NDF、ADF、ADL及木质素单体G/S模型的外部检验相关系数（RSQ）分别为0.837、0.818、0.870和0.935,其预测标准差（SEP）为0.680、0.636、0.348和0.054。【结论】试验所建模型质量较好,能快速测量茎秆纤维组分含量和木质素单体G/S,可为油菜抗病抗倒伏育种研究提供技术支持。     

梨咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶基因PbCCoAOMT1的功能验证

石细胞团的含量及大小是决定梨果实品质的关键因素之一。目前已知木质素是石细胞主要组成成分，而梨中木质素合成关键酶CCoAOMT的功能目前尚不明晰。为此，克隆PbCCoAOMT1编码区全长（MF346688.1）并构建真核表达载体pCAMBIA1301a-PbCCoAOMT1。通过农杆菌介导的浸花法将PbCCoAOMT1转化野生型拟南芥，利用分子检测确定获得阳性过表达PbCCoAOMT1拟南芥株系后，对其纯合T₃代株系花序茎进行木质素及次生细胞壁特异性染色。结果表明，在拟南芥中过表达PbCCoAOMT1可以一定程度上促进次生壁的发育及木质化。运用溴乙酰法测定拟南芥花序茎中木质素含量发现，转基因植株中木质素含量较野生型显著上升，为野生型的1.24倍。进一步说明PbCCoAOMT1在木质素生物合成中具有重要作用。     

美国杂交柳树的化学成分与成浆性能分析

对不同品种和树龄美国杂交柳树的化学成分、成浆性能进行研究。结果表明,AS625 2年生木素含量为17.49,综纤维素含量为77.07;AS25 2年生木素含量为21.18,综纤维素含量为74.23。AS625、AS25的纤维长度分别为14～20、8～15 mm。从杂交柳树的化学组成特征、成浆性能和性能检测分析来看,3种美国杂交柳树都是优良的造纸原料。AS625有着更好的抗张强度。