质量—数量性状的遗传分析 Ⅳ.极大似然法的应用

应用极大似然法分析质量—数量性状的遗传。假定分离世代中的同一主基因基因型因多基因和环境的变异而呈正态分布,不同主基因基因型则为具不同平均数和相同方差的混合正态分布。提出以EM算法对主基因的分离比率、基因效应、微基因的遗传方差等进行极大似然估计以及以似然比方法测验有关遗传假设的程序。以大麦一个杂交组合的F_2代株高资料为例演示了分析过程。结果表明该组合的株高遗传涉及一个主基因和一组微基因;主基因杂合体为完全显性,显性效应达 14.97cm;微基因的遗传方差为65.14cm~2;环境方差为 14.80cm~2。本文的原理和方法可以推广于多个分离世代的联合分析以及利用分子标记构建数量性状基因图谱等。     

家系间数量性状主基因效应的分析

具有主基因差异的纯系杂交，其后代家系按主基因型表现为不同类型。本文以似然函数法分析Ｆ３家系资料，提出家系主基因型鉴别，主微基因效应和互作以有主基因显性度的估计和测试方法。应用于籼稻株高和直链淀粉含量两组资料的分析，结果表明，家系间的分离比均符合一对主基因的理论比。两对主基因的增值基因均表现不完全显性，高杆基因对半矮杆基因的显性度估计为０．６７，高直链淀粉含量基因对低直链淀粉含量基因估计为０．３２。     

质量—数量性状的遗传分析 Ⅲ.受三倍体遗传控制的胚乳性状

将二倍体质量—数量性状的遗传分析方法推广应用于受三倍体遗传控制的胚乳性状。给出了加性—显性模型下有关胚乳世代的平均数和遗传方差的分量。以稻米胚乳的糊化温度（以碱扩散值表示,简记为ASV）为例演示了分析程序。结果表明被研究组合ASV的遗传涉及一个主基因和基干微基因。根据分离世代中胚乳ASV的株平均数和方差,可     

应用极大似然法分析小麦穗长的遗传

采用质量—数量性状遗传的极大似然分析方法,对长穗小麦品系93（220）的主茎穗长进行了质量—数量遗传模型测验和主、微基因效应与变异估计。结果表明：长穗小麦新品系93（220）的主茎穗长为一典型的质量—数量性状,由一个主基因和若干微基因共同控制;一对隐性主基因控制穗长,附合加性——显性遗传模型,F1代表现为部分显性,隐性主基因增加主茎穗长的效应平均为1.47,微基因遗传效应为2.83cm,隐性主基因个体主茎穗长表现为长穗。     

华南型黄瓜维生素C含量的遗传分析

探讨筛选组合(Ma7×W15)维生素C(Vc)含量的遗传机制。以相对低维生素C含量的自交系Ma7(p1)和相对高维生素C含量的自交系W15(p2)为亲本,构建6个世代群体材料,利用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析方法分析华南型黄瓜中维生素C含量的遗传机制。结果表明,维生素C含量的最适遗传模型为一对加性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型。在分离世代中主基因遗传率在B1、B2、和F2群体中分别为47.47%,36.34%,52.59%;多基因的遗传率分别为18.47%,0,21.63%;环境方差占表型方差的范围为25.78%～63.66%,环境对维生素C含量的遗传有较大的影响,说明在黄瓜维生素C含量的遗传体系中,微效多基因具有重要作用,这一性状适于高代选择。     

衣分不同陆地棉品种的产量及产量构成因素的遗传分析

选用衣分不同的陆地棉品种配置组合,率先将主基因-多基因联合世代分析与双列杂交试验分析相结合,分别从单个和整体基因水平上对棉花产量及产量构成因素进行了遗传研究。对2个高×低衣分组合的主基因-多基因6世代联合分析结果表明,各产量性状至少在1个组合中检测到主基因的存在,说明产量性状主基因存在的普遍性。由2个组合各产量性状的主基因、多基因遗传率比较得出,产量性状的主基因遗传率比多基因遗传率在不同组合间趋势变化相对较稳定;各性状在2个组合中的主基因、多基因遗传率分量不完全相同。衣分、铃重和籽指在2个组合中分别以主基因遗传为主和以多基因遗传为主;子棉产量和皮棉产量在2个组合中均以主基因遗传为主;衣指在组合I中以多基因遗传为主,在组合II中属于典型的多基因遗传;单株铃数在组合I中属于典型的主基因遗传,在组合II中以多基因遗传为主。双列杂交结果表明,陆地棉产量及产量构成因素都有较高的遗传主效应方差,产量性状受加性效应和显性效应共同控制,其中,衣分、衣指以加性效应为主;子棉产量、铃重和籽指以显性效应为主;皮棉产量和单株铃数以加性和显性效应为主。衣分和衣指的普通广义遗传率和普通狭义遗传率均最高,与联合世代分析两性状的总遗传率平均值结果趋势一致。相关和通径分析一致表明,产量构成因素中单株铃数对皮棉产量的贡献最大,衣分次之,铃重最小。     

质量-数量性状的遗传分析 Ⅰ.遗传组成和主基因基因型鉴别

质量-数量性状是指具有主基因效应的数量性状,它在作物的许多重要经济性状中均有存在。这种性状可能同时受主基因和多基因控制,但迄今尚缺乏相应的遗传分析方法。本文分析了主基因为一个位点时质量-数量性状的世代遗传组成。结果表明,如果能够区别分离世代中的各种主基因基因型,就能对这种性状是否存在主基因和/或多基因效应作出有效的测验;而主基因基因型(如果存在的话),则可通过其后裔株系的平均数和方差的分类或聚类进行鉴别。因此,质量-数量性状的遗传也可以应用生统遗传学方法作出分析。     

黄瓜果形性状主基因+多基因混合遗传分析

本研究以长条形黄瓜‘二早子’为母本,短棒形黄瓜‘NC-76’为父本,及其构建的F1、F2共四个世代的遗传群体为研究材料,利用主基因+多基因混合遗传模型分析黄瓜果形的遗传特性。结果表明:在F2分离群体中,瓜长和果形指数两个性状均呈连续变异和正态分布,表明两性状均为多基因控制的数量遗传;瓜长性状的遗传符合2对加性-显主基因(B-2)模型,果形指数的遗传符合加性-显性-上位性多基因(C-0)模型;控制瓜长性状的两对主基因以加性效应为主,两者之间的加性效应相差不大,第一主基因存在负显性效应为-3.033,第二主基因显性正效应较小,为0.123,主基因遗传率为88.09%;控制果形指数性状为多基因遗传,遗传率为23.26%;瓜长受环境影响较小,而果型指数受环境影响较大,两者的环境方差占表现方差的比例分别为11.91%和76.74%。     

大豆脂肪酸组分的胚、细胞质和母体遗传效应分析

利用5个大豆品种配制20个杂交组合,采用广义种子遗传模型分析了大豆脂肪酸组分的胚、细胞质和母体植株等3套遗传体系的基因主效应和基因型×环境效应。棕榈酸含量、硬脂酸含量和亚油酸含量是以基因型×环境互作效应为主。亚麻酸和油酸的遗传主效应和基因型×环境互作效应相近。在脂肪酸组分的遗传主效应中,棕榈酸、硬脂酸和亚油酸含量是以胚主效应为主。油酸含量和亚麻酸含量以细胞质主效应为主。在基因型×环境互作方差中,脂肪酸组分以极显著的胚互作方差为主。亚麻酸含量是以基因的加性效应和加性×环境互作效应为主,棕榈酸含量、硬脂酸含量、油酸含量和亚油酸含量以基因的显性和显性×环境互作效应为主。棕榈酸含量和油酸含量是以普通狭义遗传率为主。硬脂酸、亚油酸含量和亚麻酸含量以互作狭义遗传率为主。在普通狭义遗传率中,棕榈酸含量、油酸含量和亚麻酸含量以细胞质普通遗传率和母体普通遗传率为主。在互作狭义遗传率中,油酸含量和亚麻酸含量以胚互作狭义遗传率为主,亚油酸含量以母体植株互作遗传率为主。棕榈酸含量、硬脂酸含量、油酸含量和亚油酸含量以细胞质及母体选择响应和互作选择响应为主,亚麻酸含量的胚普通选择响应和互作选择响应为主。     

基于株平均值的胚乳性状QTL作图的极大似然方法

根据三倍体胚乳性状的数量遗传模型,发展出一种新的专用于胚乳性状数量基因座位（QTL）区间作图的统计方法。该方法以分离群体中各植株的分子标记基因型以及植株上若干粒种子胚乳性状的平均值为数据模式,采用基于平均值混合分布理论的极大似然方法进行QTL分析。QTL效应估计通过EM算法实现。由于该方法利用标记基因型内QTL基因型的混合分布特性,因此,它比同样基于株平均值的最小平方QTL分析方法以及迭代重新加权最小平方QTL分析方法具有更高的统计功效和精确度。方法的可行性和有效性通过计算机模拟数据分析得到了进一步验证。     

粒用高粱F2群体农艺性状数量遗传分析

通过对高粱F_2群体农艺性状进行数量遗传分析,确定各性状的最适遗传模型并掌握其遗传规律,为田间选育遗传稳定的农艺性状提供参考。以粒用高粱品种忻粱52和美引-20的杂交F_2分离群体为试验材料,根据单个分离世代群体的遗传模型方法 -主-多基因遗传分析模型对F_2世代6个数量性状进行遗传分析。结果表明,6个农艺性状中株高、穗柄长、主茎茎节数、平均茎节长符合遗传模型,受主效基因控制;而穗长和旗叶鞘长不存在主基因,受微效多基因遗传。株高符合Model B_1,受2对主基因控制,为加性-显性-上位性混合遗传模型,主基因遗传率为88. 65%;穗柄长和主茎茎节数符合Model A_1,为受1对主基因控制的加性-显性混合遗传模型,遗传率分别为61. 58%和68. 94%;平均茎节长符合Model A_4,受1对主基因控制,符合负向完全显性遗传模型,主基因遗传率为49. 24%。株高、穗柄长和主茎茎节数的主基因遗传率较高,说明这3个性状在后代遗传中受环境影响较小,遗传较稳定,可以在育种早代直接进行选择;而平均茎节长的遗传率较低,说明该性状在后代中遗传不稳定,受环境影响较大,需在育种高代进行选择。     

“抗病值”大豆抗孢囊线虫病遗传研究中应用的探讨

以抗病值表示大豆单株对孢囊线虫的抗性,探讨其在大豆对孢囊线虫４号生理小种抗性遗传 研究中的应用。在所研究的４个高感×高抗杂交组合中,直接用孢囊数作为抗性的参数,不分离群体 具有较大的方差,群体平均数与方差有较强的正相关;而采用抗病值表示抗性,不分离群体有较小的 方差,但Ｆ_２分离群体方差较大。与原始数据相比,经平方根转化后,单株孢囊数的群体平均数与方差 的高度正相关只有轻微的下降;而单株抗病值的群体平均数与方差的相关性则明显降低。４个组合单 株抗病值的广义遗传力为５７．４９％～７１．７９％,高于单株孢囊数的４８．４２％～６５．９６％;根据抗病值推导 出的最小基因数目为３～４,比用孢囊数推导为２～３的结果更接近按质量性状遗传估算出的结果。对 Ｆ_２单株频次分布研究表明,采用抗病值标准品种法分级统计的高抗株数,与按全国抗性分级标准下＜ １０个孢囊／株的株数完全一致,而且得到了更广泛的中间类型分布。按质量性状遗传模式对４个高感 ｘ高抗组合Ｆ_２分离群体研究表明,灰皮支黑豆和元钵黑豆对ＳＣＮ４号生理小种的抗性遗传可能由三 对隐性基因和二对显性基因控制。     

籼稻米糊化温度的质量-数量遗传分析

应用胚乳性状的质量－数量遗传分析方法研究籼稻米糊化温度（ＧＴ）的遗传。结果表明：糊化温度为一典型的受三倍体遗传控制的质量－数量性状,由一个主基础和若干微基因共同控制;控制高、中和低糊化温度的主基因为一组复等位基因,主基因的么加性效应为主,显性效应小;微基因的遗传为异因组合和世代而异,约为主基因变异的１／１６至１／２。     

蓖麻株高性状主基因+多基因遗传分析

本研究选用蓖麻YC2×YF1高、矮秆组合的2组6世代群体(P1、P2、F1、B1、B2和F2),对株高性状进行了主基因+多基因混合遗传模型分析。结果表明,蓖麻株高受1对主基因和多基因共同控制。2组群体在B1、B2和F2三个分离世代中主基因遗传率分别为37.05%/49.57%、30.51%/34.48%和43.98%/43.64%;主穗位高和主茎节数均受2对主基因和多基因共同控制,且主基因的互作效应显性效应加性效应。3个分离世代中,2组群体主穗位高主基因遗传率分别为67.91%/92.72%、86.89%/92.13%和60.18%/66.87%,主茎节数主基因遗传率分别为91.83%/91.50%、35.22%/63.37%和85.76%/94.58%。主茎节长由多基因控制,遗传率分别为47.64%/47.64%、38.87%/38.87%和25.25%/52.71%。以上遗传模式决定了蓖麻杂种后代株高、主穗位高和主茎节长的正向超亲遗传,而主茎节数则倾向于低值亲本。因此,主穗位高和主茎节数可以作为株高的早期间接选择指标。     

重组自交家系群体4对主基因加多基因混合遗传模型分离分析方法的建立

主基因加多基因混合遗传模型分离分析方法是基于数量性状表型数据的统计遗传分析方法,该方法适于育种工作者利用杂种分离世代的数据对育种性状的遗传组成做出初步判断,制订相应的育种策略,也可用以校验QTL定位所揭示的性状遗传组成。重组自交家系群体(RIL)是一种永久性群体,可以进行有重复的比较试验,适合于环境影响较大的复杂性状的遗传研究。本研究以RIL群体为对象,将遗传模型拓展到4对主基因,建立相应的分离分析方法。新构建的模型共包括4对主基因和4对主基因加多基因两类共15个遗传模型,通过极大似然法和IECM算法估算各种模型的分布参数,由AIC值和一组适合性测验选取最佳遗传模型,再由最小二乘法估计模型的遗传参数。通过模拟实验对所建立的模型进行验证,模拟群体中一阶遗传参数的估计值与设定值之间有很好一致性。以大豆科丰1号×南农1138-2构成的RIL群体及其亲本棕榈酸含量的遗传(I-1模型,即4对加性-上位性主基因和加性-上位性多基因遗传模型)为例,说明该方法的应用效果。     

利用F_(2:3)家系分析粳稻矮生性遗传

为明确粳稻不同株高突变体的遗传机制,以株高有明显差异的两份材料及其F1、F2:3为试材,利用主基因+多基因混合遗传模型,分析了株高及相关性状的遗传性质。结果表明:株高仅受两对加性-显性-上位性主基因控制,各节间长度则表现为受主基因+多基因联合控制。其中倒1、倒2和倒4节间受两对加性-显性-上位性主基因控制,倒3节间受一对加性-显性主基因控制;降低株高的效应以主基因显×显上位性效应最大,主基因加性效应和多基因效应使倒1、倒2节间长度缩短,所有的主基因效应都使倒4节间缩短。倒3节间仅有显著的多基因效应,其效应值较小。株高及各节间的主基因遗传率均大于90%,表明水稻株高的遗传以主基因为主。根据系统来源,分析其中的一对主基因是sd-1,另一对则是未知的。     

冬小麦PPO活性的主基因+多基因混合遗传分析

应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型对冬小麦品种中优9507(高PPO活性)与品种CA9632(低PPO活性)杂交组合的DH群体进行了PPO活性的遗传分析。结果表明,中优9507×CA9632的PPO活性受2对独立主基因控制遗传,主基因遗传率为88.83%,环境影响较小,环境方差占总方差的11.17%。控制PPO活性的2对主基因基因效应不等,第1对     

甜荞株高和茎粗的遗传分析

甜荞极易倒伏, 而株高和茎粗是影响甜荞倒伏的重要性状。以高秆健壮品种酉荞2号和矮秆纤细品种乌克兰大粒荞为亲本配制正、反交组合, P₁、P₂、F₁、B₁、B₂和F₂群体株高和茎粗的遗传分析表明, 株高和茎粗的最适遗传模型均为2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因模型。株高正交组合中2对主基因加性效应均为-1.39, 显性效应分别为-6.59和-7.91, B₁、B₂和F₂群体主基因遗传率分别是45.73%、63.49%和81.12%, 多基因遗传率分别是27.41%、0.95%和0; 反交组合中2对主基因加性效应值均为-1.63, 显性效应分别为-7.03和-4.19, B₁、B₂和F₂群体中主基因遗传率是41.51%、66.18%和81.81%, 多基因遗传率分别是11.19%、0和0。茎粗正交组合中2对主基因加性效应均为0.03, 显性效应分别为-0.50和-0.08, B₁、B₂和F₂群体中主基因遗传率分别是37.26%、48.80%和72.10%, 多基因遗传率分别是11.18%、0和0; 反交组合中2对主基因加性效应均为-0.15, 显性效应分别为-0.30和-0.16, B₁、B₂和F₂群体中主基因遗传率是76.22%、47.12%和82.51%, 多基因遗传率分别为0、14.53%和0。可见, 株高的主基因+多基因遗传率在80%以上, 可在低世代进行选择; 茎粗的主基因+多基因遗传率在80%以下, 采取合理的栽培措施可以提高荞麦抗倒伏能力。     

烤烟烟叶钾含量的遗传效应分析

选用烟叶钾含量不同的5个烤烟基因型为亲本,按照Griffing第Ⅱ种设计方法组配成5×5双列杂交组合,利用盆栽试验研究钾素供应充足时烤烟旺长期烟叶钾含量的遗传规律。结果表明:15个烤烟基因型旺长期烟叶钾含量存在显著差异,亲本一般配合力方差和F_1特殊配合力方差均达到极显著水平,表明在这一性状的遗传中加性和非加性效应基因共同起作用。并且,烟叶钾含量的广义遗传率为71.84%,狭义遗传率为33.09%,表明遗传效应在表型中起重要作用,其中显性遗传效应占主导地位;10个F_1杂交组合中70%的组合表现出中亲优势,该性状杂种优势较强,可以利用这一特点培育烟叶钾含量高的基因型;秦烟96、农大203和农大202等3个亲本的一般配合力均较高,是提高烤烟烟叶钾含量的较为理想的亲本。     

中植棉2号抗黄萎病的主基因+多基因遗传特性分析

以感病品种861为父本、抗病品种中植棉2号为母本配制杂交组合,构建6个世代群体(P_1、P_2、F_1、B_1、B_2和F_2),并在田间病圃进行抗病性鉴定,利用主基因￣多基因混合遗传模型的多世代联合分析法研究陆地棉抗黄萎病遗传特性。结果表明,中植棉2号抗性遗传符合E-1遗传模型,即2对加性￣显性￣上位性主基因+加性￣显性多基因遗传模型。2对主基因遗传以显性效应为主,且第2对主基因的显性效应比第1对主基因的显性效应大,多基因遗传以加性效应为主。B_1、B_2和F_2的主基因遗传率分别为68.24%、30.71%和82.09%,多基因遗传率分别为0、24.96%和0,环境方差占总表型方差的17.01%~44.33%。