植物角质层蜡质的化学组成研究综述

角质层是植物与外界的第一接触面,而角质层蜡质则是由位于角质层外的外层蜡质和深嵌在角质层中的内层蜡质两部分构成。植物角质层蜡质成分极其复杂,具有重要的生理功能。综述了有关植物角质层蜡质的化学组成信息,探讨了目前植物角质层蜡质化学成分研究中存在的一些问题,展望了角质层蜡质成分的研究前景。     

植物表皮蜡质及极长链脂肪酸类物质的研究进展

作物表皮蜡质作为一种综合抗性指标,在最近几年成为国际上一个研究热点。极长链脂肪酸类物质(VLCFA,Very-Long-ChainFatty acids)及其衍生物是植物表皮蜡质的重要成分,在增强植物抗旱保水能力、提高抗冷性、改良作物品质等方面发挥重要功能。该文介绍了表皮蜡质的主要成分,表皮蜡质和VLCFA在植物抗逆过程中发挥的功能,以及表皮蜡质的合成通路和分子生物学研究进展。     

Leaf epicuticular waxes

The external surface of the higher plants comprises a cuticular layer covered by a waxy deposit. This deposit is believed to play a major part in such phenomena as the water balance of plants and the behavior of agricultural sprays. The wax contains a wide range of organic compounds. These complex mixtures are amenable to modern microchromatographic and microspectrometric analytical procedures. The few surveys which have been made of the species distribution of certain classes of constituents indicate that such distribution may be of limited taxonomic value; however, the wax composition of a species may differ for different parts of the same plant and may vary with season, locale, and the age of the plant. This fascinating subject, in which the disciplines of botany, biochemistry, chemistry, and physics overlap and interact, is still in a very active state. Much remains to be learned about the composition and fine structure of the wax deposits, and, for this, experimental study of wax crystallization and permeation through artificial membranes will be required. Enzymic studies, radiolabeling, and electron microscopy will be needed to reveal the mode of biogenesis of the wax constituents and their site of formation and subsequent pathway through the cuticle to the leaf surface.     

植物叶表皮蜡质的生物学功能

蜡质是植物与外部环境的界面,对植物具有重要的生物学意义.本文综述了植物叶表皮蜡质的成分、蜡质形态的分类学意义及蜡质对植物保水、防辐射和防病虫害等方面的作用.     

Wax microchannels in the epidermis of white clover

The application of conventional electron microscopy to the study of plant leaves and fruit readily displays the surface wax deposits, but not the wax pathways from the underlying cells. A modified freeze-etch technique shows both at the same time and indicates that wax is transported from the epidermal cells to the leaf surface in microchannels.     

植物ATP结合盒（ABC）转运蛋白研究进展

ABC（ATP-binding cassette）转运蛋白家族庞大,种类繁多,包括全转运子和半转运子等2种类型。全转运子的核心单元包括2个核苷酸结构域（NBD）和2个跨膜结构域（TMD）,而半转运子只含有1个膜结构域（MSD）和1个NBD。植物ABC转运蛋白不仅参与植物体内激素、脂质、金属离子、次生代谢物和外源物质的运输,并且有利于植物与病原体间的相互作用和植物体内离子通道调控等重要的生理过程的进行,是一类重要的跨膜运输蛋白家族。HUGO系统中ABC家族分为A~H 8个亚族,模式植物基因组测序的完成极大促进了ABC转运蛋白的研究与发现,近几年已从多种植物中克隆了不同亚族的基因并研究其表达与功能,但目前的研究主要集中在ABCB,ABCC,ABCG等三大亚族。植物ABC转运蛋白各亚族的结构与功能截然不同,在不同植物中的表达部位也千差万别。综述了植物ABC转运蛋白家族的研究进展,根据ABC家族中已知的重要成员,系统阐述植物中各亚族ABC转运蛋白的结构特征、在植物中的表达及其生物学功能,并为今后可能的研究提出展望。表1参49     

植物角质蜡质代谢及抗病机制研究

角质蜡质是植物在长期的生态适应过程中进化形成的一类次生代谢产物，广泛参与了植物抗逆、抵御病虫害侵染等诸多抗性生理过程。角质蜡质在植物-病原互作中发挥了重要作用，是植物抗病机制的重要组成部分。随着分子生物学的发展，人们对植物角质蜡质代谢及其抗病机理的认知不断深入。本研究综述了植物角质蜡质生物合成与其抗病机理的最新研究进展并对未来研究提出展望。目前，植物角质蜡质的抗性机理研究主要集中于组成型抗性和诱导型抗性2类。角质蜡质作为角质层主要成分，一方面可作为组成型抗性成分发挥物理抗性(物理屏障)和化学抗性(抑菌)作用；另一方面，也可作为诱导型抗性成分发挥作用，诱导产生的角质蜡质单体除了作为角质层主要成分发挥物理抗性外，也可作为信号分子或者诱导子激活下游的抗性反应进而发挥其化学抗性功能。未来可侧重于对角质蜡质诱导抗性机理的深入阐释，进一步丰富植物化学生态学研究理论体系。此外，基于角质蜡质的诱导抗性作用，可开发角质蜡质类生物农药(植物免疫诱导剂)，为植物病害防控提供新思路。图1参71     

利用苯胺蓝染色法对苹果果实角质膜发育品质的评价

为探索苯胺蓝染色法与判定苹果果实角质膜发育品质的相关性，对6个不同品种苹果果实进行染色试验，并测定角质膜厚度、果点密度大小、表皮细胞大小和果形指数，通过电镜观察果面皮孔及蜡质裂纹发生情况，最后对染色结果与角质膜结构指标进行相关分析。结果表明，染色结果与皮孔闭合程度及其周围蜡质裂纹愈合状况以及果面蜡质裂纹的发生情况存在相关性，与角质膜厚度等结构指标相关性不明显。苹果果实贮藏前苯胺蓝染色试验可判定果实皮孔及果面蜡质裂纹发育品质，对贮藏期间由于角质膜发育不完善引起的失水失鲜、呼吸伤害和相关表皮病害等可以提供一个指示，染色结果与品种的耐贮性没有直接关系。     

果实表皮组织对采后失水影响研究进展

水分是果蔬中含量最丰富的成分，对于维持果实感官品质以及正常的生理代谢活动具有重要意义。然而，采后果实由于被切断了组织与母体的联系，使得果实水分因蒸发和呼吸作用而减少，继而引发了包括失重、皱缩、变色、软化、易遭受病原菌侵染和加速衰老等一系列问题，大大降低了采后果实的耐贮性和抗病性，并直接影响到果实的商品价值和经济价值。尽管采前、采收、采后众多因素均会影响采后果实水分的丧失，但作为控制水分流失的直接屏障，表皮组织在果实水分保持中扮演着至关重要的角色。本文以果实表皮组织作为切入点，着重从果实表皮组织结构（包括表皮细胞、角质层、自然孔道以及毛状体等）、表皮组织化学成分（包括蜡质、角质、多糖和酚类等）、控制果实表皮水分流失的分子生物学机制（包括与水分控制相关的蜡质基因、蜡质代谢调控）等 3 个方面，围绕果实表皮组织对采后失水的影响进行综述；同时，对当前该研究领域存在的问题进行总结，希望这些研究成果能够为更深入探索表皮组织在采后果实品质保持机制和寻求控制果实水分损失方法提供有益的借鉴和参考。     

采前套袋对苹果梨表皮蜡质结构和化学组分的影响

【目的】探讨采前套袋处理对苹果梨（Pyrus bretschneideri Rehd. cv. Pingguoli）果皮蜡质结构和化学组分的影响。【方法】在花后60 d对苹果梨果实进行双层套袋处理,通过扫描电镜观察和气相色谱-质谱联用（GC/MS）分析,了解套袋微域环境对果皮蜡质含量、结构和化学组分的影响。【结果】套袋处理苹果梨表皮蜡质含量与未套袋相比差异不显著;与未套袋相比,套袋果实表皮蜡质粗糙、蜡膜不均一、裂纹较多,且表面无蜡质结晶形成。对其蜡质组分分析表明,套袋与未套袋果实检出的蜡质组分数量与种类均存在差异;在含量上套袋果实烷烃较未套袋有所提高,链烷酸有所下降。同时采前套袋处理的果实蜡质组分中饱和链烷酸的碳数分布优势也发生了变化,未套袋果实以C28、C30和C26的相对丰度较大,而套袋果实仅以C26和C28的相对丰度较大,并未检测到C30饱和链烷酸。【结论】采前套袋处理对苹果梨表皮蜡质超微结构、化学组分种类和链长均具有明显的影响,但其影响机制尚需进一步研究。     

韩国梨幼果外果皮生长观察研究

通过制作石蜡切片,在幼果生长期对韩国梨外果皮进行了观察测定,并在组织结构上研究套袋对其生长的影响,旨在为生产上改善其外观性状提供参考。结果表明:(1)韩国梨幼果期外果皮组织结构由外向内为角质膜覆盖的角质层、表皮细胞层(包括皮孔发育初期形态)和木栓形成层,外果皮共有细胞5~8层。(2)幼果期外果皮生长动态呈现各层细胞随果实膨大增大生长。从组织结构水平上看,表皮细胞层向内分化的木栓形成层细胞较小。(3)幼果期套袋使外果皮各层细胞形状趋于一致、各细胞层间隙变小。     

裂果性不同的枣品种果皮及果肉发育特点观察研究

通过制作石蜡切片,对裂果性不同的中阳木枣、稷山板枣、赞皇大枣、冬枣、梨枣、壶瓶枣等枣品种,进行了成熟期果实果皮及果肉解剖结构的观察测定。结果表明:枣外果皮由外向内由角质层细胞、表皮细胞和亚表皮细胞组成,但表皮和亚表皮细胞不易区分,共有细胞3￣6层。角质层厚度及其是否发生龟裂与裂果性没有密切的相关性,而表皮的厚度与裂果密切相关,表现为“耐裂品种”比“较耐裂品种”和“不耐裂品种的表皮”要厚。此外,角质层细胞、表皮细胞排列紧密,果肉细胞排列较紧密且果肉细胞间空腔较少的枣品种果实较耐裂果。     

Biochemistry. An absorbing study of cholesterol

We obtain sterols from the animal and plant food that we eat. How these plant and animal sterols are absorbed, transported around the body, and excreted has been the subject of much investigation. In a Perspective, Allayee and colleagues discuss a new study (Berge et al.) that implicates two new ABC transporter proteins in the efflux of plant and animal sterols from gut epithelial cells into the gut lumen.     

MYB转录因子基因MIXTA及其同源基因功能的研究进展

被子植物表皮细胞的形态学建成是目前研究工作中较为流行的生物学现象,其大致包括：表皮细胞形状的改变、表皮细胞附属衍生物的形成、根毛和毛状体的分化等方面,根据大量的试验结果总结发现MIXTA及其同源基因的生物学功能与该现象密切相关。MIXTA是编码一个具有R2R3 MYB结构域的转录因子,自从1994年首次报道在金鱼草中被克隆以来,已经受到广泛的关注并在不同种属试验材料中被更深入地研究和讨论。MIXTA最早被证实的调节功能是促进金鱼草花瓣表皮细胞发生锥形化,使花瓣内表皮具有天鹅绒状质感,野生型金鱼草花瓣表面的锥形细胞在MIXTA突变时形状发生显著扁平化,花瓣内表皮的天鹅绒状质感消失,异位表达的MIXTA同时调控锥形细胞和多细胞腺体毛状体在不同组织部位的生长。近几年的研究发现,除金鱼草外,许多物种中都存在一些类似于MIXTA的基因,统称为MIXTA-like,如唐松草、猴面花、番茄、拟南芥等,特别是在拟南芥中,发现了很多与MIXTA具有高度相似性的基因,这些基因的功能与金鱼草中MIXTA的功能大同小异,并且对其下游基因的调节通路研究的较为透彻。同时,MIXTA作为MYB类转录因子可通过与bHLH转录因子及WD40转录因子结合发生互作,以复合物的形式间接地调控花青素的合成。MIXTA的存在可以影响花瓣表面的温度、气味、颜色、湿度、质感、光学特性等一系列生物学特征,并且通过改变植物花瓣的表型间接影响植物的授粉方式,建立自身的防御保护系统,由此体现MIXTA的生物学功能广泛,对其进行研究的生物学意义可见一斑。文章中首先简要介绍了MIXTA的基本结构,利用氨基酸序列比对及系统发生树等生物信息学技术比较分析MIXTA及其同源蛋白的亲源关系以及它们共同具有的R2R3 MYB结构域,然后从表皮细胞形状的改变（主要指表皮细胞锥形化）、表皮附属衍生物的形成（包括表皮蜡质的合成,毛状体和根毛细胞的分化）、参与激素代谢途径进而间接调控表皮细胞形态建成3方面来论述MIXTA及其同源基因的具体生物学功能,最后对MIXTA在农业、观赏园艺的应用及未来的研究方向进行了展望。     

青藏高原草地植物叶解剖特征

运用常规石蜡制片技术对我国青藏高原66种草地植物优势种的叶解剖特征进行研究,并分析了叶解剖特征与海拔、生长季降水及生长季均温之间的关系.结果表明:青藏高原草地植物叶片具有很多适应高寒环境的结构特征,如表皮层厚且表皮细胞大小差异显著,表皮毛等表皮附属物发达,异细胞丰富,通气组织普遍发达等;叶片各组成部分厚度的变异程度不同,其中海绵组织厚度变异最大,其次为上角质层、下表皮层、下角质层、上表皮层、栅栏组织,叶片厚度的变异最小;青藏高原草地植物叶片各组成部分的厚度存在协同进化,上下角质层厚度呈强烈正相关,海绵组织厚度与叶片厚度相关性最强;青藏高原草地植物叶片各组成部分的厚度与海拔、生长季降水、生长季均温3个重要环境变量呈较弱的相关性,总体表现为随海拔升高叶片各组成部分的厚度减小,而随生长季降水和生长季均温的增加叶片厚度增加.     

西瓜果实表皮蜡粉的化学成分与基因定位

【目的】蜡粉是植物抵御外界胁迫的第一层保护性屏障,对西瓜果实表皮蜡粉的结构、化学成分、遗传规律进行研究,并预测控制该性状的基因,以便全面了解性状的生理生化作用,发掘候选基因。【方法】试验选用无蜡粉的西瓜自交系‘美佳选黑’（P₁）和有蜡粉的西瓜自交系‘FH’（P₂）为双亲配制杂交组合,构建六世代群体（P₁、P₂、F₁、F₂、BC₁P₁、BC₁P₂）,利用扫描电子显微镜（SEM）对双亲成熟期果实表皮结构进行观察,通过气相色谱-质谱联用仪（GC-MS）对蜡粉的化学成分进行测定,以峰面积为指标,定量计算蜡粉化学成分的含量,采用BSA-seq对西瓜表皮蜡粉进行基因初定位,应用BLAST软件将定位区间内的编码基因与多个数据库比对完成基因信息注释,并通过详细的基因注释信息及突变位点分析,快速筛选候选基因。【结果】西瓜果实表皮蜡粉为灰白色,呈致密的板状结构,长度约为5 μm;无蜡粉材料表皮较为光滑,无蜡粉层附着。GC-MS分析显示,蜡粉中共检测到24种脂肪族化学成分,分别属于烃类、醇类、酯类、酸类、酚类和醛类。包括烃类物质10种,含量占表皮蜡粉有效化学提取物总含量的77.72%,链长变化范围为C17—36,主要为C27、C28、C29、C32、C33、C34、C36的饱和正链烷烃;醇类物质5种,占12.60%;酯类物质5种,占0.43%;酸类物质2种,占0.53%;酚类1种,占0.80%;醛类1种,占3.99%;含量最高的5种化学成分依次为：正三十四烷、正二十九烷、1,30-三十烷二醇、正三十三烷、正二十八烷。在后代群体中,F₁、BC₁P₂群体西瓜果实表皮全部有蜡粉,F₂群体有蜡粉和无蜡粉西瓜果实的分离比符合3﹕1的孟德尔分离比例,BC₁P₁回交群体有蜡粉和无蜡粉分离比符合1﹕1的理论比,说明蜡粉的有无符合单基因显性遗传模式,有蜡粉对无蜡粉为显性。对BSA-seq数据进行SNP和InDel关联分析,关联结果取交集得到1号染色体3.16—4.84 Mb的候选区域,该区域共含有144个基因。数据库比对结果显示,在关联区域中,共138个基因有功能注释,包括10个非同义突变,1个移码突变。结合已有文献报道,其中5个非同义突变基因可能与西瓜表皮蜡粉的生成有关：Cla002367为烯酰ACP-还原酶（ECR）类基因,该类基因是特长链脂肪酸合成所必须;Cla011514、Cla002337和Cla002342为细胞色素P450（CYP）家族基因,该家族部分编码蛋白能够通过烃基羟化等反应催化脂肪族化合物的生成;Cla002353的基因注释信息为ABC转运体,ABC转运体与蜡质分子的转运息息相关。【结论】西瓜果实表皮蜡粉为板状结构,主要由特长链脂肪酸衍生成的脂肪族化合物组成。该性状是单基因遗传,有蜡粉为显性性状。BSA关联分析得到1号染色体1.68 Mb的关联区域,并预测关联区域中Cla002367、Cla011514、Cla002337、Cla002342、Cla002353这5个非同义突变基因为调控西瓜果实表皮蜡粉性状的候选基因。     

不同浓度盐胁迫下盐穗木叶片结构的比较观察

【目的】盐穗木叶片退化成鳞片状,在植株的光合作用中不是起主要作用,但其对逆境的变化很敏感,研究盐胁迫下盐穗木叶片结构变化,找出其最佳盐浓度范围。【方法】可用不同盐浓度胁迫下,切片后显微镜观察盐穗木叶片细胞结构的变化。【结果】随着盐浓度的增加,盐穗木叶片逐渐变厚,细胞排列由疏松到紧密,含晶细胞和储水细胞大而多,表皮细胞壁向外呈乳突状凸起逐渐增多,可以充分的吸收水分,而叶片表皮细胞壁外凸又由乳突状到毛状,细胞中水分的减少。叶表皮和气孔中有较多晶体,盐穗木叶片上的气孔器与表皮细胞的角质层均可以向外泌盐。【结论】盐穗木是一种聚盐和泌盐混合形式的盐生植物。在盐浓度在300～500 mmol／L下,盐穗木叶片细胞结构较正常,是其生长的最佳盐浓度范围。     

绞股蓝属叶表皮形态与生态环境的关系

本文通过对安徽产6种绞股蓝成熟叶片(其中4种包括雌、雄)叶表面的扫描电镜观察和4种成熟叶片横切面解剖结构的光学显微镜观察,发现不同种类、不同产地的绞股蓝叶表皮细胞形状、外壁角质层的厚薄、蜡质复盖物的多少、气孔密度和气孔在表皮上的位置,以及气孔器外拱盖的形状均不相同。一般生长在比较干燥环境的种群,其叶片在控制水分散失方面的结构发育比较完善,反之,习惯在空气湿度较大的环境下生长的种群,往往由于不能很好地控制水分的散失而只能分布在极有限的区域内,并进一步演化为在遗传上具有相对稳定性和具有特定形态结构的特化类群。     

适应于营养积累和防止真菌侵染的白芨块茎结构

兰科植物白芨的块茎是我国传统中药,该文对白芨块茎的显微结构进行了观察,同时为确认白芨块茎内是否有真菌侵染,进行了内生真菌分离实验.结果表明:白芨的块茎具有茎的基本结构特征,为单子叶植物典型的茎结构,具一层表皮细胞,外被发达的角质层;表皮下有一层细胞壁加厚的下皮层,之内则为由薄壁组织构成的基本组织,多数小维管束星散分布于基本组织中.基本组织中有两种类型的薄壁组织,大的储水细胞和小的贮藏细胞,储水细胞内积聚水和无机盐,具针晶束;贮藏细胞内积聚有较大的颗粒,经 PAS 反应显示为多糖类物质;两种细胞有规则地分布.真菌分离实验和显微结构观察均表明白芨块茎中没有任何真菌侵染.白芨块茎中储水细胞和贮藏细胞很好地适应了它作为营养繁殖器官的需要,而表皮外发达的角质层以及表皮细胞加厚的细胞壁则是适应于地下生活的需要,有效地阻止了真菌菌丝的侵入.