根系分泌物的化感作用及其对土壤微生物的影响

总结了根分泌化感物质的种类及其化感效应,分析了生物和非生物因素与根系分泌化感物质之间的关系。此外,根系分泌化感物质的研究手段对于所取得的研究结果至关重要,其中根分泌物收集系统是收集根分泌化感物质的常用而可行的方法之一。对于根分泌化感物质的分离鉴定技术有多种,可根据需要选择适宜的分离方法。还列举了一些作物根分泌的化感物质对根际微生物产生的影响,阐明了根分泌的化感物质所起的重要化感作用。根分泌物化感作用的研究已成为土壤生态学领域的热点与前沿课题,自然条件下原位收集鉴定植物根系分泌物中的化感物质等诸多问题是该领域今后的研究重点。     

根系分泌物主要作用及解析技术进展

根系分泌物是植物保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根际物质循环的重要组成部分，对根际土壤生态环境中的物质循环具有重要的驱动作用。根系分泌物可以刺激微生物生长，增强其活性，加速根际养分循环，增加土壤养分利用率，并在小规模空间引起温室气体通量的变化。此外，它也是植物参与竞争的重要策略，植物通过根分泌物以获取种间长期生存的养分，甚至分泌对自身有害的化感物质来排挤其他植物，实现自我生存，即使存在自毒作用或引起连作障碍等。植物的健康生长依赖于自身与土壤微生物复杂动态群落的相互作用，但是根际微生物群落结构和组成却又受植物物种、植物生长期、土壤性质、功能基因等因素影响，这些因素的动态变化可能导致根系分泌物的多样化，从而形成复杂多变的根系分泌物与植物的关系，进而影响植物的健康生长。目前，对植物根系分泌物的研究是土壤生态学、植物营养与代谢等领域的研究热点，且随着分析技术手段的快速发展，根系分泌物相关研究也逐渐深入，进一步揭示植物与微生物间的协同作用机理对农、林等行业生产具有重要的指导意义。     

生物炭防控植物土传病害研究进展

近年的研究初步显示,生物炭对植物土传病害具有良好的防控效果。本文从生物炭影响土壤理化性状、改变土壤微生物数量和群落结构、影响土壤病原菌数量、吸附植物根系产生的化感物质及病原菌分泌的致病因子和诱导植物抗病性等方面探讨了生物炭防控土传病害的可能机理;并进一步探讨了材质、热解条件和使用剂量等因素对生物炭防病效果的影响,旨在为利用生物炭防控土传病害提供理论支撑。     

苜蓿根际土壤化感潜力的初步研究

通过盆栽试验和发芽实验初步研究了4个生长年限(处理)的苜蓿地土壤化感作用强弱,其抑制活性强弱依次为:三年生苜蓿地>二年生苜蓿地>一年生苜蓿地>休闲地;在相同处理条件下,苜蓿对其他作物的化感作用强于其自毒效应。在一定年限内,苜蓿化感物质通过根系分泌、残茬分解和地上部分淋溶等途径进入土壤中,呈现出逐年富集的趋势。     

土壤低分子量有机酸及其生态功能

本文综述了土壤低分子量有机酸的研究进展。它主要来源于动植物残体的分解、植物根系的分泌和微生物的合成,其组成复杂,主要包括脂肪族和芳香族两大类,含量一般为微摩尔至毫摩尔级。土壤低分子量有机酸具有重要的生态功能,如促进矿物溶解和成土作用;降低土壤根际环境pH;影响土壤微生物和酶的活性;促进根际环境养分转化,增加植物对P、Fe等营养元素的吸收;缓解Al离子对植物的毒害;影响重金属在土体中的迁移行为和在植物中的吸收量,以及具有重要的植物化感效应。文章最后提出了今后值得加强研究的方面。     

黄土高原旱作小麦化感表达在根际土中的时空异质性研究

采用盆栽试验基于统计学方法,对4种不同品种小麦在4个连续生长期根系表层土壤（0—20cm）化感潜势时空异质性进行了研究。结果表明：不同品种小麦之间根系土壤化感潜势差异极显著（P=0．01）,随生育期变化。化感潜力的变异与品种有关,一般15cm为普通小麦耕层土壤化感潜力的转折位点。变异函数分析显示,4种小麦根系土壤化感潜势变化是独立、随机、异质性的。“碧玛1号”、“丰产3号”、“宁冬1号”、“小偃22号”变异函数理论模型分别为线形模型、球型模型、指数模型和高斯模型。其中“小偃22号”的化感背景值和化感潜力空间结构比随生育期增大,导致0～20cm表层土壤化感表达具有高度的空间异质性。4种普通小麦的化感表达均存在时空异质性,其中“宁冬1号”的表层土壤化感表达具有很好的分形特征,其空间分布格局的变异存在尺度依赖。“宁冬1号”化感潜势在表层土壤的空间分布趋于离散表达,化感潜力的有效纵向半径和有效延深半径分别为5cm和14cm。这种时空变异格局可能与根系发育特征、根系翻转运动及土壤环境有关,化感实施过程可能为熵增过程。根系表层土壤化感潜势时空异质性的研究可为监测化感作用实施,定位有效化感物质和合理利用土壤化感潜势提供理论依据,为根系分泌的化感物质可能存在迁移转化的机制奠定基础。     

连作对花生根系分泌物化感作用的影响

采用连续收集法提取连作5 年、3 年和轮作处理的花生结荚期根系分泌物, 研究其对土壤微生物及花生种子发芽、幼苗生长发育和细胞膜过氧化的化感作用及连作对花生根系分泌物化感作用的影响。结果表明,花生结荚期根系分泌物对花生根腐镰刀菌36194 菌丝的生长、叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性及丙二醛(MDA)含量存在促进作用, 对固氮菌14046 的生长, 花生种子胚根的伸长、幼苗的苗高、茎叶鲜重、根系鲜重、叶片叶绿素含量等有抑制作用, 促进和抑制作用均随根系分泌物添加浓度和连作年限的增加呈增强趋势。连作花生结荚期根系分泌物化感物质在土壤中的累积, 很可能是导致花生连作障碍的原因之一。     

磷酸盐和低分子量有机酸盐对红壤胶体和矿物吸附DNA的影响

DNA是所有生物的遗传物质基础。在土壤生态系统中,动植物和微生物主动分泌或细胞死亡裂解释放的DNA分子可迅速被土壤黏粒吸附固定,从而对核酸酶降解产生抗性而在土壤中持久存在,并能被某些合适的宿主细胞所接受[1]。土壤胶体固定的DNA被称作是“环境中的隐性基因”,对微生物的生态、生物多样性及遗传进化有着重要的影响[2~4]。低分子量有机酸(Low-Molecular-Weight OrganicAcid,LMWOA)是土壤中普遍存在的一类有机化合物,主要来源于植物根系的分泌以及有机物质残体的分解,特别是在土壤根际,LMWOA浓度可达到10~20 mmol L-1[5]。土壤中养分(磷酸盐、硫酸盐)     

植物化感作用类型及其在农业中的应用

本文总结前人研究成果的基础上,对不同植物化感作用类型及其作用机制和在农业中的应用进行了探讨。植物化感作用包括化感偏害作用、自毒作用、自促作用和互惠作用。植物化感偏害作用是由植物根系分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。利用植物化感偏害作用控制田间杂草是一项环境友好型的可持续农业技术,并已在水稻化感抑草研究方面取得了较突出的成果。植物化感自毒作用(作物连作障碍)是造成作物产量降低、生长状况变差、品质变差、病虫害频发的现象。药用植物,特别是以根部入药的药用植物中,连作障碍表现更为突出。近年来研究结果认为根系分泌物生态效应的间接作用及土壤微生物区系功能紊乱是导致植物连作障碍的主要因素。因此,改善土壤生长环境,恢复和修复根际土壤微生物结构平衡,增强生态系统机能是克服作物连作障碍的关键。植物化感自促作用(连作促进作用)是在植物根系分泌物促进下,根际土壤微生物之间此消彼长,有益微生物之间互利协作,土壤肥力和营养补给能力明显改善,从而增强植物根系抗性,促进植物生长发育,提高产量和品质的结果。牛膝的连作促进作用明显,有学者试图通过牛膝与其他不耐连作药用植物间作套种或轮作,实现药用植物生产的可持续发展。植物间的正相互作用(互惠作用)是作物间套种系统超产和养分等资源高效利用的重要机制,根系分泌物在介导根际微生物与植物的有利互作中起到重要作用。最后作者强调指出,存在于根际土壤的微生物群落的宏基因组组成是决定植物能否健康生长的关键。深入研究存在于土壤生态系统中的植物体外基因组的组成与演化机制,将成为借用现代合成生物学原理与技术,定向控制植物根际生物学过程,促进作物生产可持续发展的优先研究领域。     

植物内生菌影响土壤微生物区系的研究进展

土壤微生物区系是土壤生态环境的重要组分,其结构的稳定性对作物的健康生长至关重要。本文重点综述了植物内生菌对土壤微生物区系的调节作用,调节机制及潜在应用,指出了植物内生菌影响土壤微生物区系研究中出现的问题。一些植物内生菌不仅对植物生长有益,还可以显著改善土壤微生物区系,主要表现在对土壤微生物种类及数量、微生物生物量、酶活性及相关酶基因表达的影响,这可能是内生菌在土壤中和植物体内引发的多种效应的综合。植物内生菌可以在土壤中作为腐生菌与土壤微生物存在生态位竞争,通过产生某些抗菌活性物质和有机酸影响土壤微生物生长,通过降解复杂有机物如木质素、酚类化感物质等调节微生物区系,并吸收和转运重金属降低其对土壤微生物区系的危害等等。最后提出了今后的研究方向。     

Biochemical basis for wheat seedling allelopathy on the suppression of annual ryegrass (Lolium rigidum)

The chemical basis for wheat seedling allelopathy on the growth of annual ryegrass was investigated by the identification and quantification of multiple allelochemicals from wheat seedlings. Results indicated that 58 wheat accessions differed significantly in seedling allelopathy and inhibited the root growth of ryegrass from 10 to 91%, depending on accession. Analysis of allelochemicals by GC/MS/MS indicated that allelopathy was significantly correlated with the levels of measured allelochemicals in the shoots and roots of young wheat seedlings. Ryegrass root growth was also negatively correlated with the levels of p-hydroxybenzoic, vanillic, and trans-ferulic acids in root exudates. Wheat allelopathic potential was negatively correlated with the levels of the eight known allelochemicals quantified in the shoots, roots, and water-agar medium, with multiple regression coefficients (r) of -0.61, -0.71, and -0.71, respectively. In comparison with weakly allelopathic accessions, strongly allelopathic accessions produced significantly higher amounts of allelochemicals in the shoots and roots of the wheat seedlings and also exuded larger quantities of allelochemicals into the growth medium. Wheat accessions with strong seedling allelopathy might be useful for management of weeds during the establishment stage, thereby reducing the need for commercial herbicides in early-season application.     

植物化感物质对种子萌发的影响及其生态学意义

化感现象作为植物之间的一种相互作用方式,在农林业生产中广泛存在。合理利用植物之间的化感作用,对于生产实践具有重要的指导意义。研究表明,化感物质可促进或抑制不同物种种子的萌发过程,这对于植物的生长发育、植物群落的组成与分布以及生态系统的平衡有着重要影响。本文从化感物质对种子萌发的影响与其生态学意义两个方面进行了综述。一方面,在阐述化感作用影响种子萌发的基础上,进一步总结了化感物质抑制植物种子萌发的生理生化机制。包括:化感物质通过抑制胚根和胚轴的伸长,破坏亚细胞结构,干扰植物激素及活性氧的合成与代谢,造成细胞损伤,从而阻碍种子萌发;抑制种子中储存物质的代谢,阻碍种子萌发过程中的物质以及能量转换,导致种子萌发受阻等。另一方面,本文从化感作用在抑制农田杂草及影响生态系统稳定性两个方面,阐述了化感物质调控种子萌发的生态学意义。讨论了农作物的化感抑草作用,农林业生产中的化感自毒作用以及化感作用造成的生物入侵等,以期为农林业生产提供借鉴。最后,根据目前研究进展,对本领域未来研究方向进行了展望和讨论。     

Release and activity of allelochemicals from allelopathic rice seedlings

3-Isopropyl-5-acetoxycyclohexene-2-one-1 (1), momilactone B (2), and 5,7,4'-trihydroxy-3',5'-dimethoxyflavone (3) were isolated and identified from an allelopathic rice accession PI312777. These three compounds at low concentrations could inhibit the growth of weeds Echinochloa crusgalli and Cyperus difformis associated with rice, especially mixtures of the compounds had stronger inhibitory activity than did individual compounds. Studies with hydroponic culture, continuous root exudates trapping system (CRETS), and direct resin adsorption methods showed that a total of 7.6 n moles 1, 2, and 3 were exuded from living roots of each seedling into the environment at 10 days after seedlings were transplanted. Furthermore, 1, 2, and 3 were found in the soil growing PI312777 seedlings at day 15 after seedlings emergence and reached a total of 39.5 microg/g soil at day 30. The results indicated that PI 312777 seedlings could release sufficient quantities of 1, 2, and 3 into the environment to act as allelochemicals inhibiting the growth of associated weeds. Investigations on the distribution of 1, 2, and 3 in PI 312777 plant, and its root exudates showed that the levels of 1, 2, and 3 were significantly higher in the shoots and root exudates than in the roots, and only trace 1 was observed in the roots. The results suggest that the roots of rice seedlings are not major site of synthesis or accumulation 1, 2, and 3, but a pathway for their release into the environment. The levels of 1, 2, and 3 in the root exudates were over 2-folds higher under direct resin adsorption than under hydroponic culture and CRETS, and hence, it is the preferred method to collect and identify active allelochemicals in rice exudates in future studies on rice allelopathy.     

化感作用在设施黄瓜连作中的应用研究

简述了设施黄瓜栽培中化感作用的研究现状、化感物质的作用方式、途径、机理及其与设施生态系统环境的相互作用关系,概括了化感作用在黄瓜设施栽培中的意义并分析其发展前景。     

采用植物化感作用与诱捕作物消除列当土壤种子库

研究证明化感作用需要满足如下4个方面:1)供体植物释放化感物质使得受体植物受到连续和定量的影响;2)能从供体植物中分离、鉴定得到化感物质,而且这些化感物质无论是在室内还是在田间,都能对在自然生态系统中邻近的伴生植物产生效应;3)供体植物产生和释放的化感物质在自然条件下能以足够的浓度到达邻近受体植物;4)以足够生物活性到达受体植物的化感物质能够被吸收并能够影响受体植物的生理生化过程,而且这种影响必须排除受体植物的生长发育不是由于竞争、动物侵害、病菌感染以及物理环境等非化感因素产生的影响。列当是列当科(Orobanchaceae)列当属(Orobanche)的根寄生植物,是一种寄生于其他植物根部的全寄生植物。全世界已发现100种列当属根寄生植物,在我国危害较为严重的是向日葵列当(O.cumana)和瓜列当(O.aegyptiace)。向日葵列当主要分布在陕西北部、河北、新疆、山西、内蒙古及东北三省,主要危害向日葵。瓜列当主要分布在新疆,危害瓜类、番茄、马铃薯。列当杂草的种子体积小、重量轻(3~6μg),而且每株植物可以生产大量种子。这些种子数量巨大且在土壤中可以保持生存力长达15~20年以上。成熟后的列当种子需要经过一段时间的后熟过程,完成后熟的列当种子在发芽之前需要1~2周时间在一定的温度和湿度条件下进行预培养,预培养后的列当种子还必须从寄主那里获得一个化学物质才能发芽,在自然条件下这种发芽刺激物质是由寄主或非寄主植物的幼根分泌提供的。获得该物质后,列当种子的"发芽管"可在数日内长出种皮,之后在吸器诱导物质的作用下很快形成吸器,与寄主根吸附并穿入根内后与寄主根的木质部形成联结,从寄主植物那里竞争性地夺取水分、养分及生长激素。由于列当属植物是根寄生杂草,在没有长出地面之前,它已经给作物造成严重的伤害,所以不易控制,有效的途径是尽量减少土壤中的列当种子含量。诱捕作物是指该作物的根系能够分泌列当属植物种子发芽的刺激物质,但是又不会被列当正常寄生,诱捕作物本身可以进行正常收获。由于列当属植物种子的生命只有一次,发芽后不能寄生就会死亡,这种发芽又称之为"自杀发芽",如此可以在列当找不到寄主之前死亡,从而大大降低土壤中列当的种子库。本文介绍了作者项目组从事采用化感作用与诱捕作物(小麦、玉米、棉花、大豆等)消除列当土壤种子库最新研究进展。     

Sorption of benzoic acid onto soil colloids and its implications for allelopathy studies

The fate of allelochemicals in the soil environment largely determines the expression of allelopathy in the natural environment. In allelopathy research, the sorption of allelochemicals onto soil particles has been less well studied than their degradation. A study was carried out to evaluate the growth of cucumber (Cucumis sativus var Marketmore 76) and radish (Raphanus sativus var Crimson giant) in soil amended with 1, 5, 10 and 20 mg l^–1 benzoic acid as model allelopathic substance. Growth of both cucumber and radish was not inhibited in soil amended with benzoic acid. A labeled study indicates that sorption of benzoic acid onto soil particles increases with concentration. Benzoic acid isotherms of both soils were non-linear, with an N value of 0.875 for a garden soil and 0.891 for a garden soil + sand, and they may explain the reason for the limited allelopathic effect of benzoic acid at concentrations often recorded in natural soil.     

Urease,invertase, dehydrogenase and polyphenoloxidase activities in paddy soil influenced by allelopathic rice variety

Allelopathic rice variety can release allelochemicals from roots to soil in which interfere with neighboring plant and microbial species, but little is currently known about their effect on enzyme activities of paddy soils. This study showed that enzyme activities and concentrations of allelochemicals in paddy field varied with rice varieties, growth stages and moisture regime. Allelopathic rice variety PI312777 paddy fields had higher levels of soil urease, invertase, dehydrogenase and polyphenoloxidase activities when compared to non-allelopathic rice variety Liaojing-9. Furthermore, allelopathic PI312777 released much higher concentrations of allelochemical 5,7,4′-trihydroxy-3′,5′-dimethoxyflavone than non-allelopathic Liaojing-9 during the whole growth stages. Both rice root exudates and the flavone changed soil enzyme activities, but their effects could be distinguished by allelopathic PI312777 and non-allelopathic Liaojing-9 varieties tested. There was a correlation with concentrations of the flavone and enzyme activities in rice soil. The flavone increased enzyme activities, but all test enzyme activities were less responsive to the flavone in flooded soil than in non-flooded soil. The flavone given the short half-life easily degraded in rice soil, but the flavone was more resistant toward degradation in non-flooded soil. These results suggest that the urease, invertase, dehydrogenase and polyphenoloxidase activities of paddy soils may be positively influenced by allelopathic rice variety through the release of allelochemicals.     

田间旱育条件下不同化感潜力水稻根际土壤酚酸类和萜类物质分析

酚酸类和萜类是水稻化感作用研究中研究较多、争议较大的2大类化感物质,但目前有关水稻根系分泌物的研究多在实验室条件下进行。本文以国际公认的强化感水稻‘PI312777’和弱化感水稻‘Lemont’为材料,以未种植水稻的土壤为对照,研究了其在田间旱育条件下,不同土壤水分状态(旱地和湿地)时,根际土壤酚酸类和萜类物质的差异。结果表明,不同水分条件下不同化感潜力水稻品种和对照根际土壤中酚酸类物质和萜类物质的组成较为相似,但各物质含量存在一定差异。适度旱胁迫下,各处理根际土壤中所检测到的咖啡酸、对羟基苯甲酸、香草酸、阿魏酸和肉桂酸5种酚酸类物质及总量均有提高,其中强化感水稻‘PI312777’根际土壤中5种酚酸类物质提高最显著,比CK湿地处理提高2.84倍;在各处理根际土壤共检测到的27种萜类物质中,17种是含氧单萜;干旱胁迫导致各处理根际土壤单萜烯、含氧单萜、含氧倍半萜和总萜变化程度和变化趋势不同,单萜烯相对含量在强化感水稻‘PI312777’根际土壤中明显提高,而在弱化感水稻‘Lemont’和对照根际土壤中则降低。本文在此基础上讨论了由此导致2种水稻田间化感抑草效果差异的原因与机制。