两种环境下甘蓝型油菜含油量差异的QTL分析

利用本实验室构建的遗传连锁图谱和复合区间作图法检测重组自交系GH06×P174(SWU-1)和GH06×中油821(SWU-2)群体在2个环境中含油量差值的QTL。以SWU-1群体在2个环境中检测到2个含油量差值QTL,分别位于2个不同的连锁群,单个QTL可解释表型变异的10.31%~12.45%;以SWU-2群体在2个环境中检测到3个含油量差值QTL,分别位于2个不同的连锁群,单个QTL可解释表型变异的6.60%~10.58%。分析结果表明,含油量受环境影响较大,差值的变异幅度达到0~18.66个百分点,变异系数达到58.24%,说明在油菜的油脂合成中,存在对环境敏感和钝感的基因。含油量差值QTL与2个环境中分别检测到的含油量QTL没有明显的连锁关系,初步分析说明对环境敏感或钝感的基因与油脂合成基因不是同一个系统。     

花生InDel标记开发及其在含油量QTL定位中的应用

培育高含油量品种是花生重要的育种目标,开发稳定高效的分子标记对于标记辅助选择花生高含油量品种具有重要价值。本研究针对2个含油量差异显著的亲本徐花13 (高含油量)和中花6号(低含油量),利用PacBio三代测序技术检测基因组结构变异,分别从徐花13和中花6号中检测到35,794个和74,703个结构变异。根据双亲结构变异信息,针对前期定位的含油量区间开发InDel (插入/缺失)标记84个,其中9个InDel标记的扩增片段证实在双亲间具有多态性。基于RIL (重组自交系)群体中的杂合残余获得的NIL (近等基因系)构建的一个包含1160个单株的F2群体,使用9个多态性InDel标记鉴定其基因型,构建了总长度为149.84 cM的局部遗传连锁图谱。结合F2群体的含油量表型数据,将该含油量QTL定位在标记M23至M11之间,位于A08染色体1.2 Mb区段内。本试验证实了InDel标记开展花生含油量QTL定位的可行性,其定位的含油量位点及其紧密连锁的InDel标记能够为花生分子标记辅助育种提供理论和技术指导。     

陆地棉中G6主要性状主效和上位性QTL分析

利用基于混合线性模犁的复合区间作图法对重组近交系(recombinant inbreed line,RIL)"中G6"进行QTL定位,生育期性状共定位了主效QTL位点5个,上位性QTL位点4对,纤维品质性状定位了主效QTL位点1个,上位性QTL位点6对,产量性状定位了主效QTL位点3个,上位性QTL位点5对.其中定位的果枝始节、吐絮期、上半部平均长度、衣分的主效QTL位点均距离最近标记1 cM以下,这有利于在育种实践中主效QTL跟踪检测.定位的霜前花率主效QTL位点具有较高的加性效应和遗传贡献率,应进行QTL精细定位、图位克隆,将会对早熟性育种工作有一定的推动意义.定位的马克隆值、衣分和予指总的遗传贡献率均在30%以上,对性状特征均影响显著.对主效及上位性QTL位点进行遗传效应分析,验证了前人有关数量性状遗传符合主基因与多基因混合遗传的论断,认为此模型是研究数量性状遗传的有效途经;对主效及上位性QTL位点进行A、D亚基因组定位,并对主效及上位性QTL位点在A、D亚基因组上的分布及互作方式进行了详细的分析.全文认为上位性QTL位点和主效QTL位点一样在物种遗传变异和聚合育种中起着重要作用.     

栽培种花生含油量QTL定位与上位性互作分析

为揭示栽培种花生含油量遗传机制,以高产抗逆品种花育36号和高油品系6-13为亲本,构建了181个重组自交系(RIL,Recombinant inbred line),以F_(2∶7)-F_(2∶8)重组自交系为试验材料,测定在3个环境下(E1、E2、E3)的籽仁含油量,进行QTL定位和上位效应分析。结果表明,群体含油量存在超亲遗传,且符合正态分布,广义遗传率为0.55。基于复合区间作图模型共检测到5个QTL,分别位于第6,8,15,17染色体,表型变异贡献率为7.39%～17.67%。在环境E1下检测到2个QTL,qOC6和qOC8.1,表型贡献率为17.67%,9.17%;在环境E2共检测到3个位点,qOC8.2、qOC15和qOC17,表型贡献率分别为8.83%,16.53%,7.39%;在环境E3共检测到1个位点qOC15,表型贡献率为17.39%。其中仅主效位点qOC15可在2个环境下被重复检测,覆盖约2.8 Mb基因组区间,增效等位基因来自6-13。基于完备区间作图法共检测到21对上位性QTL,分别位于第1,3,5,7,8,9,10,12,13,14,15,16,17,18,19,20染色体,上位性效应对互作的表型贡献率为1.24%～3.54%,上位性QTL与环境互作的表型贡献率为0～1.67%。对主效位点qOC15进行基因功能预测,共有97个功能注释基因,主要参与细胞内相关催化反应和代谢途径,其中包括4个可能参与脂质合成、代谢和转运的候选基因。本研究定位到的5个QTL和21对上位QTL,为后续花生品质改良和相关基因克隆提供理论基础。     

花生重组近交系群体的遗传变异与高油种质的创新

花生是世界上食用植物油脂的重要来源之一, 提高含油量是花生育种的重要目标。以不同遗传背景的亲本远杂9102与中花5号杂交构建的花生重组近交系(recombined inbreed lines, RIL)群体, 进行含油量的系统测试和DNA多样性分析。结果表明, RIL群体家系的含油量范围(50.85%~62.11%)大于两个亲本的差异, 最高含油量家系比高油亲本中花5号高5个百分点以上。通过SSR技术分析RIL群体的DNA多样性, 发现家系间存在较大的遗传变异, 杂交重组产生的超亲高油种质分布在不同类群中, 含油量高低与荚果大小和青枯病抗性无明显连锁关系。鉴定获得了3组SSR遗传距离为0、含油量和主要农艺性状相似但青枯病抗性不同的家系。农艺性状和抗病性等鉴定试验筛选出了3份含油量高、农艺性状优良、高抗青枯病的新种质并已进入品种比较试验。     

花生荚果与种子相关性状QTL定位及与环境互作分析

花生荚果、种子性状与产量紧密相关,是重要的农艺性状。为挖掘与荚果、种子性状紧密连锁的分子标记,本研究以大果品种冀花5号和小果美国资源M130组配衍生的315个家系RIL8群体为材料,利用SSR、AhTE、SRAP和TRAP等标记构建了一张包含363个多态性位点的遗传连锁图谱。该图谱共包含21个连锁群,总长为1360.38 cM,标记间平均距离为3.75 cM。利用完备区间作图法对2017—2018年5个环境的荚果、种子相关性状进行数量性状基因座(quantitativetraitlocus,QTL)分析,共鉴定到97个与荚果、种子性状相关的QTL,可解释的表型变异为2.36%～12.15%,分布在A02、A05、A08、A09、B02、B03、B04、B08和B09等9条染色体上。其中, 9个与荚果长相关, 13个与荚果宽相关, 14个与荚果厚相关, 11个与种子长相关, 14个与种子宽相关, 13个与种子厚相关, 13个与百果重相关, 10个与百仁重相关; 4个主效QTL分别为qPWA08.1、qPTA08.3、qPTA08.4和qSWB08.5,可解释的表型变异分别为10.02%、11.06%、12.15%和11.97%;45个稳定表达的QTL在3个以上环境可被重复检测;连锁群A02、A08、B02、B04和B08上存在QTL聚集区。另外,检测到15对上位性QTL,可解释的表型变异为10.23%～51.84%。研究结果将为花生荚果、种子性状的分子标记辅助育种提供重要的理论依据。     

甘蓝型油菜含油量的遗传与QTL定位

利用主基因+多基因遗传模型对甘蓝型油菜品系APL01（低含油量亲本）与M083（高含油量亲本）杂交所获得的6个基本世代（P₁, P₂, F₁, B₁, B₂, F₂）的含油量进行遗传分析，并以（APL01/M083）BC₁F₁为作图群体，利用251个分子标记，构建了由19个连锁群组成的分子标记遗传图谱，经WinQTLCart 2.0对种子含油量进行QTL扫描。结果表明，该杂交组合种子含油量由1对加性-显性主基因＋加性-显性-上位性多基因控制，主基因遗传率为38.37%~47.16%，多基因遗传率为24.29%~38.28%。共获得qOC1、qOC8、qOC10、qOC13-1和qOC13-2等5个与含油量相关的QTL，其中qOC1位于N1连锁群的m19e21c~A0214Ra142区间，可解释含油量表型变异的5.21%；qOC8位于N8连锁群的A0216Gb206~m5e42区间，可解释含油量表型变异的6.34%；qOC10位于N10连锁群的m15e48~A0228Bb437区间，可解释含油量表型变异的9.45%；qOC13-1位于N13连锁群的A0224Rb157~A0301Gb399区间，可解释含油量表型变异的18.12%；qOC13-2位于N13连锁群的A0226Ba377~A0226Ba367区间，可解释含油量表型变异的10.17%。5个QTL中qOC10和qOC13-2位点APL01对含油量的贡献为正值，qOC1、qOC8和qOC13-1位点M083的贡献为正值。qOC13-1效应值较大，属主效基因位点，其余4个QTL效应相对较小，可作为多基因位点。     

白芝麻籽粒油脂、蛋白质及芝麻素含量QTL定位分析

芝麻籽粒油脂、蛋白质和芝麻素含量是芝麻品质育种的3个重要目标。为了解析其遗传机制并检测相关QTL,利用近红外谷物品质分析仪对一个包含224个株系的F9代重组自交系(RIL)群体在2年3个环境下的籽粒品质性状检测,结果表明,群体内株系间差异显著且呈典型正态分布,而同一环境不同重复间表现差异不显著。相关性分析显示,籽粒含油量与蛋白质含量显著负相关,籽粒含油量与芝麻素含量显著正相关,蛋白质含量与芝麻素含量显著负相关;利用该RIL群体已构建的高密度遗传图谱,采用基于混合线性模型的复合区间作图法(MCIM)检测到8个QTL,表型贡献率为0.41%~14.55%;采用多重区间作图法(MIM)检测到13个QTL,可解释5.2%~18.6%的表型变异。其中5个主效QTL被2种方法同时检测到且定位区间相同,2个主效QTL在2个或3个环境中被重复检测到。控制含油量的Qoc-5与芝麻素含量的Qsc-5位于LG5连锁群上的相同区段,加性效应均为正值;而控制蛋白质含量的Qpc-5也位于相邻位置,但加性效应为负值。LG2和LG1连锁群上也存在相似情况,反映品质性状相关QTL之间存在一因多效或紧密连锁。因此,在芝麻品质育种中选择高含油量可以兼顾高芝麻素,但应对蛋白质含量进行负向选择。     

抗青枯病兼大果和高出仁率的花生新种质创制

青枯病是影响花生产量和品质的重要土传性细菌病害,百果重和出仁率是与花生产量相关的重要性状。本研究利用远杂9102和徐州68-4杂交构建的RIL群体,在B02染色体上定位到青枯病抗性主效QTL qBWRB02。结合前期对百果重和出仁率QTL的定位结果发现,所涉及的3个性状的主效QTL分布在不同的染色体上。以RIL群体基因型数据和多个环境的青枯病抗性、百果重和出仁率表型数据为基础,利用与主效QTL紧密连锁分子标记筛选出6份聚合抗青枯病、荚果大、出仁率高3种优良性状的新种质,可以作为育种中间材料或亲本培育高产抗病新品种。本研究利用分子标记辅助选择和表型鉴定相结合有效筛选抗病高产种质,为未来花生育种提供了新思路。     

甘蓝型油菜BnTT3基因的表达与eQTL定位分析

类黄酮途径中,TT3编码的4-二氢黄铜醇还原酶是参与原花色素和花青素合成的关键酶。为了明确该基因可能的上游调控网络,利用黄籽母本GH06和黑籽父本ZY821构建的遗传图谱,以Bn TT3基因在高世代重组自交系群体中随机选取的94个株系花后40 d种子的表达量作为性状,采用复合区间作图法进行e QTL分析。结果共检测到5个表达量相关的e QTL,分别位于A03、A08、A09和C01染色体,单个e QTL解释表型变异的5.22%~24.05%。A09染色体上存在2个主效e QTL,单个e QTL分别解释24.05%和16.55%的表型变异,分别位于标记KS10260~KBr B019I24.15和B055B21-5~KS30880之间,微效e QTL分布于A03、A08和C01染色体上。A09染色体上的2个主效e QTL区间(包含200 kb侧翼序列)与拟南芥、白菜、甘蓝和芸薹族近缘物种基因组同源区段具有很好的共线性关系。基因注释结果表明检测到的e QTL均为trans-QTL,2个主效e QTL区段共包含78个基因,包括MYB51、MYB52和b ZIP5转录因子,可能为Bn TT3基因的上游直接调控因子,对这些基因功能的深入分析将有助于阐明甘蓝型油菜黄籽性状形成的分子调控机制,为黄籽候选基因的克隆筛选奠定基础。     

利用分子标记技术对玉米自交系子粒油分的改良研究

高油玉米是指子粒油分含量高于6%的玉米,是一种优良的粮油饲兼用型作物。高油玉米自交系By804含有qHO1和qHO6两个提高子粒油分的主效QTL。以By804为供体,利用分子辅助选择技术,结合田间农艺性状鉴定及核磁共振油分检测,将2个主效QTL分别回交转育至普通玉米自交系lx9801、lx03-2及lx00-1中。结果表明：来自By804的2个QTL均表现为随着回交次数的增加,子粒含油量较轮回亲本提高幅度逐步降低;不同遗传背景对QTL效应有较大影响：2个QTL在不同自交系的效应均以lx9801最佳,转育目标QTL后自交系绝对含油量较轮回亲本平均增加0.72%;2个位点效应相比,qHO6对子粒含油量的改良效果较优,3个自交系的改良系平均绝对含油量增加0.58%。     

大豆蛋白质有关性状的QTL定位

以科丰1号×南农1138-2组合衍生的184个重组自交家系(简称RIKY)和(Essex×ZDD2315)×ZDD2315衍生的114个BC₁F₂家系(简称BIEX)为材料,对蛋白质含量、蛋油总量与油脂含量,11S、7S、11S/7S,11S-1~11S-4, 7S-1~7S-6等4组16个性状利用WinQTL Cartographer Ver.2.5的复合区间作图法(CIM)、多区间作图法(MIM)和IciMapping Ver.2.0的完备区间作图法(ICIM)进行QTL分析, 结果表明：(1) 在RIKY和BIEX群体分别定位到17⁺个和21⁺个QTL,合计38⁺个QTL;在RIKY有蛋白、油脂、蛋油总量QTL11个,在11S和7S亚基组上分别只有1⁺和3⁺个;在BIEX有前性状QTL2⁺个,有后性状QTL分别9⁺和6⁺个;(2) 两群体16个性状上均没有检测到共享的QTL,说明两群体的蛋白质有关性状具有完全不同的遗传基础;RIKY的两个亲本间蛋白、油脂和蛋油总量有明显遗传差异,但在亚基组上遗传差异不大,而BIEX则反之;(3) 4组总、分性状中,两群体一致表现出蛋白、油脂和蛋油总量和11S、7S和11S/7S比值两组在总、分性状间共享QTL(共同遗传基础), 而11S亚基组和7S亚基组两组性状在总、分性状间无共享的QTL;(4) 蛋白质有关性状QTL定位结果和分离分析结果共同表明这类性状主效基因和微效基因均占较大比重,要考虑两者兼用的育种方法。     

利用RIL群体创造抗黄曲霉兼抗青枯病的高油花生新种质

协同提高抗青枯病花生品种的黄曲霉抗性及含油量是我国花生育种的重要目标之一。利用远杂9102×中花5号杂交后代衍生的重组近交系群体(RIL),通过黄曲霉抗性、青枯病抗性鉴定及含油量测试,表明黄曲霉抗性受2对连锁并具累加作用主基因+加性多基因控制,含油量受2对具抑制作用主基因+加性多基因控制,RIL群体的黄曲霉抗性和含油量变异远远超过双亲的差异,表明它们均具有通过互补产生超亲性状的潜力。获得了抗黄曲霉或抗青枯病的高油后代家系18份,其中抗黄曲霉兼抗青枯病高油新种质1份(J091)。农艺性状和SSR分析结果表明,18份后代材料具丰富的遗传多样性,农艺性状优良,具有重要育种价值。     

大豆重组自交系群体NJRISX豆腐和豆乳得率的QTL分析

以176个家系组成的苏88-M21×新沂小黑豆重组自交系群体NJRISX为材料, 通过MAPMAKER3.0构建了包含131个SSR标记、24个连锁群的遗传图谱, 覆盖大豆基因组2 044.6 cM, 标记平均间距15.6 cM; 经2005和2006两年试验, 所获数据按主基因加多基因混合遗传模型分析干豆腐、湿豆腐和干豆乳得率的遗传机制; 应用软件Win QTL Cartographer Version 2.5复合区间作图法(CIM)和多区间作图法(MIM)检测QTL。结果显示, 在A2连锁群的Satt424~Sat_162区间检测到控制干豆腐和干豆乳得率的主效QTL各1个, qODT-A2-1可以解释15.7%~ 28.2%的表型变异, qODS-A2-1可以解释30.0%~34.8%的表型变异。检测到湿豆腐得率2个主效QTL, qOWT-A2-1位于A2连锁群的Satt424~Sat_162区间, 可以解释20.7%~30.7%的表型变异, qOWT-L位于L连锁群的Satt481~Sat_397区间, 可以解释19.0%~27.4%的表型变异。分离分析结果表明, 干豆腐和干豆乳得率均属于1对主基因加多基因遗传, 湿豆腐得率属于2对非连锁主基因加多基因遗传模型。上述QTL定位结果与分离分析所获的主基因数、贡献率及其和多基因的相对贡献可以相互验证, 建议育种中要兼顾主基因和多基因的利用。     

甜瓜果实风味相关性状QTL定位分析

为了研究甜瓜风味相关基因的遗传定位,以高糖、哈密瓜风味品种‘皇后’和低糖、清香风味品种‘NS6’为亲本构建F₂群体,通过筛选亲本间有多态性的简单重复序列(simple sequence repeats, SSR)标记,检测F₂群体的个体基因型并构建甜瓜遗传图谱,对糖度和香味性状的数量性状位点(quantitative trait locus,QTL)进行定位分析。构建的遗传图谱包含8个连锁群,总长度576 cM,标记间的平均遗传距离10.97 cM。通过QTL分析、表型和基因型差异显著性检验,在LG5上发现一个与糖度性状相关的QTL (LOD=2.1),但未发现主效QTL;在LG12上发现一个与香味性状相关的主效QTL (LOD=2.9)。在LG12上设计15对SSR引物,利用7个在亲本间有多态性的标记构建LG12的遗传连锁图,进一步将香味相关基因定位于EMAGN33标记的下方,与染色体末端的物理距离为592.48 kb。本研究为甜瓜风味相关基因的定位克隆及风味品种改良提供理论依据。     

花生根部结瘤性状QTL定位

花生是我国重要的豆科油料作物和经济作物。根瘤是花生共生固氮的重要场所,研究花生根瘤形成的遗传基础,有助于更好地研究花生根瘤固氮能力和固氮特性。然而,关于花生根瘤形成的研究较少,调控花生根瘤形成的遗传机制不清楚。本研究通过对一个高世代RIL群体的根部结瘤性状进行调查,鉴定到7份根部不结瘤家系,根部不结瘤家系的叶绿素含量,以及株高、单株鲜重、单株干重均显著低于双亲。利用前期构建的SSR标记遗传连锁图,在A08和B07染色体上各鉴定到1个主效QTLqPNA08和qPNB07。通过InDel标记加密,将QTLqPNA08的区间由4.7 Mb缩小至1.6 Mb,遗传变异解释率由9.1%增加至16.4%; qPNB07的区间由9.9 Mb缩小至1.8 Mb,遗传变异解释率由7.1%增加至9.9%。根据基因功能注释, 2个QTL区间分别鉴定到4个和2个结瘤素基因存在变异位点。本研究将为解析花生根瘤形成发育以及共生固氮提供理论依据。     

西藏三联小穗小麦中三联小穗性状控制基因的SSR分子标记定位

西藏三联小穗小麦是中国西藏地区一种独特的小麦地方品种,拥有特殊的三联小穗性状,超多的小穗数和小花数。分子定位控制三联小穗基因的基因座,发掘与之紧密连锁的分子标记,可为小麦高产育种提供分子标记辅助选择工具。本研究利用西藏三联小穗小麦的衍生系TTSW-5与普通穗型小麦,间3和川麦55,分别构建F2群体,成熟后进行穗部性状的表型分析和SSR基因型鉴定。性状表型遗传分析表明,西藏三联小穗小麦的三联小穗性状由两个独立遗传的隐性基因控制;通过SSR标记鉴定来自TTSW-5/间3组合的F2群体,在2A染色体上检测到1个与三联小穗性状相关的QTL,定位于SSR标记Xgwm275和Xgwm122之间,两标记间的遗传距离为6.6cM,该QTL的LOD值为6.19,可解释的表型变异值为33.1%,初步命名为qTS2A-1。我们推测qTS2A-1可能是控制三联小穗性状相关的主效QTL,SSR标记Xgwm275和Xgwm122可能可用于三联小穗性状的辅助选择。     

利用DH和IF2群体检测甘蓝型油菜株高相关性状QTL

株高是油菜重要的农艺性状之一。以油菜品种Express、SWU07构建的包含261个株系的DH群体和由其构建的包含234个株系的IF₂群体为材料, 分析2年环境下株高及其相关性状QTL表明, 在2个群体的各年份环境中总共检测到41个株高及其相关性状QTL, 分布于甘蓝型油菜的13条染色体上, 其中9个与株高相关的QTL, 分布于A02、A09、C01、C02和C06连锁群, 分别揭示了3.85%~13.34%的表型变异, 15个与主花序长度相关的QTL, 分布于A01、A02、A05、A08、A09、C01、C03和C05连锁群, 分别揭示了3.82%~9.52%的表型变异; 11个与第1分枝高度相关的QTL, 分布于A01、A03、A09、C01和C03连锁群, 分别揭示了4.01%~16.54%的表型变异; 4个与分枝区段长相关的QTL, 分布于甘蓝型油菜的A07、A09、C03和C04连锁群, 揭示了4.79%~8.10%的表型变异; 2个与平均节间长相关的QTL, 分布于A07和C05连锁群, 分别揭示了4.29%~6.04%的表型变异。其中5个QTL在不同年份环境或不同群体中被重复检测到。这些QTL为油菜株高的遗传改良提供了有用的信息。     

利用重组自交系(RIL)群体对芥菜型油菜黄籽性状的QTL定位

本研究发现以芥菜型褐籽油菜与芥菜型黄籽油菜进行杂交获得的F2后代中黄籽和褐籽后代的籽粒颜色并不是完全一致,黄籽有明亮的淡黄到暗黄的渐变,而褐籽有浅褐到深褐的渐变。因此,为了探究芥菜型油菜种皮颜色的机理,本研究以芥菜型褐籽油菜X398为母本,芥菜型黄籽油菜X402为父本进行杂交构建了重组自交系群体,再对重组自交系群体进行简化基因组测序,构建了芥菜型油菜高密度遗传连锁图谱,结合重组自交系群体的粒色性状表型和基因型进行QTL定位。结果获得4个控制芥菜型油菜黄籽性状的主效QTL,其中A09连锁群上获得1个主效QTL,其贡献率为14.2%,置信区间为47.6～49.6;B08连锁群上获得3个主效QTL,其贡献率分别为19.2%、12.9%和20.5%,置信区间分别为54.8～57.2、61.0～63.4和72.2～73.9。这为芥菜型油菜粒色性状基因的精细定位和分子标记辅助育种提供理论支撑。     

利用籼粳交探讨水稻株高和抽穗期的遗传基础

广亲和基因的发现,克服了籼粳交杂种不育的矛盾,但杂种后代株高过高、抽穗期延迟等问题仍然限制着籼粳亚种间杂种优势的利用。本试验利用一个籼粳交(珍汕97/武育粳2号)双单倍体群体(doublehaploidpopulation,DH系)及其分别与两亲本回交构建的两个回交群体,考查了株高和抽穗期的遗传,将三个群体的表型值和两个回交群体的中亲优势值进行了数量性状位点(quantitativetraitlocus,QTL)检测及效应分析,并对结果进行了比较。2个性状在3个相关群体中一共检测到了21个主效QTL和10个上位性QTL,主效QTL的数目和贡献率都比上位性QTL大,而且,在10个上位性QTL中,发生在2个主效QTL间的互作有3个,主效QTL与背景位点间的互作有6个,2个互补位点间的互作仅有1个,进一步说明了主效QTL在株高和抽穗期遗传中的重要作用。比较加性和非加性QTL的作用,发现加性效应、显性效应和上位性效应是籼粳亚种间杂种株高和生育期变化的共同遗传基础。