分蘖期干旱胁迫对寒地粳稻光合特性及产量形成的影响

为了探讨分蘖期干旱胁迫对寒地粳稻产量形成的影响机理及其耐旱机制,以东农425(耐旱型)和松粳6号(干旱敏感型)为试验材料,通过盆栽方式于分蘖期控制土壤水势至0 k Pa(对照)、-10 k Pa(轻度干旱)、-25 k Pa(中度干旱)、-40 k Pa(重度干旱),依次记为A0、A1、A2、A3。处理21 d后复水,研究分蘖期不同程度干旱胁迫对寒地粳稻叶面积、光合特性、叶绿素总含量、产量及产量构成因素的影响。结果表明,分蘖期干旱胁迫导致叶面积减小、功能叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)均随土壤水势降低而下降。同时,干旱处理期间寒地粳稻功能叶片叶绿素总含量、叶绿素a/b值均随干旱胁迫程度增加而下降,但类胡萝卜素含量的变化却与其相反。干旱胁迫下寒地粳稻产量显著下降,且下降幅度随土壤水势降低而逐渐增大。有效穗数和穗粒数大量降低造成产量显著下降,说明分蘖期干旱胁迫造成减产的主要原因是低土壤水势造成了寒地粳稻库容量或单位面积颖花量的大量降低。与A0(对照)相比,A1、A2和A3下松粳6号产量降幅分别为13.87%、20.87%和32.51%;而东农425分别为10.58%、15.21%和25.52%,均显著低于松粳6号,且耐旱型品种东农425始终保持较高光合生长能力。本研究结果为寒地粳稻抗旱节水栽培技术措施的制定提供了理论依据。     

粳稻分蘖数全基因组关联分析及候选基因的挖掘

【目的】利用全基因组关联分析（genome-wide association study,GWAS）检测与粳稻分蘖数显著相关的SNP位点,筛选影响分蘖数的候选基因,为分子辅助育种提高产量提供理论基础。【方法】利用295份来自世界各地的粳稻品种,于2018和2019年分蘖盛期调查水稻分蘖数,结合高通量重测序获得的788 396个高质量多态性SNP,利用TASSEL 5.0软件的MLM模型进行全基因组关联分析,对GEC软件计算的有效独立SNP数目进行阈值确定,判定SNP标记与目标性状关联的显著性。根据2年检测到的峰值SNP和水稻每条染色体LD衰减距离,确定2年共定位分蘖数主效QTL,并进一步提取QTL区间内所有基因外显子区非同义突变SNP和启动子区SNP进行单倍型分析,结合基因注释筛选影响粳稻分蘖数候选基因。【结果】295份粳稻品种的分蘖数在2018和2019年总趋势基本一致,并且均具有较大的表型分布。通过全基因组关联分析,在P<5.46×10^-6阈值条件下,从第8、9和10染色体上共鉴定3个与粳稻分蘖数相关的QTL（qTiller8、qTiller9和qTiller10）,其中,在2年中均检测到qTiller9,在2018和2019年的表型贡献率分别为11.86%和10.61%,而qTiller8和qTiller10仅在2018年被检测到,表型贡献率分别为9.36%和9.10%。对qTiller9区间内的全部15个基因进行单倍型分析,结果表明,在qTiller9区间内共有6个基因（LOC_Os09g25090、LOC_Os09g25100、LOC_Os09g25150、LOC_Os09g25190、LOC_Os09g25200和LOC_Os09g25220）的不同单倍型分蘖数之间存在极显著差异,LOC_Os09g25090被启动子区SNP分为2种单倍型,hap2（TAA）分蘖数极显著大于hap1（AGG）;LOC_Os09g25100被非同义突变SNP分为2种单倍型,hap2（GAGA）分蘖数极显著大于hap1（AGCC）;LOC_Os09g25150被非同义突变SNP分为2种单倍型,hap2（ATG）分蘖数极显著大于hap1（GCC）;LOC_Os09g25190被启动子区SNP分为2种单倍型,hap2（GCATCGCATCGACGCCGA）分蘖数极显著大于hap1（ATGCTGATGAAGTCATCC）;LOC_Os09g25200被非同义突变SNP分为2种单倍型,hap2（TAG）分蘖数极显著大于hap1（AGA）;LOC_Os09g25220被非同义突变SNP分为2种单倍型,hap1（GG）分蘖数极其显著大于hap2（AA）。结合基因注释发现,LOC_Os09g25090和LOC_Os09g25100均预测编码钙调蛋白依赖性蛋白激酶,是脱落酸（ABA）表达所必需Ca²⁺的传感器,推测LOC_Os09g25090和LOC_Os09g25100为影响粳稻分蘖数的候选基因。【结论】筛选出LOC_Os09g25090和LOC_Os09g25100为影响粳稻分蘖数的候选基因。     

孕穗期冷水灌溉对寒地粳稻相关生理指标及叶绿体超微结构的影响

为了研究低温冷害对寒地粳稻生理特性及叶绿体超微结构的影响,以耐冷型粳稻‘东农428’(‘DN428’)、冷敏感型粳稻‘松粳10’(‘SJ10’)为供试材料,于孕穗期进行不同时间的冷水灌溉处理(0、5、10、15d),分析孕穗期冷水灌溉对寒地粳稻功能叶片抗氧化酶活性、活性氧物质含量、渗透调节物质含量、内源激素含量、叶绿体超微结构及产量的影响。结果表明:与对照相比,孕穗期冷水灌溉下,两种寒地粳稻功能叶片中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性、超氧阴离子(O■)和过氧化氢(H_2O_2)含量、可溶性糖(SS),可溶性蛋白(SP)含量均显著升高,增幅随冷水灌溉时间增加而上升,其中‘DN428’功能叶片SOD、POD、CAT和SP的增幅大于‘SJ10’,‘SJ10’功能叶片SS、O■和H_2O_2的增幅大于‘DN428’。冷水灌溉下,与对照相比,寒地粳稻功能叶片内源激素中脱落酸(ABA)含量升高,吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA_3)、玉米素核苷(ZR)含量下降,变化幅度随冷水灌溉时间增加而升高。在孕穗期冷水灌溉下,与对照相比,寒地粳稻产量随冷水灌溉时间增加显著下降,‘SJ10’比‘DN428’下降幅度大。冷水灌溉下,两种粳稻品种叶绿体超微结构均受到不同程度伤害,其中‘DN428’比‘SJ10’叶绿体超微结构受损小。相关分析表明,内源激素ABA与耐冷相关生理指标呈极显著正相关关系,关系最为密切。从回归分析可知,O■含量可作为孕穗期冷水灌溉对寒地粳稻产量影响大小的鉴定指标。     

盐胁迫对寒地粳稻籽粒淀粉形成积累及产量的影响

为了探讨盐胁迫对寒地粳稻籽粒淀粉合成积累的影响,进一步丰富寒地粳稻耐盐研究的生理基础。通过盆栽试验,以耐盐性不同的2个寒地粳稻品种供试材料研究不同浓度盐胁迫下寒地粳稻籽粒淀粉合成关键酶活性变化规律及其与淀粉含量间的关系,揭示寒地粳稻籽粒淀粉合成代谢对盐胁迫的响应机制,研究盐胁迫对寒地粳稻产量及产量构成因素的影响,明确盐胁迫下寒地粳稻产量形成机制。结果表明,与对照相比,盐胁迫下寒地粳稻籽粒可溶性淀粉合成酶(SSS)、ADPG焦磷酸化酶、淀粉分支酶(Q酶)活性降低,籽粒总淀粉、支链淀粉含量下降,而直链淀粉含量升高。同时,随着盐浓度的升高,产量构成因素各指标逐渐下降,盐胁迫主要影响牡丹江30的穗粒数及结实率从而影响产量,影响龙稻5有效穗数及结实率。当土壤含盐量大于0. 075%时,理论产量受到较大影响。就品种而言,与牡丹江30相比,由于盐胁迫下耐盐性品种龙稻5具有相对较高的淀粉合成酶活性,使其籽粒淀粉及其组分含量较高,有利于籽粒干物质积累,确保其产量在盐胁迫下仍能维持在相对较高的水平。因此,籽粒淀粉合成关键酶活性是不同耐盐性品种响应盐胁迫的差异产物,其活性变化规律及高低可作为耐盐性鉴定的指标。     

粳稻光合物质生产及光能利用率差异研究

以85个粳稻品种为试验材料,比较研究不同产量水平粳稻叶面积指数、SPAD值、光合势、净同化率、比叶重等光合物质生产指标以及光能利用率差异,为粳稻高产栽培和优良品种选育提供理论依据.结果表明,不同产量水平粳稻品种抽穗期叶面积指数、上三叶SPAD值、抽穗期-成熟期光合势和净同化率、光能利用率均随产量水平升高而增加,成熟期茎鞘和叶片氮素分配比例随产量水平升高而降低,产量水平间差异极显著.相关分析表明,抽穗期-成熟期光合势和净同化率对产量影响极显著(r≥0.75**),其次是光能利用率(r=0.68**).同时抽穗期叶面积指数、上三叶SPAD值与光能利用率呈极显著正相关;抽穗后20 d剑叶SPAD值对光能利用率影响高于倒二叶和倒三叶;成熟期籽粒氮素分配比例与比叶重、光能利用率呈显著正相关,与抽穗期氮光合利用效率呈极显著正相关.因此,较高水平抽穗期叶面积指数和抽穗后剑叶SPAD值,有利于提高粳稻抽穗后光合生产能力和成熟期籽粒氮素分配比例,促进光合物质生产和光能利用率提高,此为粳稻获得高产重要原因.     

分蘖期干旱胁迫及复水对水稻抗氧化系统及脯氨酸影响

为明确水稻耐旱机制,试验以松粳6号(干旱敏感型)和东农425(耐旱型)为材料,采用盆栽法,于分蘖期开始干旱胁迫(土壤水势分别为0、-10、-25、-40 k Pa),处理21 d后复水,研究分蘖期干旱胁迫及复水对两个不同耐旱型水稻品种抗氧化系统影响。结果表明,随胁迫时间延长,干旱胁迫下两个品种水稻超氧阴离子(O2-)、脯氨酸含量,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性均随胁迫时间上升,且干旱胁迫越严重(水势越低),上升幅度越大;除APX外,其余各项指标复水后均快速下降。同时,与松粳6号相比,耐旱品种东农425干旱处理后O2-含量较低,而SOD、POD、APX活性和脯氨酸含量较高,复水后东农425抗氧化酶活性及脯氨酸含量可在较高水平维持更长时间。APX对干旱胁迫响应时间早于POD。     

外源水杨酸、脯氨酸和γ-氨基丁酸对盐胁迫下水稻产量的影响

水杨酸(SA)、脯氨酸(Pro)和γ-氨基丁酸(GABA)在植物生长发育以及抵御逆境胁迫中起重要作用。为了研究三者复配对盐胁迫下水稻产量是否具有协同增效作用,本文采用三元二次通用旋转组合设计,建立了SA、Pro和GABA复配剂与盐胁迫下水稻产量之间的数学模型,通过频数分析获得SA、Pro与GABA复配优化组合方案。结果表明,二次模型拟合较好,对盐胁迫下水稻产量的影响程度为SAGABAPro,SA与GABA,Pro与GABA之间交互作用对盐胁迫下水稻产量有显著影响。模拟寻优获得提高盐胁迫下水稻产量10%以上的最佳复配组合为SA 0.44~0.51mmol L–1、Pro 27.63~31.20 mmol L–1、GABA 3.55~4.28 mmol L–1。外源SA、Pro与GABA单剂和复配剂对盐敏感品种牡丹江30的调控作用大于耐盐品种龙稻5号。SA或Pro与GABA复配对盐胁迫下水稻产量的影响具有协同作用,而SA与Pro复配效果与品种耐盐性差异有关。SA、Pro和GABA三者复配效果优于两两复配,任意单剂与其他2种外源物质复配对水稻产量的影响均存在协同作用。     

优化施肥促进寒地粳稻可溶性糖积累转运、气候资源利用及产量形成

  【目的】  研究氮、磷、钾肥不同配比对寒地粳稻功能叶片、茎鞘及籽粒可溶性糖积累和转运的影响,揭示其与气候资源利用和产量的关系。  【方法】  大田试验采用“3414”施肥方案,供试寒地粳稻品种为东农427。在水稻分蘖至成熟的5个主要生育期,取样测定了功能叶片、茎鞘和籽粒中的可溶性糖含量,计算功能叶片、茎鞘和籽粒可溶性糖积累转运量,以及水稻对气候资源的利用效率。  【结果】  氮、磷、钾肥配施显著影响寒地粳稻产量,以N2P2K2处理最高。与N0P0K0处理相比,各施肥处理地上部各器官可溶性糖积累量和运转量均显著升高。花前功能叶片可溶性糖最高积累量出现在N3P2K2处理,花后出现在N2P2K2处理。茎鞘和籽粒可溶性糖积累量在各生育时期均以N2P2K2处理最高。功能叶片和茎鞘花后可溶性糖转运量均以N2P2K2处理最高。N2P2K2、N3P2K2处理生育期最长。各施肥处理光合有效辐射量 (PAR)、辐射利用率 (RUE) 和积温生产效率 (TPE) 均高于N0P0K0处理,以N2P2K2处理最高。由相关分析可知,各生育时期各器官可溶性糖积累量与PAR、RUE和TPE呈极显著正相关。分蘖期和孕穗期功能叶片可溶性糖积累量对PAR、RUE和TPE的影响大于茎鞘。齐穗期、灌浆期和成熟期茎鞘可溶性糖积累量对PAR、RUE和TPE的影响大于功能叶片。成熟期籽粒可溶性糖积累量对PAR、RUE和TPE的影响大于齐穗期和灌浆期。花后茎鞘可溶性糖转运量对PAR、RUE和TPE影响大于功能叶片。  【结论】  寒地粳稻各生育时期各器官可溶性糖积累量与光合有效辐射量 (PAR)、辐射利用率 (RUE) 和积温生产效率 (TPE)呈极显著正相关。其中,花前功能叶片可溶性糖积累量对PAR、RUE和TPE的影响大于茎鞘,花后茎鞘可溶性糖积累量和转运量对PAR、RUE和TPE的影响大于功能叶片。充足的氮磷钾肥供应促进了水稻群体对光、温资源的捕获,提高了光、温资源利用率。而且,合理的养分供给还延长了生育后期的天数和功能叶片、茎鞘可溶性糖向籽粒转运的时间,进而提高产量。在本试验中,氮磷钾配比为150–120–80 kg/hm2(N2P2K2) 时,寒地粳稻产量和花后功能叶片、茎鞘可溶性糖运转量均最高,并且通过延长灌浆期到成熟期的天数进而延长整个生育期,进一步提高了光、温资源的利用效率。     

水杨酸对孕穗期低温胁迫寒地粳稻颖花形成的影响

为探讨外源水杨酸(Salicylic acid,SA)对孕穗期低温胁迫寒地粳稻颖花形成的影响,丰富寒地粳稻化控抗寒研究,试验以耐冷品种东农428和冷敏感品种松粳10号为供试材料,设置5个SA浓度(0.25、0.50、1.00、2.00和4.00 mmol·L~(-1)),设置低温清水对照(Cold)与常温清水对照(CK),分析外源SA对孕穗期低温胁迫寒地粳稻颖花形成、干物质积累及产量的影响。结果表明,与CK处理相比,低温胁迫下水稻产量及产量构成指标显著降低。施用不同浓度SA提高寒地粳稻花粉育性、颖花分化数、籽粒干物质积累量、灌浆速率、产量及产量构成指标,随喷施SA浓度增加,东农428与松粳10号花粉育性、颖花分化数、籽粒干物质积累量、灌浆速率、产量及产量构成指标均表现为先升后降趋势。分析得出,孕穗期低温胁迫下东农428与松粳10号喷施外源SA最适浓度为0.50 mmol·L~(-1)。     

分蘖期低温胁迫下施用外源物质对寒地粳稻生长发育及产量形成的影响

分蘖期低温胁迫导致水稻发育不良,产量下降。γ-氨基丁酸(GABA)、水杨酸(SA)和脯氨酸(Pro)对逆境条件下作物生长发育具有重要调节作用。为探讨分蘖期低温胁迫下施用GABA、SA和Pro对寒地粳稻生长发育及产量形成影响,采用3个独立裂区设计,分别以GABA、SA和Pro浓度为主区,水稻品种(耐冷品种东农428和冷敏感品种松粳10)为副区。正常灌溉为对照,于分蘖期低温灌溉10 d,同时施用不同浓度3种外源物质。结果表明,与分蘖期低温胁迫相比,3种外源物质处理下寒地粳稻分蘖数、株高、叶面积指数、有效(高效)叶面积率、光合势、干物质积累及产量均有增加。外源施用2 mmol·L-1GABA、2 mmol·L-1SA和30 mmol·L-1Pro处理下东农428和松粳10增产幅度最高,为分蘖期低温胁迫下各外源物质最适浓度。