基于血液生化指标判别分析西伯利亚鲟性别及卵巢发育时期

利用微创手术检查的方法对人工养殖西伯利亚鲟(Acipenser baerii)的性别和卵巢发育期进行鉴别,根据性别和卵巢发育期将西伯利亚鲟分为性成熟雄鱼(M)、雌鱼Ⅲ期、Ⅳ期和Ⅴ期共4个组。对4个组的22个血液生化指标进行分析。结果表明,西伯利亚鲟雄鱼总胆固醇(CHOL)、低密度脂蛋白(LDL-C)、谷草转氨酶(AST)、谷丙转氨酶(ALT)含量显著高于雌鱼(P<0.05);随着雌鱼卵巢的发育,血浆中总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、钙离子(Ca2 )和无机磷(P)水平均表现为“先上升,后下降”的趋势,血糖(GLU)水平的变化趋势与之相反,而血液淀粉酶(AMY)和球蛋白(GLB)水平则是在Ⅴ期出现明显下降,其他指标变化不明显;利用逐步判别分析法,对24个血液生化指标进行筛选,得到CHOL、ALT、GLB和甘油三酯(TRIG)4个参数作为判别雌雄的指标参数,并建立了2个性别判别函数;得到AMY、Ca2 、肌酐(CREA)和GLU4个参数,并建立了雌鱼性腺发育时期判别函数。雌雄判别准确率为84%,对雌鱼性腺发育时期判别准确率为100%。     

西伯利亚鲟性别及性腺发育的超声波鉴定

利用超声波检查仪对人工养殖西伯利亚鲟的性别及性腺发育进行超声波扫描,并利用微创手术检查和组织学观察法来验证超声波对西伯利亚鲟性别及发育时期扫描的鉴定结果。通过对比研究表明:超声波方法对西伯利亚鲟性别鉴定的准确率较高,对2～5龄雌性鉴定的准确率为95%,对雄性鉴定的准确率为87%。超声波技术鉴定性腺发育的准确率随性腺的发育而提高,鉴定早期性腺(Ⅰ～Ⅱ期)发育的准确率(65.25%)低于对晚期性腺(Ⅲ～Ⅴ期)发育鉴定的准确率(88.65%)。超声波技术鉴定西伯利亚鲟性别及性腺发育速度较快,根据鱼的发育状况,平均每尾鱼所用的时间约30s。     

西伯利亚鲟卵巢发育过程血清脂蛋白脂酶活性与血脂代谢的研究

利用微创手术检查的方法对人工养殖西伯利亚鲟的卵巢发育期进行鉴别,根据卵巢发育期将西伯利亚鲟分为Ⅱ期、Ⅲ期、Ⅳ期、Ⅴ期和Ⅵ期共5个实验组。对5个实验组血清脂蛋白脂酶(LPL)活性及血脂含量进行测定,并对其之间的关系进行分析。结果表明:随着卵巢发育,血清LPL活性、极低密度脂蛋白胆固醇(VLDL-C)、甘油三酯(TG)呈"先上升,后下降"的趋势,其中LPL在Ⅴ期达到最高值,VLDL-C、TG均在Ⅳ期达到最高值;总胆固醇(TC)、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)随卵巢发育表现为上升趋势。血清TG与LPL呈正相关关系。     

养殖雌达氏鳇的生长、性激素水平和卵巢发育

本文研究人工养殖条件下雌达氏鳇Huso dauricus的生长、性腺发育以及性激素变化特性。结果表明:随着年龄的增长,雌达氏鳇体质量和体长显著增加(P<0.05),体质量与体长关系式为:W=8E-0.7L3.46,(R=0.99)。不同年龄雌鱼的肥满度随年龄的增加而增加。达氏鳇血清雌二醇(17β-E2)和睾酮(T)水平随雌鱼年龄的增加而升高,9龄雌鱼血清的17β-E2和T水平显著高于2~8龄雌鱼,分别为36594.4pg·m L-1和77.97ng·m L-1(P<0.05)。2~9龄达氏鳇血清的E2/T比值的变动范围为0.283~0.469,而6龄雄达氏鳇血清的17β-E2/T比值则为0.014。其中,6龄雄性达氏鳇血清的T水平显著高于2~7龄雌鱼(P<0.05),而与8龄雌鱼血清的T水平差异不显著(P>0.05)。组织学观察显示,2~3龄达氏鳇的性腺已发育至第Ⅰ期,其中4~5龄雌鱼的卵巢以第Ⅱ期时项的卵母细胞为主,而6~7龄的卵巢以Ⅲ时项的卵母细胞为主,8~9龄达氏鳇的卵巢以Ⅲ期末的卵母细胞为主。     

翎电鳗卵巢发育组织学研究

翎电鳗是深受广大水族爱好者喜爱的观赏鱼类,研究其卵巢发育规律,可以为该鱼的人工繁育提供理论基础。翎电鳗成熟卵巢为囊状,泄殖孔位于体前端下颌后方。常规石蜡切片方法对其卵巢进行观察发现,翎电鳗的卵巢发育分为6个时期,卵子发育分为5个时相。4月龄雌鱼卵巢中有较多第Ⅱ时相卵母细胞,少量卵原细胞,发育至第Ⅱ期;8月龄雌鱼卵巢中含有卵原细胞、第Ⅱ时相和第Ⅲ时相卵母细胞,发育至第Ⅲ期;10月龄雌鱼卵巢中同时存在卵原细胞、第Ⅱ时相、第Ⅲ时相和第Ⅳ时相卵母细胞,发育至第Ⅳ期,达性成熟;11月龄雌鱼卵巢中第Ⅴ时相卵母细胞占主要成分,为Ⅴ期。Ⅴ期卵巢中成熟卵径的大小分布在1.08～1.15 mm和1.78～1.84 mm。翎电鳗雌性亲鱼在理想环境下存在短时间内一批卵排出后新一批次的卵成熟并被释放的可能,产卵类型属分批同步型。     

金钱鱼性腺发育及其组织结构观察

采用常规石蜡切片,H.E染色研究了金钱鱼性腺发育及组织结构特征.结果显示,2+龄的金钱鱼性腺发育成熟.金钱鱼精巢为管型,可分为:精原细胞增殖期、精母细胞生长期、精母细胞成熟期、精子细胞变态期、精子成熟期等5个时期.从Ⅱ期精巢起,金钱鱼精巢的成熟系数(GSI)为0.2％～1.5％,精巢成熟系数在发育到精子细胞成熟期(Ⅴ期)达到峰值,肝重指数(HSI)在精子细胞变态期(Ⅳ期)达到峰值.金钱鱼卵巢的卵母细胞发育过程可分为5个时相,相对应的卵巢发育亦分为5个时期.从Ⅱ期卵巢起,金钱鱼卵巢的成熟系数为1.2％～14.9％,在发育到Ⅴ期时达到峰值,HSI在Ⅳ期达到峰值.Ⅱ时相卵母细胞出现卵黄核和滤泡膜.Ⅲ时相卵母细胞中开始出现油滴,卵黄颗粒.Ⅳ时相卵母细胞中卵黄颗粒与油滴的数量迅速增多.Ⅴ时相卵母细胞中卵黄颗粒融合成片,在卵母细胞中卵黄颗粒与油球之间在数量上没有明显的差异.根据切片观察,Ⅴ期卵巢中,除了Ⅴ时相卵母细胞外,还有一定数量的Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ时相卵母细胞,卵母细胞发育呈现非同步型.并且发现在多数产完卵后的卵巢中,除空的滤泡外亦存在一定数量的Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ期卵母细胞,因此推测,金钱鱼的产卵类型为分批非同步产卵类型.     

温度调控对大口黑鲈性腺发育的影响

为解决宁夏地区大口黑鲈(Micropterus salmoides)“一苗难求”、商品鱼错季适时上市的生产实际问题，本研究利用西北地区四季分明的气候条件，先在室外池塘开展遮荫控温培育，后转入室内开展循环地下水控温培育，并开展适时反季节繁殖研究。实验分为控温组和对照组，室外池塘养殖37 d(控温组平均水温8.5℃、对照组平均水温14.2℃),再转入室内水泥池在(14±1)℃水温下继续培育至性腺发育为Ⅴ期分别从对照组和控温组随机挑选80尾(雌∶雄=1∶1)升温至20℃进行反季节产卵。采用HE染色观察性腺组织的结构变化，通过酶联免疫吸附法(Elisa)检测性激素表达水平，同时统计一周内大口黑鲈产卵量、受精率和孵化率来分析反季节繁殖效果。结果显示：室外池塘培育期间，大口黑鲈性腺指数(GSI)均呈上升趋势，除雄鱼第24 d后控温组与对照组GSI差异不显著外，其余各时段控温组雌雄鱼GSI均显著低于对照组；期间控温组精巢从Ⅱ期发育至Ⅲ期，卵巢从Ⅲ期发育至Ⅳ期；而对照组精巢从Ⅲ期发育至Ⅳ期末，卵巢从Ⅲ期发育至Ⅴ期；控温组与对照组血清性激素(T、E₂)含量均呈上升趋势，但控温组上升...     

尼罗罗非鱼卵巢发育过程中性类固醇激素与卵黄蛋白原含量变化及Vtg mRNA 表达特征

通过组织切片、酶联免疫吸附及荧光定量PCR等方法,研究了尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)卵巢发育过程中性类固醇激素(雌二醇E2、孕酮P)、卵黄蛋白原(Vtg)含量及Vtg mRNA相对表达水平变化规律。结果表明,尼罗罗非鱼性腺指数(GSI)与卵巢成熟发育间呈同步性变化,Ⅴ期达到峰值。血清中E2含量自卵巢Ⅱ期开始显著升高,Ⅳ期达到峰值,Ⅴ期后显著下降;血清P含量自卵巢Ⅱ期开始不断升高,Ⅴ期达到峰值,Ⅵ期显著下降;E2、P分别在卵巢成熟发育前期与后期发挥作用。肝中Vtg含量先升、后降,Ⅳ期达峰值;血清、卵巢中Vtg含量均自Ⅱ期开始增加,Ⅴ期达峰值,Ⅵ期显著降低;不同组织中Vtg含量变化与卵巢成熟发育间存在密切关联。肝中Vtg mRNA表达水平在Ⅲ期达到峰值,Ⅳ期后持续下调;卵巢中Vtg mRNA表达水平相对较低,Ⅴ期达到峰值;初步推测肝、卵巢同是尼罗罗非鱼Vtg合成部位,肝是Vtg合成的主要器官,在卵黄积累阶段最为活跃,而卵巢Vtg合成水平相对较低。     

人工繁养湘华鲮性腺发育的组织学研究

2011—2017年在室外土池塘繁殖饲养湘华鲮Sinilabeo decorus tungting,2018年3月、4月和5月采集湘华鲮子一代样本共计154尾,采用常规生物学测量和组织学方法,观察湘华鲮性腺的形态结构与特征。观察表明:湘华鲮子一代卵巢和精巢发育均分为6期,雌鱼最小性成熟年龄为5+,雄鱼最小性成熟年龄为4+。5龄以上湘华鲮卵巢在3—5月从Ⅲ期发育至Ⅳ期,在5月中下旬经过催产可发育为Ⅴ期,在一个性周期内产卵一次,为同步产卵型。4龄以上的湘华鲮精巢在3月处于Ⅲ～Ⅳ期,4月下旬—5月初发育到Ⅳ～Ⅴ期。池塘养殖条件下,湘华鲮可达到性成熟,进行全人工繁殖。本研究为湘华鲮的全人工繁殖提供了理论依据。     

范厝库区鲂性腺发育周年变化的观测

范厝库区鲂雌性成熟年龄为3龄，雄鱼2龄；性成熟后，鲂性腺发育具有明显周年变化规律，卵巢精巢可分为六个发育时期：冬季，达性成熟的鲂卵巢为Ⅲ期，精巢为Ⅳ期；每年5月份雌鱼成熟系数提高，是该库鲂鱼的主要产卵期；3～5龄鲂绝对生殖力均值为157000粒，相对生殖力均值为218粒。     

三疣梭子蟹卵巢发育过程中雌二醇的免疫定位和变化

雌二醇(estradiol,E_2)是甲壳动物体内重要的性类固醇激素,对其卵巢发育和卵黄发生起着十分重要的调控作用。本实验采用免疫组织化学方法系统研究了三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)卵巢发育过程中E_2在卵巢、肝胰腺、胸神经节、脑神经节和大颚器中的分布及变化。结果表明:(1)蟹卵巢中E_2的免疫阳性主要分布于滤泡细胞和卵巢发育中后期的卵母细胞细胞质(II-V期),卵巢发育过程中卵母细胞细胞质和细胞核中的E_2免疫阳性均为先上升后下降的趋势,最大免疫阳性分别出现在IV期和II-III期,滤泡细胞中始终存在较强的E_2免疫阳性;(2)肝胰腺中的E_2免疫阳性主要分布于F细胞及R细胞细胞核中,R细胞细胞核中的E_2免疫阳性从III期开始显著下降,F细胞中始终存在较强的E_2免疫阳性;(3)卵巢发育(I-V期)的神经组织,E_2主要分布于胸神经团的神经细胞和神经髓质以及脑神经节神经细胞细胞核内,其中脑神经节神经细胞细胞核中始终保持着强免疫阳性,卵巢发育早期(I-II期)胸神经团中的神经髓质中为E_2中等免疫阳性,神经细胞中一直为弱免疫阳性;(4)就大颚器而言,E_2强免疫阳性始终存在于大颚器腺细胞的核仁以及细胞核周围的细胞质内。以上结果表明,E_2在三疣梭子蟹卵巢、肝胰腺、神经组织和大颚器中广泛分布,且免疫阳性与卵巢发育具有一定的相关性,E_2可能通过作用于多个靶器官来调控三疣梭子蟹的卵巢发育。     

人工养殖西伯利亚鲟精子超低温冷冻保存研究

研究了人工养殖西伯利亚鲟精子的生物学特征及超低温冷冻保存方法。西伯利亚鲟的产精量为113.67±39.86 ml,精子密度为(6.49±3.10)×108/ml,精子活力为(85.4±9.5)%,精子寿命为353±23 s。精子密度与精子快速运动时间、精子寿命之间均存在线性相关,用方程分别表示为:y=1.0384x+1.5089(R2=0.7325);y=2.9069x+74.289(R2=0.6967)。结果表明精子密度可作为一项精子质量评价的标准。通过比较西伯利亚鲟精子在不同稀释液、不同抗冻剂和抗冻剂浓度、降温速率、解冻温度下的保存效果,结果表明:配方2作为稀释液,18%甲醇作为抗冻剂,二步法超低温(-196℃)冷冻保存精子,40℃水浴解冻取得最好的冻后活力,解冻后活力为(51.8±5.8)%。西伯利亚鲟授精的最佳精卵比为106∶1。在此精卵比下用冻精授精分别得到了(72.3±3)%的受精率和(52.9±4.1)%的孵化率,其中受精率与鲜精没有显著性差异,孵化率与鲜精有显著差异(P<0.05)。     

投喂雌二醇对西伯利亚鲟幼鱼生长及血液生化指标的影响

采用投喂添加雌二醇饲料的试验方法,观察分析人工诱导西伯利亚鲟性逆转过程中,外源雌激素对西伯利亚鲟幼鱼生长和血液生化指标的影响。研究结果表明:高剂量组(10 mg E2/kg饲料)幼鱼的日增重、肥满度、特定生长率等均显著低于低剂量组(1 mg E2/kg饲料)、对照组和空白组(P0.05),且高剂量组血清中血糖和总胆固醇显著降低(P0.05),而总磷含量显著升高(P0.05)。     

Gonadal Stage and Sex Steroid Correlations in Siberian Sturgeon,Acipenser baeri,Habituated to a Semitropical Environment

Stages of gonadal development, in association with plasma concentrations of the sex steroids 17β‐estradiol (E2), progesterone (P4), testosterone (T), and 11‐ketotestosterone (11‐KT), were investigated for a single time point during a natural breeding season in 7‐yr‐old Siberian sturgeon, Acipenser baeri Brandt, exposed lifelong to a warmwater environment. Among females, examination of gonadal tissue showed variation in ovarian stage, with 12.5, 47.5, 22.5, and 17.5% of females found at Stages 2 (previtellogenic), 3 (early vitellogenic), 4 (mid‐vitellogenic), and 5 (migratory nucleus), respectively. Although patterns varied among the hormones, plasma concentrations of E2, T, and 11‐KT became increasingly elevated in females as maturation progressed. On the basis of histological criteria, males were classified as either premeiotic (quiescent) or meiotic and 50% of the males sampled were found at each stage. Significant elevations in circulating concentrations of plasma E2 and T were observed in meiotic versus premeiotic males, and there was a rise in plasma 11‐KT concentration that approached significance (P = 0.056).     

GH/IGF-Ⅰ轴对半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)卵巢发育的调控作用

为深入认识半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)生殖调控机制,研究了生长轴(GH/IGF-Ⅰ axis)对半滑舌鳎卵巢发育调控的作用及可能机制;分析了卵巢不同发育时期垂体中的生长激素(GH),脑、性腺和肝脏中的类胰岛素生长因子Ⅰ (IGF-Ⅰ)mRNA的表达水平变化;检测了卵巢不同发育期,血清GH、IGF-Ⅰ、雌二醇(E2)、睾酮(T)的表达水平变化,并分析了生长因子与性腺指数(GSI)、E2和T表达变化的关系.结果显示,垂体GH mRNA表达水平在Ⅳ期卵巢时显著升高,至Ⅴ期时达峰值,随后(Ⅵ期)显著降低,垂体GH mRNA表达水平与GSI、血清GH与IGF-Ⅰ表达水平呈显著正相关.血清GH与垂体GHmRNA表达水平表现出相似的变化趋势.肝脏IGF-ⅠmRNA表达水平在Ⅳ期和Ⅴ期卵巢时较低,但Ⅵ期时又显著升高,其与脑IGF-Ⅰ mRNA及血清IGF-Ⅰ表达水平呈显著正相关,而与血清E2和T表达水平呈显著负相关.脑IGF-Ⅰ mRNA表达水平自Ⅱ期卵巢开始显著升高,至Ⅳ期时达峰值,并与血清IGF-Ⅰ表达水平呈显著负相关.卵巢IGF-ⅠmRNA表达水平自Ⅱ期开始显著升高,并在Ⅳ期时达峰值,但在Ⅴ期时明显下降,并保持至Ⅵ期,与血清E2表达水平呈显著正相关,而与血清IGF-Ⅰ表达水平呈显著负相关.血清IGF-Ⅰ变化趋势与肝脏IGF-ⅠmRNA相似.结果揭示了GH、IGF-Ⅰ在转录和血清水平上以协同或者拮抗的方式共同参与了半滑舌鳎卵巢发育的过程,其作用途径可能与性类固醇激素的合成与分泌有关,表明GH/IGF-Ⅰ轴对卵巢发育具有重要的调控作用,为深入认识半滑舌鳎卵巢发育的调控机制提供了新的思路和素材.     

运动功能相关的中华鲟和西伯利亚鲟幼鱼侧视形态比较研究

通过选取11个侧视形态特征度量进行主成分分析(principal component analysis,PCA),同时设置26个标记点进行相对扭曲分析(relative warp analysis,RWA),比较了中华鲟(Acipenser sinensis)和西伯利亚鲟(A.baerii)幼鱼在侧视形态上的差异以及相对扭曲分析和传统多元分析在鲟鱼形态研究中的优劣。结合前期对它们的有氧游泳能力比较结果(西伯利亚鲟比中华鲟强25%),分析了鲟鱼形态的水动力功能。主成分分析比较表明,中华鲟头长、头高、背鳍前基点之后的躯干高度、尾柄长、背鳍前缘长度均显著大于西伯利亚鲟(P<0.05),而尾鳍上叶显著短于西伯利亚鲟(P<0.05)。相对扭曲分析计算样本的几何信息并可视化统计结果,表明中华鲟的吻厚、吻长、头高、头长、躯干后半段高、背鳍前缘长显著大于西伯利亚鲟,而尾柄长和尾鳍上下叶长显著小于西伯利亚鲟(P<0.001)。上述形态特征直接影响着两种鲟鱼的游泳能力。     

超低温冷冻对西伯利亚鲟精子形态结构损伤的观察

为改进西伯利亚鲟精子超低温冷冻保存技术,探讨精子损伤机制,应用扫描和透射电子显微镜,观察了西伯利亚鲟鲜精与冷冻后精子的形态结构.结果显示,经过冷冻保存后精子的形态发生了很大变化.精子顶体长、精子头中部宽、头中部宽与前部宽比值及中段宽与鲜精相比显著增加(P<0.05);中段长度、后外侧延伸物长度比鲜精显著变短(P<0.05).精子经过冷冻后有30.5%的精子在形态、结构上受到不同程度损伤,受损精子显微结构表现为顶体后外侧延伸物与核糅合,顶体内容物丢失;核膜囊泡化、核膜断裂,核内出现空泡;线粒体内嵴弥散,线粒体脱落;鞭毛外膜松弛与鞭毛脱离等.部分受损伤精子出现顶体丢失,中段脱落,鞭毛自中段基部断裂的现象.精子损伤主要集中在膜系统,中心粒等微管系统基本完好.     

西伯利亚鲟CXCR7基因cDNA全长的克隆及其表达分析

采用RT-PCR和cDNA末端快速扩增技术(rapid amplification of cDNA ends,RACE),首次克隆了西伯利亚鲟(Acipenser baerii)的CXCR7a和CXCR7b基因的全长cDNA。CXCR7a的cDNA全长为2 325 bp(登录号为:JQ034508),包括207 bp的5'端非翻译区(UTR)、可编码362个氨基酸的1 086 bp的开放阅读框(ORF)及包括poly(A)尾巴在内的大小为1 032 bp的3'端非翻译区(UTR);CXCR7b的cDNA全长为2 423 bp(登录号为:JQ034509),包括209 bp的5'端非翻译区(UTR)、可编码370个氨基酸的1 110 bp的开放阅读框(ORF)及包括poly(A)尾巴在内的大小为1 104 bp的3'端非翻译区(UTR),并对它们编码的蛋白质序列的分子特征进行了分析。氨基酸序列相似性(similarity)分析表明,CXCR7a与人(Homo sapiens)、小鼠(Mus musculus)、非洲爪蟾(Xenopus laevis)、斑马鱼(Danio rerio)的CXCR7相似性分别为82.6%、81.4%、80.9%、81.0%;CXCR7b与人、小鼠、非洲爪蟾、斑马鱼的CXCR7相似性分别为82.9%、82.3%、80.8%、82.5%;西伯利亚鲟CXCR7a与其CXCR7b的相似性最高为96.5%。系统进化树分析显示,西伯利亚鲟与斑马鱼聚为一簇,两栖类聚为一簇,其它高等脊椎动物再进行聚类。对CXCR7a和CXCR7b在各发育时期胚胎及仔鱼的表达状况分别进行定性分析表明,CXCR7a在除卵裂期、囊胚期的胚胎外,其在原肠胚中期至出膜1 d的仔鱼的各时期中均具有表达,CXCR7b在卵裂期至出膜1 d的仔鱼的各时期中均具有表达。另外,从基因组DNA水平上表明CXCR7a和CXCR7b来自不同的基因拷贝。这些结果为进一步研究CXCR7在西伯利亚鲟侧线系统发育中的作用提供了新的基础资料。     

西伯利亚鲟消化道形态学和组织学的初步研究

对人工养殖2龄西伯利亚鲟消化道的形态解剖学和显微组织学结构进行了观察。研究结果表明,西伯利亚鲟的消化道从前至后分为口咽腔、食道、胃、幽门盲囊、十二指肠、瓣肠和直肠,食道与胃的分界不明显,形成一个"食道-胃过渡区",胃分为贲门部、胃体部和幽门部。组织学研究显示:西伯利亚鲟的消化道由内向外一般分为粘膜、粘膜下层、肌层和浆膜四层。其中食道粘膜上皮为复层扁平上皮,含杯状细胞和粘液细胞。"食道-胃过渡区"已有腺体存在。胃上皮细胞为单层柱状上皮细胞,无杯状细胞,胃的粘膜表面有许多上皮凹陷形成的胃小凹,幽门部的胃小凹较贲门部和胃体部深;贲门部和胃体部中含有大量的胃腺,幽门部无胃腺。幽门盲囊的管腔内被向内深入的肌层分割成许多完全或不完全的囊腔;粘膜褶皱和褶皱上的绒毛纵横交错,形成网状。肠上皮均为单层柱状上皮,上皮细胞间分布有大量的杯状细胞;粘膜褶皱的高度和数量、杯状细胞的数量从前至后递减:十二指肠粘膜褶皱细而高,上有许多绒毛;瓣肠粘膜和粘膜下层向管腔内突出并卷曲,形成螺旋瓣;直肠的粘膜褶皱矮且宽。