黄带拟鲹线粒体基因组测序及鲹科鱼类系统发育分析

摘要: 为深入开展黄带拟鲹种质鉴定、分类及遗传进化等研究,通过二代高通量测序与生物信息学分析,揭示了黄带拟鲹(Pseudocaranx dentex)线粒体基因组全序列基因结构及鲹科鱼类系统发育特征。结果显示,黄带拟鰺线粒体基因组为典型的环状DNA结构,序列全长为16 570 bp,碱基组成分别为A(27.2 %)、G(17.18%)、C(30.24%)和T(25.38%),包括13种蛋白编码基因,22个tRNA基因,2个rRNA基因,除ND6、tRNAGln、tRNAAla、tRNAAsn、tRNACys、tRNATyr、tRNASer、tRNAGlu、tRNAPro外,其余基因均在H链上编码,且基因组存在多处重叠区域。除CO Ⅰ和ND5的起始密码子分别为ATC和ATA外,其余11个蛋白编码基因的起始密码子均为ATG,以典型的TAA和TAG为终止密码子,在Cyt b中存在不完全终止密码子T;黄带拟鲹线粒体基因组全序列与蛋白编码基因的A+T含量分别为52.58%和51.55%,非编码控制区(D-loop)A+T富含61.69%,具有明显的AT偏好性。除tRNASer-(GCT)外,其余21个tRNA均含典型三叶草二级结构。为进一步研究黄带拟鲹系统进化特性,通过与18种鲹科鱼类线粒体基因组全序列及16S rRNA基因构建系统进化树显示,黄带拟鲹与高体若鲹同属一个分支,亲缘关系最近。结果可为黄带拟鲹物种鉴别、遗传多样性评价与保护提供技术依据。     

DNA条形码在鰤属鱼类物种鉴定和系统进化分析中的适用性

为了探讨线粒体细胞色素C氧化酶亚基Ⅰ、Ⅱ(COⅠ、COⅡ)和16SrRNA基因在鰤属鱼类物种鉴定和群体划分中的适用性,在黄条鰤(Seriola lalandi)、高体鰤(Seriola dumerili)、五条鰤(Seriola quinqueradiata)等鰤属鱼类中克隆了 3种基因,并进行序列比对与系统进化分析....     

基于Cyt b、ND1及ND2的DNA条形码在鰤属鱼类物种鉴定中的应用

为建立我国鰤属(Seriola)鱼类快速有效的分子鉴别技术,从DNA条形码角度出发,分析了线粒体细胞色素b (Cyt b)、NADH脱氢酶(ND1和ND2)基因在黄条鰤(Seriola lalandi)、高体鰤(Seriola dumerili)和五条鰤(Seriola quinqueradiata)等鰤属鱼类物种鉴定和系统进化以及地理区域鉴别中的适用性。结果显示,Cyt b基因表现出明显的A+T偏倚性,ND2基因序列突变速率较高,变异率为20.52%,ND2基因(Hd=0.900, Pi=0.082)的遗传多样性高于ND1 (Hd=0.874, Pi=0.077)和Cyt b (Hd=0.814,Pi=0.061)。比较了鰤属鱼类3种基因序列的结构特征,基于ND1和ND2基因计算的鰤属鱼类种间遗传距离都为种内遗传距离的10倍以上,但Cyt b基因对高体鰤和几内亚鰤(Seriola carpenteri)辨识力不足。系统进化分析显示,每个物种都形成单系分支,3个基因均能对我国3种鰤属鱼类进行鉴别,且都可有效区别来自全球3个不同水域的黄条鰤种群。因此,Cyt b、ND1和ND2基因不仅可作为鰤属鱼类物种鉴定的有效DNA条形码,还可作为不同地理种群划分和种质资源科学保护的依据,为我国鰤鱼养殖产业的持续健康发展和种质资源的可持续利用提供技术依据。     

黄条鰤 npy基因克隆及其对饥饿再投喂的应答特性

为探究神经肽Y (neuropeptide Y, NPY)在黄条鰤 (Seriola aureovittata)摄食调控中的作用及机制,本研究采用同源克隆的方法获得了黄条鰤 npy基因的开放阅读框(ORF)序列,并利用实时荧光定量PCR技术分析了npy基因的组织分布以及其对饥饿再投喂的应答特性。黄条鰤 npy基因ORF序列长度为300 bp,编码99个氨基酸的前体蛋白,其中包括28个氨基酸的信号肽、36个氨基酸的成熟肽。氨基酸序列同源性比对发现,黄条鰤 npy编码的氨基酸序列与斑马鱼(Danio rerio)等其他硬骨鱼高度保守(>90%);系统进化树分析表明,黄条鰤 npy与高体鰤 (Seriola dumerili)的关系最近。npy mRNA在所检测的12种组织中均有表达,其中,在脑组织表达量最高,在垂体和胃中表达量次之。在饥饿再投喂实验中,饥饿刺激了npy mRNA的表达,特别是饥饿21 d时,实验组垂体npy mRNA表达量显著高于对照组,再投喂7 d后恢复到对照组水平。上述结果表明,npy可能参与了黄条鰤的摄食调控,在饥饿代谢补偿机制中发挥了重要作用。     

黄条鰤生长性状全基因组关联分析

利用2b-RAD技术对119尾黄条鰤(Seriola lalandi)个体进行测序,共获得黄条鰤SNP分子标记26665个,对黄条鰤个体的体质量和全长这2个重要生长性状进行全基因组关联分析,筛选与体质量和全长性状相关的SNP位点和候选基因。结果显示,黄条鰤体质量性状中共筛选到17个体质量显著关联的SNP位点,找到17个可能的候选基因,全长性状共筛选到12个潜在显著关联位点,找到12个可能的候选基因。利用KEGG数据库对可能的候选基因进行Pathway分析,得知候选基因主要参与了细胞或组织生长发育相关的代谢通路调控过程,可能是影响黄条鰤生长性状密切相关的重要候选SNP位点和功能基因,结果可为今后黄条鰤种质资源可持续利用和育种提供遗传信息资料积累。     

鲂属鱼类线粒体基因组的比较及其系统发育分析

基于GenBank中团头鲂线粒体基因组全序列和三角鲂、厚颌鲂、广东鲂的部分线粒体基因组序列,设计引物扩增出三角鲂、厚颌鲂和广东鲂3种鱼线粒体基因组全序列,同时对4种鲂属鱼类线粒体基因组全序列进行了比较分析。结果表明,4种鲂属鱼类线粒体基因组基因排列顺序完全相同,排列紧密,均包含13个蛋白质编码基因、22个tRNA、2个rRNA、1个非编码控制区(D-loop区)和1个轻链复制起始区(OL区)。除ND6和8个tRNA在L链上编码外,其余的基因均在H链上编码。4种鲂属线粒体基因组13个蛋白质编码基因中,均呈现出较强的A+T偏向性和C碱基偏好。全序列比对结果显示,共有758个变异位点,其中非简约性信息位点有691个,占总变异位点的91.16%,简约性信息位点有67个,仅占总变异位点的8.84%。22个tRNA基因中只有11个存在种间变异,共23个变异位点,主要发生在tRNA三叶草结构的TΨC和DHU臂环上。13个蛋白质编码基因中共检测出626个变异位点,这些变异主要发生在密码子第三位,占总变异位点的82.59%,其中变异位点数最多的是Cyt b基因,达84个,其次是ND 4基因(83个)。因此,Cyt b和ND4基因可作为备选的分子标记,用于鲂属群体间的遗传学研究。基于4种鲂属鱼类线粒体基因组全序列构建的ML树和BI树均显示,三角鲂与厚颌鲂的亲缘关系最近,团头鲂与它们的亲缘关系相对较近,而广东鲂与前述3种鲂属鱼类的亲缘关系均较远。     

基于稳定同位素分析的野生黄条鰤食物组成研究

通过检测工厂化养殖黄条鰤(Seriola aureovittata)各组织(肝脏、肠、心脏、鳃和肌肉)及饵料鱼的碳同位素比值(δ~(13)C),获得黄条鰤各组织的碳同位素判别值(Δ13C),结合大连海域野生黄条鰤及其潜在食物的δ~(13)C值,推测黄条鰤的食物来源。结果表明:工厂化养殖黄条鰤各组织Δ13C依次为肌肉(1.00‰)鳃(0.98‰)心脏(0.95‰)肠(0.79‰)肝脏(0.37‰)。大连海域野生黄条鰤的46种可能饵料生物的δ~(13)C为-21.61‰~-16.84‰。通过工厂化养殖黄条鰤肌肉组织的Δ13C,推测大连海域野生黄条鰤的食物组成以中上层鱼类为主,其次为中下层鱼类、底层鱼类、游泳虾形类、蟹类、头足类,其平均贡献率依次为64.0%、9.8%、9.0%、6.2%、5.1%、3.7%。     

玻璃缺鳍鲶线粒体全基因组序列测定与分析

本文采用参照近缘物种线粒体基因组设计覆盖全基因组引物的方法构建并获得玻璃缺鳍鲶Kryptopterus vitreolus线粒体基因组全序列,分析其全序列特征和结构,为鲇形目鱼类的系统进化研究提供基础数据。结果表明,玻璃缺鳍鲶线粒体基因组全长16 662bp,碱基组成具有高AT含量的偏向性,结构组成和排列顺序和其他硬骨鱼基本一致,包括13个蛋白质编码基因、22个t RNA、2个r RNA和1个D-loop区。全基因组中除COX1以GTG为起始密码子外,其余12个编码蛋白的基因都以ATG开头。7个编码蛋白基因(ND1、Cox1、ATP8、ATP6、ND4L、ND5和ND6)以TAA终止,其余6个编码蛋白的基因没有完整的终止密码子。对玻璃缺鳍鲶线粒体基因组D-loop区的终止序列区、中央保守区和保守序列区的结构分析,识别5个保守序列(CSB-1、CSB-2、CSB-3、CSB-D和CSB-E)和一个潜在的终止序列E-TAS。利用玻璃缺鳍鲶分别与其他4种鱼的线粒体基因组全序列及13个编码蛋白基因的核苷酸序列进行比对分析。结果表明,玻璃缺鳍鲶与南方鲇Silurus meridionalis同源性最高,5种鱼线粒体基因组中COX1基因相对最保守,相似度为78.98%~92.78%。基于5个科12种鱼与2个外群物种的线粒体控制区(D-loop区)的核酸序列构建的系统进化树表明:玻璃缺鳍鲶独自一支且与鲇Silurus asotus和南方鲇亲缘关系最近。     

3种养殖鰤鱼消化相关酶活性的比较分析

为深入了解鰤鱼的消化生理特性,测定并比较分析了3种鰤鱼[高体鰤(Seriola dumerili)、黄条鰤(Seriola lalandi)、五条鰤(Seriola quinqueradiata)]的消化系统(胃、幽门盲囊、前肠、中肠、后肠和肝脏)中5种消化相关酶(胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶、碱性磷酸酶和酸性磷酸酶)活性与组织分布特点。结果显示,3种鰤鱼中5种消化相关酶主要分布在幽门盲囊、肝脏和肠道中。3种鰤鱼胃组织中胃蛋白酶活性无差异。幽门盲囊中胰蛋白酶活性：黄条鰤>高体鰤>五条鰤(P<0.05),高体鰤肝脏组织中胰蛋白酶活性显著高于其他2种鰤鱼(P<0.05);胃、中肠、后肠组织中α-淀粉酶活性：五条鰤>黄条鰤>高体鰤(P<0.05),幽门盲囊、前肠组织中α-淀粉酶活性：黄条鰤>五条鰤>高体鰤(P<0.05);胃、幽门盲囊组织中脂肪酶活性：黄条鰤>五条鰤>高体鰤(P<0.05),前肠、后肠、肝脏中脂肪酶活性：五条鰤>黄条鰤>高体鰤(P<0.05);3种鰤鱼的酸、碱性磷酸酶活性组织分布趋势基本一致,其中,黄条鰤幽门盲囊组织中酸、碱性磷酸酶活性最高(P<0.05)。研究表明,3种鰤鱼消化相关酶活性的组织分布特点基本一致,幽门盲囊是5种酶作用的主要靶器官,除胰蛋白酶外,高体鰤其他4种酶活性均显著低于其他2种鰤鱼,黄条鰤幽门盲囊和肠道的5种酶活性显著偏高。结果可为揭示鰤属鱼类的消化生理特性、研制适宜鰤属鱼类消化特点和种特异性生长的高效专用配合饲料提供理论依据。     

圆斑星鲽线粒体基因组全序列结构及其进化

利用圆斑星鲽(Verasper variegatus Temminck et Schlegel)和相关鱼类的部分线粒体基因序列,设计出6对扩增引物,通过PCR扩增产物直接测序和引物行走(Primer walking)法测定圆斑星鲽线粒体基因组全序列,并对其进行结构与进化分析。圆斑星鲽线粒体基因组序列长17273 bp,其基因序列及构成都与其他硬骨鱼基本相同,包括37个基因(2个rRNA基因、22个tRNA基因和13个蛋白质编码基因)和2个非编码区(控制区和WANCY区)。在22个tRNA基因中,tRNAGln、tRNAAla、tRNAAsn、tRNACys、tRNATyr、tRNASer(第2个)、tRNAGlu和tRNAPro的编码基因位于L链上,其余则位于H链上。在13个蛋白质编码基因中,除了COⅠ基因的起始密码子为GTG外,其余均以ATG为起始密码子。蛋白质编码基因包括具有完整TAA终止密码子的ND1,COⅠ,ATP8,ND4L,ND5,而其他蛋白编码基因则具有不完全终止密码子。在L链上,ND6是仅有的一个蛋白质编码基因。圆斑星蝶的控制区包含1个终止相关序列区(ETAS)、6个中央保守序列区(CSB-A、B、C、D、E、F)和3个保守序列区(CSB-1、2、3)以及长串联重复区(Tandemly repeat sequence)。用NJ法和MP法对5个目22种鱼mtDNA的13个蛋白质编码基因的氨基酸序列进行系统分析,结果显示,圆斑星蝶与石鲽关系最近,鲽形目的鲆、鲽类与鲈形目的科(Carangidae)、鲷科(Sparidae)鱼类亲缘关系较近,而同属于鲽形目的塞内加尔鳎(Solea senegalensis)没有和任何目聚在一起,成为一个独立的分支。圆斑星蝶的基因组全序列序列已提交到GenBank,登录号为DQ403797,控制区单元型序列的GenBank登录号为DQ834444~7。     

仿刺参线粒体全基因组序列结构及比较研究

利用已构建的仿刺参cDNA文库得到的线粒体DNA(mtDNA)相关基因序列设计扩增引物,测定了大连仿刺参线粒体基因组全序列,并对其进行了基因构成和进化分析。仿刺参线粒体基因组序列长16 109bp,其基因构成与其他后口动物基本一致,包括37个基因(2个rRNA基因、22个tRNA基因和13个蛋白质编码基因)和3个主要的非编码区。在其37个基因中,ND6、tRNASer(AGN)、tRNAGln、tRNAAla、tRNAVal、TrnaAsp位于L链上,其余均位于H链上。在13个蛋白质编码基因中,除ND1的起始密码子为GTG外,其余均以ATG作为起始密码子;除Cytb以"T"作为终止密码子外,其他蛋白质基因均具有完全的终止密码子,且在已知的棘皮动物线粒体蛋白质基因中,部分基因的起始和终止密码子表现出一定的纲内特异性。比较分析了大连、青岛、威海仿刺参线粒体基因组,三者的基因组成和排列相同,碱基组成相近,蛋白质编码基因的起始和终止密码子完全一致,但存在核苷酸和氨基酸序列的差异。三者的控制区序列存在多个插入/缺失和SNP位点。根据COI、Cytb和ND4计算了三者之间的遗传距离为0.006～0.018,遗传距离分析和系统进化关系分析都显示青岛仿刺参和威海仿刺参的关系较大连仿刺参更近。     

The first‐feeding response of larval southern bluefin tuna,Thunnus maccoyii (Castelnau, 1872), and yellowtail kingfish,Seriola lalandi (Valenciennes, 1833), to prey density,prey size and larval density

We investigated the first‐feeding success of two species: southern bluefin tuna (Thunnus maccoyii) and yellowtail kingfish (Seriola lalandi) to determine if similar culture parameters can be used for both, especially when S. lalandi are held in the same tanks as prey for T. maccoyii. The feeding performance (proportion and intensity) was examined in three short‐duration (4 h) experiments: prey density, prey size and larval density. Increasing prey density from 0.5 to 25 rotifers mL^?1 increased the proportion of T. maccoyii and S. lalandi larvae feeding. Prey size alone did not affect feeding in either species. Seriola lalandi had a decreased proportion of larvae feeding when larval density reached 50 larvae L^?1 concurrent with a gradual increase in feeding intensity between 2 and 50 larvae L^?1. In T. maccoyii, there was no pattern to the effect of larval density on the proportion of larvae feeding. The overall feeding performance of larvae was higher in T. maccoyii than S. lalandi. Increased prey density improved the first‐feeding ability of T. maccoyii and S. lalandi larvae. The effect of larval density on S. lalandi feeding requires further investigation, to ensure that they remain feeding when provided as prey in T. maccoyii culture. The identification of factors in this study, which increase first‐feeding success, will improve the culture of both species.     

Complete nucleotide sequences of mitochondrial DNA of long-finned squid Loligo edulis

The complete nucleotide sequence of the mitochondrial genome of long-finned squid Loligo edulis forma kensaki (L. edulis f. kensaki, Teuthida: Myopsida) was determined. It contains 13 protein-coding genes, 12SrRNA, 16SrRNA, and the 22 tRNA genes, and three long noncoding regions. We also determined the mitochondrial genome nucleotide sequence of seasonal brood samples of L. edulis f. budo collected from the western part of the Sea of Japan in the autumn to winter seasons, which showed morphologic discrepancies with L. edulis f. kensaki. Comparison of the two complete sets of mitochondrial DNA data showed that the similarity of the two sequences was as high as 99.9?%, with only eight nucleotide substitutions in coding regions. The complete mitochondrial genome of Loligo edulis f. kensaki from Nagasaki Pref. is 17360?bp and L. edulis f. budo from the Shimane Pref. is 17351?bp. The nucleotide sequences and haplotype patterns in ND1 suggest that L. edulis f. kensaki and L. edulis f. budo share a single genetic background.     

奥利亚罗非鱼线粒体基因组全序列测定与系统进化分析

采用LA-PCR(long amplification polymerase chain reaction)扩增方法获得奥利亚罗非鱼(Oreochromis aureus)线粒体基因组全序列.分析表明,序列全长16 632 bp,包括13个蛋白质编码基因、22个tRNA基因、2个rRNA基因和1个长度为931 bp的主非编码区.A、T、G、C碱基的组成分别为27.89％、25.50％、15.62％、30.99％.基因排列与罗非鱼属的其他物种一致.13个蛋白质基因除COX1用TGT做起始密码子外,其他均以ATG为起始,终止密码子除COX2、Cyt b、ND4为不完整的T,其余基因均以典型的TAA做终止密码子.22个tRNA的二级结构都具有典型三叶草结构.系统发育分析显示,罗非鱼属与丽鱼科(Cichlidae)其他物种分开,聚为单系群,其中奥利亚罗非鱼与尼罗罗非鱼亲缘关系较近,莫桑比克非鱼和罗非鱼KM-2006亲缘关系较近.本研究旨在为进一步利用线粒体基因组分析罗非鱼群体遗传多样性、亲缘关系以及丽鱼科系统进化提供基础依据.     

黄条鰤幼鱼胃排空特征、消化酶活性及摄食调控基因表达

为阐明黄条鰤幼鱼摄食消化特性，构建最佳胃排空数学模型，确立最适摄食投喂间隔，实验检测了黄条鰤幼鱼[(63.96±5.63) g]胃排空过程中内容物质量、肝脏和肠道中消化酶活性变化，分析了垂体中摄食调控相关基因的表达，比较了线性模型、平方根模型、立方模型3种数学模型对胃排空曲线的拟合程度。结果显示，黄条鰤在摄食后瞬时胃内容物湿重呈阶段性降低，18 h后降为0，属于直线下降型胃排空类型。胃排空过程中，肝脏淀粉酶、脂肪酶和糜蛋白酶活性呈先上升后下降、随后又上升接着下降的“M”型变化趋势，淀粉酶活性在摄食后0～6 h显著上升，脂肪酶和糜蛋白酶活性在0～9 h显著上升。三种酶活性在9～12 h均呈显著下降趋势，在15～18 h显著上升，且在18 h活性达到最高；肠道中的淀粉酶在0～6 h显著上升，随后下降，9～12 h呈上升趋势，12 h活性达到最高，随后逐渐下降，其脂肪酶和糜蛋白酶活性则是在摄食后0～12 h显著上升，12 h活性达到最高，随后逐渐下降。神经肽Y (npy)和食欲素(ore) mRNA表达水平呈先上升后下降趋势，npy在摄食后12～15 h内表达水平显著上升，ore在9～15 ...     

Complete mitochondrial genome sequence of Japanese cockle Fulvia mutica (Cardiidae)

The complete mitochondrial genome (mt-genome) sequence of Fulvia mutica (Veneroida; Cardiidae) was determined. The genome is 19,110 bp in size and contains 42 genes, including the ATP synthase subunit 8 gene (atp8). All genes are on the same strand, as in other marine bivalves. It is extremely different in gene arrangement and size from that of Acanthocardia tuberculata, the only species belonging to Cardiidae with complete genome sequence data. The presence of putative atp8 genes in two additional reported bivalve species, A. tuberculata and Sinonovacula constricta was also inferred by revising their deposited sequence data. It was suggested that atp8 genes of heterodont bivalves could be translated to 37–39 amino acid sequences highly conserved within families, excluding Hiatella arctica with 53 amino acids. The mt-genome of F. mutica also contains two large duplicated regions related to different sequence motifs. One of the regions consists of five nearly identical copies of the 154 bp motif that includes a transfer RNA gene for cysteine. This region exhibited polymorphism in the number of repeats among individuals, suggesting the existence of a variable number of tandem repeats, which was expected to provide valuable information for developing useful genetic markers for phylogenetic study and population genetics.     

Complete mitochondrial genome of the sea cucumber Stichopus sp. and its application in the identification of this species

The complete sequence of mitochondrial DNA (mtDNA) from Stichopus sp. (Echinodermata: Holothuroidea: Stichopodidae: Stichopus) was acquired using conventional PCR and long PCR followed by cloning and sequencing. The mtDNA is a circular molecule of 16 257 bp in length, containing the set of 37 genes, including 13 protein‐coding genes (PCGs), 22 tRNA genes and two ribosomal RNA genes. The plus strand consists of 30.9% A, 23.7% C, 16.0% G and 29.3% T bases (AT skew = 0.027; GC skew = ?0.194). All 13 PCGs encode a total of 3782 amino acids and all 22 tRNA genes were predicted to be capable of folding into a clover‐leaf secondary structure. Intergenetic regions in the mitochondrial genome of Stichopus sp. contain 903 bp in total, with the largest continuous region (674 bp, AT% = 58.6) between tRNA‐Thr and tRNA‐Pro. Analysis of phylogenetic relationship of family Stichopodidae and genetic distances (species among the family Stichopodidae and species within Stichopus monotuberculatus group) based on the partial cox1 sequence demonstrates that Stichopus sp. from the South China Sea is a member of S. monotuberculatus complex.     

一株从草鱼中分离的嗜水气单胞菌的病原学及基因组特征

为确定南昌地区某渔场草鱼出血性败血症的病原体及病原特征，从患病草鱼的肝脏病灶中分离出一株致病菌A1310。对分离菌进行了形态特征、理化特性等表型生物学检验、人工感染实验及对抗菌药物的敏感性实验，并对其进行了全基因组测序、基于多序列位点分型(multilocus sequence typing，MLST)的系统进化分析及毒力基因分析。结果显示，生理生化鉴定证明该菌为嗜水气单胞菌，当浓度达1.0×10⁶ CFU/mL时，对草鱼有致病性；对供试20种抗菌药物中的青霉素等7种耐药，对卡那霉素等5种敏感；A1310株基因组框架序列共包含96个与毒力和防御相关基因，其中多药耐药性外排泵基因占大多数，约为22%；与美国斑点叉尾鮰分离株(S15-242、S15-458、S15-591、S15-700)聚类为同一进化分支；比较基因组分析发现，A1310具有一个删减版的Ⅵ型分泌系统(type Ⅵ secretion system，T6SS)，基因数量为标准Ⅵ型分泌系统的80%，缺少vgrG和vca0109基因的部分片段。综上所述，来源于草鱼的嗜水气单胞菌菌株A1310，与美国斑点叉尾鮰分离株具有亲缘关系，含有多个已报道的嗜水气单胞菌的毒力基因。本研究不仅丰富了嗜水气单胞菌的生物学性状内容，也为嗜水气单胞菌的有效检验、防治和深入研究提供一定的参考，对草鱼的疾病防控具有一定意义。