玉米胚乳的发育及其养分输入的途径

采用树脂包埋切片法观察了玉米籽粒的结构和胚乳细胞的发育，主要结果如下：（１）玉米胚乳细胞的增殖为有丝分裂，籽粒的鲜重与胚乳细胞数量呈正相关；（２）玉米胚乳囊呈“瓢”状，授粉后第３ｄ游离核间出现细胞壁；（３）角质胚乳的形成与淀粉体充实有关，处在籽粒中上部边缘的胚乳，因其中淀粉体发育好而成为角质胚乳；（４）由背部维管束运来的养分经珠心突起先卸至质外体，其后再由糊粉层细胞吸收；（５）在靠近籽粒基部维管束的胚乳表层细胞特化成胚乳转移细胞；（６）糊粉层和有色层的形成与灌浆“废物”的屯积有关，玉米胚乳转移细胞及其周围细胞积聚“废物”多，因而成为黑色层。     

关于大麦胚乳发育的研究

 用整体解剖法观察了二棱大麦胚乳游离核的分裂，用纤维素酶解离胚乳，滤膜法计数胚乳细胞等方法测定了胚乳细胞的增殖变化；用树脂包埋切片法，研究了胚乳细胞的发育和颖果中的输导系统。主要结果如下：（1）二棱大麦胚乳核的分裂有两种方式：有丝分裂与无丝分裂，并以有丝分裂为主；分裂速度显著受温度的影响。在平均气温30℃时游离核的分裂周期为4.6h；胚乳细胞的分裂的持续时间约为18d，即约在籽粒鲜重达最大值的85%时分裂停止。（2）花后第4d，胚乳细胞中出现淀粉体前体，并开始积累淀粉。（3）花后第9d，胚乳细胞中出现蛋白体，它们是由粗糙内质网合成的蛋白质，经高尔基体浓缩成高尔基小泡，这些小泡在细胞质中融合而成；大的蛋白体可由小的蛋白体合并产生。（4）开花后第3d，游离核间产生成膜体，形成细胞壁。（5）由背部维管束卸出的灌浆物质需经过质外体后才能进入胚乳。     

3类谷物胚乳淀粉体形态发育的比较

以小麦、水稻和玉米不同发育天数的颖果和成熟籽粒为试材,对这3类谷物近糊粉层、中央胚乳细胞内淀粉体的发育过程及成熟籽粒淀粉粒的形态结构进行系统观察和比较。结果表明:①随着颖果的生长,这3类谷物中央胚乳细胞淀粉体形态发生不同转变,小麦由长条形转变为不规则形,水稻由梭形向椭球形转变,玉米由圆球形转变为不规则形。②在颖果发育后期,小麦、水稻和玉米近糊粉层胚乳细胞中淀粉体体积明显小于中央胚乳。③在成熟籽粒里,小麦淀粉体分圆饼状大淀粉体和圆球状或不规则状小淀粉体,水稻淀粉体以椭球状为主,内部淀粉粒呈棱角状,少量淀粉体呈圆球状,玉米淀粉粒呈不规则状和圆球状。④小麦淀粉粒度分布范围最广,玉米次之,水稻最低;平均直径由大到小依次为玉米、小麦、水稻。⑤小麦、水稻、玉米胚乳中均存在单粒和复粒淀粉体,其中小麦和玉米以单粒淀粉体为主,水稻以复粒淀粉体为主。证明在胚乳不同部位,这3类谷物淀粉体的发育和形态上存在较多异同点。     

水稻灌浆过程中小穗轴结构的变化

用光学显微镜和电子显微镜观察了水稻在籽粒灌浆过程中小穗轴的结构变化，用ＴＴＣ染色法鉴定了小穗轴与颖果中脱氢酶的活性。主要结果如下：（１）开花后小穗轴中厚壁细胞内的质体积累淀粉，其后随胚乳中淀粉的积累，质体中淀粉消失，另外厚壁细胞的次生壁随开花后天数的增加不断地增厚。而未灌浆的空粒，开花后厚壁细胞不积累淀粉，次生壁也不增厚。（２）小穗轴中央维管束的活性与灌浆速率有关，活性高时灌浆速率快。小穗轴一黄化，灌浆就趋向停止。（３）灌浆物质进入颖果的途径是：小穗轴中央维管束→子房背部维管束→珠心突起→珠心层质外体→胚乳。     

不同大麦淀粉胚乳细胞中淀粉和贮藏蛋白的积累

 对3个不同类型的大麦亚种华7618(粉质胚乳)、20A2(角质胚乳)和华2012(中间型)在其淀粉胚乳发育进程中，细胞内淀粉体和蛋白质体的发生、积累过程以及它们的形态变化作了光镜和透射电镜的连续观察。结果表明，粉质大麦华7618，胚乳细胞中大淀粉体增长最快，成熟时体积最大，小淀粉粒数量最多，蛋白质含量低，千粒重最大；角质大麦20A2，胚乳细胞中大淀粉体增长最慢，成熟时体积最小，小淀粉粒数量最少，蛋白质含量高，千粒重最小；中间型大麦华2012则介乎于两者之间。大淀粉体均只含1粒大淀粉粒，大淀粉体的数量在开花第13天以后基本不再增加；蛋白质体在颖果发育前期呈球状颗粒分散于淀粉体间，在颖果发育后期蛋白质体相互融合，沉积在淀粉体之间。在颖果发育中期，淀粉胚乳细胞的核逐步发生变形和解体，而小淀粉粒均在胚乳细胞核解体期间或解体之后发生。     

不同专用小麦胚乳细胞淀粉体的比较研究

以两种不同优质专用小麦(扬麦9号，烟2801)为研究对象，用电子扫描显微镜观察成熟籽粒结构，分析胚乳细胞淀粉体的差异。结果表明：两个品种的胚乳细胞淀粉体均为单粒淀粉，淀粉体形状可分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ3种类型，Ⅰ型为饼形大淀粉体，Ⅱ型为椭圆形中型淀粉体，Ⅲ型为近圆球形小淀粉体，大淀粉体通过网状膜与小淀粉体相连；两品种颖果的腹部和背部以Ⅰ、Ⅱ型淀粉体较多且排列紧密，发育较好，而中部以Ⅰ、Ⅲ型淀粉体为主且排列疏松，发育较差；烟2801胚乳细胞淀粉体发育较好，淀粉充实度高，蛋白质体多且与淀粉体结合更紧密。     

微胚乳玉米籽粒发育过程中淀粉酶活性变化规律的研究

以高油115玉米作为对照，对微胚乳玉米籽粒中淀粉酶活性的变化规律进行了研究。结果表明，在玉米籽粒发育期间，微胚乳玉米和高油115胚部位单粒淀粉酶活性基本上随籽粒发育而呈增长趋势；不同微胚乳玉米材料非胚部位单粒淀粉酶活性的变化趋势未见有一致规律，高油115非胚部位淀粉酶活性主要呈现下降趋势；微胚乳玉米胚与非胚部位均未见其淀粉酶活性明显高于高油115。     

鲜糯3号玉米颖果的发育

研究了鲜糯3号玉米颖果的发育规律并在环境扫描电子显微镜下观察了子粒胚乳淀粉体结构，主要结果表明：（1）鲜食嫩玉米最适宜的采收期为授粉后25～30d；（2）鲜糯3号在子粒蛋白质、油分和可溶性糖含量等品质性状方面有一定优势；（3）淀粉体形状基本上都是椭圆形或球形，无晶状体淀粉体，胚乳不同部位的淀粉体特性有差异。     

高粱胚乳细胞与母体组织发育关系的研究

【目的】探明高粱颖果发育过程中胚乳细胞与母体组织发育关系及其胞内淀粉体的发育特性。【方法】通过挂牌和记号笔点颖相结合的方法对供试高粱品种KS-304花后发育天数进行精确标记,详细跟踪观测了颖果的生长;采取Spurr树脂包埋、番红-甲基紫复染法制作半薄切片,光镜下详细观察了高粱颖果发育各过程中胚乳各部位以及种皮果皮结构的变化差异与联系;采用扫描电镜研究发育中后期及成熟时颖果断面不同部位细胞内淀粉体的形态;应用冰冻切片,荧光显微镜观察了成熟颖果横断面的结构。【结果】颖果发育分形成期、乳熟期、蜡熟期与完熟期,内胚乳发育分为游离核期、细胞化期、分化期、发育期及成熟期;其中颖果发育形成期与胚乳发育的前3个时期相对应,乳熟期对应发育期,而蜡熟期与完熟期对应胚乳的成熟期。颖果发育早期,珠心组织存留时间较长,珠心表皮细胞约在花后15 d消失。花后7 d,表层胚乳细胞开始积累脂质体,11 d时转为糊粉层细胞,成熟时糊粉层为1层,其细胞内除常规糊粉粒圆球体外,还含有少量单粒淀粉体,粒径约3 μm。亚糊粉层细胞位于糊粉层细胞与内胚乳细胞之间,兼糊粉层与内胚乳细胞特点,贮藏大量蛋白体,细胞内淀粉体构成复杂。内胚乳发育存在区域差异,中央近胚处的细胞物质积累滞后于周缘胚乳细胞,成熟时,前者淀粉体充实较为疏松,发育为粉质胚乳,后者充实紧密,淀粉体彼此受到挤压呈多面体,最终发育为角质胚乳。高粱胚乳细胞内存在于不同于其他谷物颖果胚乳淀粉体的“发生中心”结构,主要表现为淀粉粒在管状质体内生长,随着体积的增长,后期与“发生中心”分离而形成新的淀粉体。果皮发育前期增厚,中后期呈缓慢减薄的趋势,中果皮发育后期细胞内观察到淀粉体存在特殊的二次增长,构成从前期复粒淀粉体为主转为单粒;“种皮”来源于珠心、珠被细胞依次降解后的胞壁残留堆叠而成,中间含有透明角质层。【结论】白高粱KS-304胚乳发育与玉米颖果胚乳类似,最终形成角质与粉质胚乳;颖果胚乳淀粉体发育存在独特的“发生中心”;中果皮发育后期其细胞可能行使积累同化产物“库”的作用。     

不同类型玉米品种籽粒胚乳细胞增殖与籽粒建成的关系

【目的】研究不同类型玉米品种籽粒胚乳细胞增殖与籽粒充实期相关性状的关系。【方法】以紧凑型玉米品种(先玉335和郑单958)和平展型玉米品种(长城799和农大364)为试验材料,于授粉后3,5,7,10,15,20,25,30,35,40,45,50,55,60 d取果穗中部籽粒,观测胚乳细胞数目、单粒质量、灌浆速率、淀粉含量、籽粒淀粉磷酸化酶和蔗糖转化酶活性等指标的变化动态,并分析不同玉米品种籽粒胚乳细胞增殖动态与籽粒灌浆期相关生理指标的关系。【结果】随着灌浆期的延长,不同玉米品种籽粒胚乳细胞数、单粒质量、淀粉含量均呈"S"型曲线增长,籽粒胚乳细胞数在授粉后20 d基本稳定。胚乳细胞数与单粒质量、淀粉含量和灌浆速率均呈极显著正相关;籽粒充实期的生理状态影响着籽粒灌浆,淀粉磷酸化酶和蔗糖转化酶活性在灌浆期呈现单峰曲线,但峰值出现时间因品种而异,紧凑型玉米酶活性最高点出现时间要晚于平展型玉米;籽粒胚乳细胞数与这两种酶活性均呈显著相关。【结论】玉米籽粒中胚乳细胞数与胚乳细胞的充实状态、籽粒单粒质量、灌浆速率、淀粉含量、淀粉磷酸化酶蔗糖转化酶活性均呈显著正相关;要提高玉米产量,应在灌浆前期提高胚乳细胞增殖速率和灌浆速率,保证光合产物快速充分地运送到籽粒中去,使籽粒淀粉积累达到最佳状态,进而达到高产。     

花后不同时期遮光对玉米粒重及品质影响的细胞学研究

【目的】从细胞学角度探讨玉米花后不同时期遮光对玉米籽粒重量及品质的影响。【方法】以普通玉米泰玉2号为材料,大田条件下分别于授粉后1—14d(S1)、15—28d(S2)及29—42d(S3)遮光55%,以大田自然光照条件下生长的玉米作为对照(S0),对不同遮光处理下玉米粒重、品质、胚乳细胞增殖变化及穗轴可溶性糖含量进行了分析测定,对小穗柄维管束截面积、胚乳细胞及胚乳传递细胞的超微结构进行了观察。【结果】各时期遮光使籽粒重量、淀粉含量、胚乳细胞数量和体积降低,籽粒胚/胚乳比、蛋白质含量、粗脂肪含量升高。遮光延迟了淀粉粒的发育,降低了胚乳细胞的充实度;前期遮光籽粒胚乳细胞数目最少,中期遮光淀粉粒体积最小,胚乳细胞的充实状态最差。遮光后穗轴中可溶性糖含量升高,小穗柄维管束截面积无明显变化;遮光使胚乳细胞中蛋白质体增多,胚乳传递细胞变小,传递细胞壁内突变稀、变短,不同层次间连接程度下降,养分传输能力降低,胚乳传递细胞中线粒体数量减少。【结论】花后不同时期遮光改变了玉米籽粒品质,系籽粒中胚比重增加及胚乳细胞内含物比例变化所致。遮光后胚乳传递细胞形态与功能的变化及较低的线粒体数量限制了养分的传输,"流"不畅是生育后期遮光玉米粒重降低的重要原因之一。     

自然晾晒玉米显微结构分析

自然晾晒玉米的胚乳中存在应力裂纹，应力裂纹的宽度、长度及深度比人工干燥玉米内部应力裂纹小，在灯光下无法从完整籽粒的外部观察到。应力裂纹的平均宽度小于15μm，属于局部裂纹。应力裂纹大多数横穿过细胞壁，沿淀粉颗粒边线扩展，但也出现了应力裂纹撕开淀粉颗粒的情况。应力裂纹不能扩展到皮壳，是籽粒内部裂纹。胚乳细胞也有轻微的破坏，细胞壁还存在一部分，粉质胚乳较角质胚乳破坏严重。     

玉米籽粒发育突变体emp35的表型分析与基因定位

为解析玉米籽粒形成的遗传基础,探究Emp35基因在玉米籽粒发育中的作用,对籽粒缺陷突变体empty pericarp35（emp35）进行表型鉴定、胚乳细胞显微观察、胚乳贮藏物质含量测定及图位克隆。结果显示：突变体籽粒发育缓慢,明显小于同期发育的正常籽粒,成熟籽粒干瘪呈空皮状;胚乳细胞显微观察发现emp35的胚和胚乳发育严重滞后,胚乳细胞中线粒体结构异常;淀粉和蛋白质积累减少;F₂代分离果穗上正常籽粒与发育缺陷籽粒呈3∶1分离,表明籽粒缺陷表型由单个隐性核基因突变所致。采用集团分离分析法（bulked segregant analysis, BSA） 将Emp35定位于第8染色体 127.90~163.36 Mb区间,在该区间内开发了4个InDel标记,连锁作图将Emp35精细定位于139 571 117~146 176 858区间。     

不同株型玉米籽粒胚乳细胞与淀粉合成关键酶活性分析

【目的】研究不同类型玉米品种籽粒胚乳细胞增殖与籽粒充实期淀粉合成关键酶活性的关系。【方法】以紧凑型玉米品种(先玉335和郑单958)和平展型玉米品种(长城799和农大364)为试验材料,于授粉后不同时间取果穗中部籽粒,测定胚乳细胞数、单粒质量、淀粉含量、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG)、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDPG)活性、可溶性淀粉合成酶(SSS)和束缚态淀粉合成酶(GBSS)活性,研究不同玉米品种籽粒胚乳细胞增殖动态和籽粒淀粉合成关键酶活性的关系。【结果】在灌浆中后期,先玉335籽粒淀粉合成关键酶(ADPG、UDPG、SSS和GBSS)活性均高于其他3个玉米品种;先玉335和郑单958籽粒胚乳细胞数、淀粉含量、单粒质量均显著高于长城799和农大364。玉米籽粒胚乳细胞数与单粒质量、淀粉含量和4种淀粉合成关键酶均呈正相关。【结论】库容量和库活性是制约玉米籽粒淀粉积累的主要因素。保证籽粒充实期间较高的胚乳细胞增殖速率及淀粉合成关键酶活性是实现玉米高产的关键。     

小麦籽粒胚乳细胞增殖动态及其与粒重的关系

以扬麦１５８、铁杆小麦为研究材料，于１９９１～１９９４年研究了胚乳细胞增殖动态及其与籽粒形态发育和粒重的关系，小麦籽粒胚乳细胞数在花后１４ｄ基本决定，增殖动态可用Ｒｉｃｈａｒｄｓ方程拟合，决定系数达极显著水平。籽粒胚乳细胞数目、胚乳细胞充实度（单个细胞重量）与粒重均存在显著或极显著正相关，ｒ值分别为０．８３６０＊＊和０．６９７２＊。粒位间胚乳细胞数顺序，４粒小穗为２＞３＞１＞４，３粒小穗为２＞１＞３。强势粒胚乳细胞起始生长势、细胞最大分裂速率、胚乳细胞分裂各时期新增比率均高于弱势粒，且活跃分裂期较长，胚乳细胞数较弱势粒多，差异达极显著水平。通径分析表明籽粒胚乳细胞数目对粒重的影响最大，单个胚乳细胞重量次之。     

甜玉米与普通玉米胚乳淀粉体发育的差异

以甜玉米(金甜688)和普通玉米(掖单13)为试验材料,比较研究这2种玉米颖果生长和胚乳淀粉体发育过程中结构上的差异。结果表明:在颖果发育过程中,2种玉米干重和总淀粉积累量变化均呈"S"型曲线,但金甜688远低于掖单13;2种玉米可溶性糖含量均呈单峰曲线,但金甜688在授粉前期含量较低而后期较高。2种玉米胚乳细胞的淀粉积累均因所在部位不同而有所差异,与掖单13相比,金甜688胚乳淀粉体发育滞后且体积小,充实度低。金甜688成熟颖果胚乳淀粉体多为圆球形且排列疏松,而掖单13淀粉体多呈多面体形,淀粉体间隙小且排列紧密。金甜688胚乳淀粉体发育差,颖果成熟后因失水而皱缩严重,而掖单13胚乳淀粉发育较好,颖果呈马齿形,顶端凹陷,外观较为透明。     

小麦籽粒蛋白质和淀粉特性与角质率的相关分析

小麦籽粒角质率的高低是判断小麦品质好坏的一个重要外观指标。本文作者选用了95个冬小麦品种(系),研究蛋白质特性和淀粉特性对角质率的影响,为籽粒的品质改良提供依据。结果:小麦籽粒角质率与蛋白质含量、谷蛋白大聚体(GMP)含量和沉淀值之间均呈极显著正相关,相关系数分别是0.41、0.51和0.65。表明胚乳中高的蛋白质含量和蛋白质中的大分子聚合体含量以及面筋含量均有利于角质胚乳形成。角质率与淀粉总量、直链淀粉含量之间均呈极显著负相关,相关系数分别为-0.43和-0.49;与支链淀粉含量、膨胀势之间均呈极显著正相关,相关系数分别为0.38和0.40。表明,增加淀粉总量在胚乳中所占的比重,以及提高淀粉中直链淀粉的相对含量,对形成角质胚乳不利;而提高支链淀粉相对含量,增强胚乳的吸水能力,提高膨胀势,对形成角质胚乳有利。     

几种特色玉米新品种及栽培要点

玉米是现代都市人们日常生活的保健食品, 尤其糯玉米是玉米中的娇娇者,其籽粒胚乳全为支链淀粉组成,角质与淀粉胚乳层次不分,具甜、粘、香、软的特点,风味优于普通玉米,其可溶性糖高于普通玉米而低于甜玉米, 更适合于当前人们对清淡口味的追求.     

玉米秕粒的发生原因

1气候条件 雌穗分化后期遇阴雨寡照等不利气候因素造成顶部小花分化不好或退化不育，同时连续阴雨天气光照不足，严重影响玉米光合产物的形成，籽粒发育受阻，导致玉米籽粒淀粉含量不足，从而出现了大量的皱缩粒、秕粒；抽雄前后干旱无雨，水分失调，导致玉米籽粒胚乳发育不正常，形成秕粒；灌浆成熟后期温度低于16℃，影响干物质积累，造成秕粒。     

大麦淀粉胚乳发育期间程序性细胞死亡的研究

 【目的】大麦胚乳发育过程中,淀粉胚乳细胞变成死细胞,本研究阐明这种死亡方式是一种特殊形式的程序性细胞死亡（PCD）。【方法】利用透射电镜和荧光显微镜观察淀粉胚乳细胞核的结构变化,利用琼脂糖凝胶电泳和TUNEL检测DNA断裂,并对抗氧化酶活性动态和籽粒灌浆速率进行测量。【结果】伴随淀粉胚乳发育进程,大麦淀粉胚乳细胞核呈现出核变形、染色质凝集、核膜破裂和核瓦解形成核残体等一系列PCD过程中核的变化特征。琼脂糖凝胶电泳和TUNEL结果都表明,核DNA发生了有规律的断裂,但DAPI染色结果却表明,核残体并没有从死亡的淀粉胚乳细胞中消失,而是分散存在于淀粉粒之间。Evan’s blue染色表明,死亡的淀粉胚乳细胞在胚乳组织中是随机发生的。在淀粉胚乳细胞核衰退解体和无核的胞质发育过程中,胚乳内抗氧化酶都存在一定的活性,籽粒的粒重也在不断增加。【结论】大麦淀粉胚乳在核衰退解体和无核化的胞质发育时期,胚乳细胞维持较高的代谢活性,没有表现衰退解体特征,直到被贮藏物质所充实才死亡,淀粉胚乳细胞的发育是一种特殊形式的PCD过程。