小麦分蘖数和单株穗数QTL定位及上位性分析

为了明确小麦分蘖性状和单株穗数的遗传基础,以中国春（母本）和兰考大粒（父本）杂交获得的F₂群体为作图群体,构建了含169个分子标记的遗传连锁图谱。将F_2:3家系分别种植于陕西乾县、岐山和杨凌三地,利用完备区间作图方法对小麦冬前分蘖、春季分蘖和单株穗数进行多环境联合QTL分析,共检测到21个相关的加性QTL位点。其中,6个冬前分蘖QTL位于2A、2D、5D和7A染色体上,单个QTL可解释1.38%～6.73%的表型变异;7个春季分蘖QTL位于1A、2D、4B、5D、7A和7D染色体上,单个QTL可解释1.97%～32.60%的表型变异;8个单株穗数QTL位于1A、2B、2D和4B染色体上,单个QTL可解释2.29%～41.21%的表型变异。共检测到30对加性×加性上位性QTL。其中,控制冬前分蘖的为1对,可解释21%的表型变异;控制春季分蘖的为20对,可解释0.59%～48.7%的表型变异;控制单株穗数的为9对,可解释0.08%～22.18%的表型变异。控制冬前分蘖、春季分蘖和单株穗数的加性QTL存在差异,同一QTL在不同性状中的遗传贡献率也不同;基因间上位性效应以春季分蘖最大,单株穗数次之,冬前分蘖最小,且不同性状涉及的QTL位点具有差异。小麦分蘖遗传主要受加性效应控制,本研究初步定位到的一些重要QTL可为进一步精细定位、基因挖掘和高产育种的分子标记辅助选择提供依据。     

普通小麦穗部性状QTL分析

为给小麦穗部性状标记辅助选择提供可供选择的分子标记,并进一步对小麦穗部相关性状QTL进行精细定位及相关基因克隆,利用普通小麦Heyne×Lakin杂交F2代单粒传获得的145个F6代重组自交系(recombinant inbred line,RIL)群体,构建了含有2 210个标记(2 068个SNP标记和142个SSR标记)的总长度为2 139.35cM的遗传连锁图谱,并利用该图谱对小麦穗部性状(穗长、小穗数、穗密度)进行了QTL分析。结果表明,共检测出16个加性QTL,其中,与穗长相关的QTL有6个,分布在2A、2D、3B、4D、5A和7D染色体上,可解释表型变异7.58%~15.94%;与小穗数相关的QTL有4个,分布在1A、4A和7D染色体上,可解释表型变异7.28%~14.78%;与穗密度相关的QTL有6个,位于4D、5A和6B染色体上,可解释表型变异5.60%~20.06%。     

小麦旗叶大小及穗部相关性状的QTL定位

为了发掘更多控制小麦旗叶大小及穗部相关性状的QTL,以兰考906和小偃81创制的133个F6~F7重组自交系为试验材料,在6个环境下利用SSR标记对旗叶大小及穗部相关性状进行QTL定位。结果表明,有202对SSR标记被用于构建遗传连锁图谱,图谱覆盖小麦21条染色体,全长1 678.93cM,标记间平均距离8.30cM。采用完备区间作图法共检测到30个QTL,分布在1B、2A、3D、4A、4B、4D、5D、6A、6B、6D和7D染色体上。其中,旗叶宽QTL有7个,穗长QTL有9个,小穗数QTL有5个,穗粒数QTL有5个,小穗着生密度QTL有4个,不同环境下单个QTL可解释的表型变异率为4.94%~23.14%,有14个QTL的表型贡献率大于10%,有8个QTL可在2个或2个以上环境中被检测到。其中,Qflw-4A在3个环境中被检测到,贡献率为10.13%~20.77%,是控制旗叶宽的稳定主效QTL;Qsl-4D.2在4个环境中被检测到,贡献率为12.58%~23.14%,是控制穗长的稳定主效QTL;Qker-5D在2个环境中被检测到,贡献率为11.44%~14.32%,是控制穗粒数的稳定主效QTL。这3个稳定主效QTL可作为改良叶宽和增加穗粒数的功能QTL作进一步研究。     

小麦籽粒性状的QTL定位

为了明确小麦籽粒性状的遗传控制基础,以γ射线诱变结合花药培养创制的大粒、高蛋白小麦新种质H307及生产上主栽品种郑麦9023创建的含有310个株系的重组自交系为实验材料,利用QTL-ICIMapping V3.3软件构建了包含133对SSR标记的遗传连锁图谱,对千粒重、粒长、粒宽、籽粒面积、周长、粗蛋白和淀粉含量进行QTL分析,结果在两年环境条件下共检测到47个加性QTL和10个QTL富集区,其中6个千粒重QTL,分别位于1D、2B、3D、6D和7A染色体上,单个QTL可解释4.54%~13.14%的表型变异;31个粒形QTL,位于1B、1D、2B、3B、3D、5A、5D、6B、6D、7A和7D染色体上,单个QTL可解释2.90%~15.86%的表型变异;10个粗蛋白和淀粉含量QTL,分别位于1A、1B、4B和6A染色体上,单个QTL可解释3.64%~12.19%的表型变异。2B染色体上检测到1个贡献率较大且能稳定表达的重要染色体区段,该区段包含控制小麦千粒重、粒长、粒宽、籽粒面积和周长的10个QTL。1BL染色体上检测到1个控制籽粒粗蛋白含量的微效QTL,对表型的贡献率为3.64%,与连锁分子标记gwm818的遗传距离为0.22cM,该位点是一个不同于前人研究结果的新位点。     

基于高效SNP芯片的小麦产量相关性状全基因组关联分析

挖掘小麦产量相关性状的稳定关联位点，为相关基因克隆和分子标记辅助选择提供理论依据。本研究以248个中国北部冬麦区育成品种为材料，利用自主研发的Affymetrix BAAFS Wheat 90K SNP芯片对株高、穗长、小穗数、穗粒数、有效分蘖数、粒长、粒宽和千粒重共8个产量相关性状进行全基因组关联分析。共检测到158个与8个性状显著关联(P≤0.00001)的SNP位点，其中45个位点至少在两个环境中稳定表达，解释平均表型变异的3.60%~10.51%。在这45个位点中，有8个稳定关联位点与以往的研究结果一致；37个为新发现稳定位点，其中3个与株高稳定关联的位点，分布在7D染色体上，解释表型变异的3.60%~4.39%；9个与穗长稳定关联的位点，分别分布在1D、3A、5B和7D染色体上，解释表型变异的5.61%~8.42%；1个与穗粒数稳定关联的位点，分布在7D染色体上，解释表型变异的6.06%~7.22%；8个与有效分蘖数稳定关联的位点，分布在1B染色体上，解释表型变异的6.33%~8.73%；6个与粒长稳定关联的位点，分别分布在2A和5B染色体上，解释表型变异的5.45%~6.62%；7个与粒宽稳定关联的位点，分别分布在4B和5A染色体上，解释表型变异的6.90%~10.51%；3个与千粒重稳定关联的位点，分布在3A染色体上，解释表型变异的7.05%~7.69%；对稳定位点进行候选基因分析，筛选到45个候选基因，其中有功能注释的基因41个，其中4个位于基因内。     

小麦穗部性状和株高的QTL定位及T6VS·6AL易位效应分析

为了发掘新的穗部性状和株高QTL,利用扬麦17与扬麦18杂交后代206个单株组成的F2群体,构建了一个由141个SSR标记组成的全长1005.1cM的遗传图谱。该图谱包括26个连锁群,覆盖15条染色体,标记间平均距离为7.03cM。结合F2和F2:3群体的表型数据,对穗部性状和株高进行QTL分析,利用复合区间作图法检测出15个QTL,分布在2B、2D、4B、5A、5B和7A染色体上,其中4个QTL能够同时在两个世代被检测到,表型变异解释率为1.93%~20.78%,穗长QTLQSl-YY-2D、QSl-YY-5A和株高QTLQPh-YY-4B的贡献率超过10%。根据6VS特异性标记鉴定和表型调查结果,推测扬麦18的6VS上携带有增加穗长和穗粒数的基因,且为部分显性。2B染色体上总小穗数和5B染色体上穗粒数、穗基部结实粒数的QTL增效等位基因及2D、4B染色体上降低株高的QTL增效等位基因均来自扬麦18,表明该品种可作为具有高产潜力的小麦育种材料加以利用。     

小麦旗叶与幼苗性状的QTL分析

为挖掘控制小麦幼苗性状与旗叶性状的QTL,并探讨两者的遗传基础,以京冬8号和矮抗58构建的RIL群体(207个家系)为材料,田间试验测定旗叶相关性状,水培试验测定幼苗期相关性状,通过完备区间作图对这些性状进行QTL研究。结果共检测到10个控制旗叶性状的QTL,单个QTL可解释1.98%～9.89%的表型变异,其中有6个QTL为主效QTL,分别位于1A、4D和5D染色体上;共检测到22个控制幼苗性状的QTL,单个QTL可解释1.14%～10.52%的表型变异,仅有2个QTL为主效QTL,分别位于1A和4D染色体上。除3D染色体上控制幼苗根长的QTL以及5D染色体上控制旗叶面积和旗叶宽的QTL表现为部分显性效应外,与其他性状有关的QTL均表现为超显性效应。1A、2D、4D、5A、5D和7A染色体上的分子标记存在多效性,其中2D(wmc170)和4D(barc308)染色体上与幼苗性状QTL紧密连锁的分子标记(wmc170和barc308)也与旗叶性状QTL紧密连锁。     

利用90K基因芯片进行小麦旗叶相关性状的QTL定位

为了发掘影响小麦旗叶相关性状的QTL,以小麦骨干亲本周8425B与优良品种小偃81构建的包含102个家系的重组自交系(Recombinant inbred line,RIL)为材料,采用小麦90KSNP基因芯片技术和SSR标记对其进行分子标记检测,构建含有全基因组SNP和SSR标记的高密度遗传图谱,并在4个环境下对小麦旗叶相关性状QTL进行检测。结果表明,所构建图谱含有6 949对多态性标记,其中,SNP标记6 910对,SSR标记39对,覆盖染色体总长度4 839.9cM,标记间平均距离0.7cM;A、B和D染色体组分别有2 085、4 677和187对标记,分别占总标记数的30.0%、67.5%和2.7%,标记间平均距离分别为1.0、0.6和0.8cM。采用完备复合区间作图法共检测到22个旗叶性状加性效应QTL,10个旗叶长QTL分布于2A、3B、4B、5A、6B和7B染色体上,解释表型变异7.900%~24.098%,除Qfll2A-1能在2个环境中检测到外,其余均为单环境QTL;4个旗叶宽QTL分布于2A、3A和5B染色体上,解释表型变异9.080%~16.540%,其中,Qflw2A-1在3个环境中均能检测到,解释表型变异12.483%~16.540%,为1个稳定的主效QTL;8个旗叶面积QTL分布于2A、3B、4B、5A、6B和7A染色体上,解释表型变异9.310%~30.498%,其中,3个QTL位于5A染色体上。此外,鉴定出3个分布于2A、5A和6B染色体上的QTL富集区段。     

波兰小麦×普通小麦品系“中13”RIL群体籽粒特性的QTL定位

小麦籽粒特性与籽粒产量和品质密切相关。本研究以波兰小麦(Tiriticum polonicum L.)×普通小麦(Triticum aestivum L.)品系"中13"杂交组合衍生的99个F8重组自交系(Recombinant inbred lines,RIL)群体为材料,利用SSR分子标记构建连锁遗传图谱。根据两年实验数据,利用复合区间作图法对粒重、粒长和粒宽3个籽粒特性相关性状进行了QTL定位分析,共检测到12个与籽粒特性相关的加性QTL位点。其中,3个粒重QTL,1个位于1A染色体上,另外2个都在2A染色体上,单个QTL可解释表型变异的13.35%～20.04%;5个粒长QTL,其中2个位于2A染色体上,其余3个分别位于3A、5A和2B染色体上,单个QTL可解释表型变异的8.53%～21.03%;4个粒宽QTL,分别位于1A、2A、3B和5B染色体上,单个QTL可解释表型变异的9.76%～40.79%。在2A染色体上共检测到5个籽粒特性相关性状的QTL,表明2A染色体与籽粒特性关系密切。     

基于SRAP和SSR标记的小麦品质相关性状的QTL定位

为了对小麦品质相关性状进行QTL定位,以两个品质性状差异较大的小麦品种西农981和陕麦159构建的169株F2群体和F2:3家系为材料,利用SRAP标记和SSR标记进行遗传图谱构建,并通过完备区间作图法对杨凌及三原两个环境下籽粒的粗蛋白质含量、淀粉含量、湿面筋含量和Zeleny沉降值进行QTL定位。结果表明,在两个环境下共检测到33个与品质性状相关的QTL,其中11个为粗蛋白含量QTL,分布于1A、3A、5A、6A、2B和4B染色体上,可解释表型效应的0.69%~2.48%;7个为淀粉含量QTL,分布于1A、6A、4B和2D染色体上,可解释表型变异的2.94%~6.99%;12个为湿面筋含量QTL,分布于1A、3A、5A、6A、2B、3B和4B染色体上,可解释表型变异的0.58%~2.37%;3个为Zeleny沉降值QTL,分布于3A、1B和3B染色体上,可解释表型变异的2.72%~11.31%。同时,在1A、3A、5A、6A、2B、4B染色体上存在粗蛋白质含量、淀粉含量和湿面筋含量QTL富集区,在后续研究中可重点关注。     

西藏半野生小麦粒型性状的QTL定位

为了解西藏半野生小麦粒型性状的QTL差异,以西藏半野生小麦Q1028和郑麦9023(ZM9023)杂交后获得的重组自交系群体为试验材料,于2012、2013和2015年分别在四川农业大学温江试验田种植,对其粒型性状(粒长、粒宽、粒厚、长宽比、籽粒大小)进行遗传分析。结果表明,重组自交系群体粒型性状均呈正态分布,对籽粒大小的影响依次为粒宽、粒厚、粒长。在三个年度环境中,总共检测到33个控制小麦粒长、粒宽、粒厚、籽粒大小和长宽比的QTL位点。其中,13个控制粒长的QTL分布在1B、2B、2D(3个)、3A、4A、5B、6A、6B、7A(3个)染色体上,每个位点对表型变异的贡献率为5.37%~11.57%。6个控制粒宽的QTL分布在2B、2D、4A、5B、6A、7A染色体上,可以解释表型变异的6.43%~12.69%。3个控制粒厚的QTL位于2B和2D(2个)上,表型贡献率分别为12.75%、10.00%和8.49%。9个控制籽粒大小的QTL分别位于2B、2D(2个)、4A、5B、6A、7A(3个)染色体上,单个QTL可解释6.26%~14.69%的表型变异。另外,本研究还在2B、2D、4A、5B、6A、7A染色体上共发现7个QTL富集区,这些染色体上的QTL和富集区与籽粒性状密切相关,在育种中值得关注。其中,2B染色体上XwPt-3561~XwPt-6932分子标记区间内有控制粒长、粒宽、粒厚、籽粒大小的遗传位点,6A染色体上标记wpt-730109与wpt-7063之间有控制增加籽粒宽度和籽粒大小的位点。     

扬麦17/ 宁麦18的F2群体穗部性状QTL定位

小麦穗部性状特别是穗顶部、基部结实性对穗粒数的建成及产量具有重要影响。为给QTL精细定位、基因克隆及穗部性状分子标记的开发和辅助选择奠定基础,本研究以扬麦17与宁麦18杂交获得的310个F₂群体及其衍生的F_2:3家系为材料,构建了一个由215个SSR标记组成的全长为1 717 cM的遗传连锁图谱,共覆盖19条染色体（1D和6A未涉及）,标记间平均距离为7.99 cM,并对6个穗部性状进行QTL定位。利用复合区间作图法共检测出22个QTL,分布在1A、1B、2B、2D、3B、3D、4B、5A、5B和7A染色体上。其中,穗顶部结实粒数QTL有7个,穗基部结实粒数QTL有2个,穗长QTL有5个,总小穗数QTL有3个,不育小穗数QTL有2个,穗粒数QTL有3个,表型贡献率为2.56%～13.66%。控制穗顶部和基部结实粒数QTL的增效基因来源于宁麦18,表明该品种可作为具有高产潜力的小麦育种材料加以利用。     

小麦粒形QTL元分析及候选基因预测

粒形是影响小麦籽粒产量和品质的重要参数,是由多基因控制的复杂数量性状。为发掘控制小麦粒形相关的真实主效数量性状位点(quantitative trait loci, QTL),本研究利用BioMercator 4.2软件,以小麦高密度分子标记遗传图谱为参考图谱,对来自不同遗传作图群体的113个控制小麦粒长的QTL和86个控制粒宽的QTL进行图谱整合、映射以及QTL元分析。通过建立QTL一致性图谱,获得18个控制小麦粒长和8个控制粒宽的一致性QTL(meta quantitative trait loci, MQTL)位点,置信区间最小可达到0.57 cM,主要分布在2B、2D、3A、3B、4B、5A、5B和7D染色体上。在5A染色体Xgwm293～Xgwm304和Xgpw2120～Xgpw2273a标记区间内,预测到7个与小麦粒长和粒宽相关的候选基因。本研究为小麦粒形QTL精细定位以及分子标记辅助选择育种提供理论依据。     

利用永久F_2群体定位小麦穗部性状相关的QTL

为发掘与小麦穗部性状相关的QTL,利用普通小麦BS366与白玉149杂交组合培育的73个DH群体为材料,构建了一套包含232个杂交组合的小麦永久F_2群体,基于90K SNP芯片标记构建了高密度遗传图谱,并利用该图谱对2个环境下的穗长、小穗数、穗粒数和千粒重进行QTL定位。结果发现,所构建的图谱总长19 533 cM,含有8 726个SNP标记,平均标记距离为2.24cM。结合群体基因分型结果,8 726个SNP标记合并为3 078个BIN标记,其中A基因组有1 283个(41.7%),B基因组有1 188个(38.6%),D基因组仅有607个(19.7%);共检测到96个QTL,分布在除3B和6B以外的19条染色体上,其中,控制穗长、小穗数、穗粒数和千粒重的QTL分别有20、59、6和11个,单一QTL可解释0.15%～12.34%的表型变异。51个QTL加性效应为正值,表明其加性效应来自于母本BS366;45个QTL加性效应为负值,表明其加性效应来自于父本白玉149。23个QTL的表型变异解释率大于5%,为主效QTL。     

小麦籽粒形态及千粒重性状的QTL初步定位

为研究小麦籽粒形态及千粒重性状的QTL,以普通小麦6044和01-35为杂交组合构建的F8重组自交系（RIL）群体作为试验材料,在山东泰安（山东农业大学试验站）和莱阳（青岛农业大学试验站）两个环境下进行两年田间试验,利用Mapmaker/version 3.0和WinQTLCart软件通过复合区间作图法进行QTL初步定位,在两年两个环境下共检测到12个相关QTL位点,其中关于粒长的2个QTL分别位于2A和2B染色体上,可解释表型变异的25%和12%;4个粒厚QTL位于2A和6A染色体上,可解释表型变异的7%～10%;6个千粒重相关QTL位于染色体2A、4A和6A连锁群上,可解释表型变异的6%～25%;而粒宽QTL在两个地点上都没有检测到。其中相关性高的性状间有一些共同的QTL,表现出一因多效或紧密连锁效应。     

小麦粒形QTL定位及其与水分环境互作遗传分析

为了解析小麦粒形性状的分子数量遗传特征及其与水分环境的互作关系，以两个冬小麦品种（陇鉴19和Q9086）为亲本创建的重组近交系（recombinant inbred lines，RIL）群体120个株系为供试材料，利用复合区间作图法对两种环境条件下该群体的粒形进行QTL定位和遗传解析。结果表明，小麦RIL群体中各株系呈现广泛的表型变异和超亲分离，对水分环境反应敏感，属于多基因控制的数量性状，遗传模式复杂。在两种环境条件下共检测到控制粒形的26个加性QTL(A-QTL)和22对上位性QTL(AA-QTL)，分布在除4D、6D、7A和7D以外的其他17条染色体上，对表型变异的贡献率分别为3.60%～13.90%和0.52%～2.76%，对粒形的表型有正向或负向遗传效应。这些A-QTL和AA-QTL均与水分环境存在显著互作，但对表型变异的贡献率较低（＜3.05%）。在A-QTL中发现了3个对表型变异贡献率大于10%的主效位点( Qkl.acs-1B.1, Qkw.acs-6A.1和 Qkp.acs-1B.1)，未检测到两种环境中稳定表达的A-QTL位点。在1B、3B、4B、5A、5B、5D和6A染色体上发现了7个A-QTL热点区域（Xgwm153~Xmag981、Xwmc231~Xbarc173、Xgwm149~Xgwm495、Xgwm186~Xcfa2185、Xbarc59~Xbarc232、Xgwm292~Xwmc161、Xksum255~Xbarc171），这些标记区间可能是控制小麦粒形基因的重要区域。