盐胁迫下杨树质外体离子对气体交换参数的影响

利用微透析技术,研究盐胁迫下吴屯杨和小胡杨嫩茎质外体中离子的动态变化对气体交换参数的影响.杨树嫩茎质外体离子采用微透析与原子吸收联用进行监测,同时采用Li-6400便携式光合仪进行气体交换相关参数的测定.盐胁迫下,2个杨树品种嫩茎质外体中Na+积累的程度不同,吴屯杨经过一段时间后能够自我调节,减少№+含量,而小胡杨质外体一直积累Na+,从而造成细胞的渗透胁迫,抑制植物生长;随着盐处理对间的增加,2种杨树K+浓度基本呈现下降的趋势.吴屯杨在100 mmol·L-1NaCl胁迫早期光合受抑制的主要原因是非气孔限制,后期是气孔限制;而小胡杨光合受抑制的主要原因是气孔限制.对Na+浓度、K+浓度、Ca2浓度、Na+/K+、Pn进行相关性分析发现,2个杨树品种Pn均与Na+浓度和Na+/K+比值呈显著的负相关,与K+浓度呈极显著的正相关.以Pn为因变量,以Na+,K+,Ca2+浓度和Na+/K+为自变量,进行多元线性逐步回归分析得统计方程,其中只有Na+/K+对Pn的相关系数有显著意义,方程中只有Na+/K+进入方程,其他3个离子都被剔除.盐胁迫下,吴屯杨耐盐性强于小胡杨,统计方程说明盐胁迫下杨树嫩茎质外体离子变化和光合作用存在共线性关系,且Na+/K+对Pn有显著的线性关系.     

黔中山地2种喀斯特森林对降雨量分配和降雨中离子浓度的影响

黔中山地2种喀斯特森林的林冠截留总量均值为76.36mm、灌草层截留总量均值为435.75mm、净地表径流总量均值为11.06mm、90cm壤中流量均值为10.76mm、蒸发及其它量均值为509.75mm,其相对值为7.32%、41.76%、1.06%、1.03%、48.84%,与其它森林类型对降雨量的影响模式明显不同。不同喀斯特森林类型对随降雨流动的Ca^2＋,Mg^2＋,K^＋,Na^＋,Cl^-,NO3^-,NH4^＋,SO4^2-有稀释或积聚作用,主要受森林树种组成和结构以及土壤类型的影响,这为利用喀斯特森林改善水质、净化空气提供了依据。除马尾松树干径流中所测离子浓度均有积聚作用外,杨树、枫香、樟和冬青对部分离子有积聚作用、对另一部分离子有稀释作用,因树种而异。相对于林外降雨,林内降雨中离子浓度增大的有Ca^2＋、Mg^2＋、K^＋、NH4^＋、SO4^2-、NO3^-、降低的有Na^＋,地表径流中所测离子浓度均增大,相应集水区溪流中离子浓度增大的有Ca^2＋、Mg^2＋、Na^＋、NO3^-、降低的有K^＋、NH4^＋、SO4^2-。黑色石灰土和黄色石灰土对90cm壤中流的离子浓度有不同效应,二者均具有集聚作用的是Ca^2＋、Mg^2＋、SO4^2-、稀释作用的是NO3^-。Cl^-在喀斯特森林降雨中的规律性较差。     

碧玉杨叶形态结构与生理特性对干旱的响应

【目的】以群众杨为对照,探讨干旱胁迫下碧玉杨的叶形态、结构和光合、水分生理特性的关系及其影响植株生物量积累的内在成因,进一步揭示碧玉杨和群众杨的抗旱机制,为区域造林绿化杨树的抗旱生理研究和品种推广提供参考。【方法】以碧玉杨与和群众杨1年生扦插苗为研究对象,应用盆栽控水法模拟干旱条件,对比分析不同干旱胁迫程度下2个品种的叶面积、叶脉密度、叶氮素利用效率、光合特性及叶水分输导能力的响应,及其对植株生物量和抗旱能力的影响。【结果】干旱胁迫程度加剧,2个杨树品种的叶脉密度(LVD)和单位干质量叶氮含量(N_mass)上升,碧玉杨的LVD增幅大、N_mass增幅小;净光合速率(P_n)、植株总光合速率(PTL)、最大净光合速率(P_nmax)、光合日累积量、蒸腾日累积量、叶导水率(K_leaf)、水分利用效率(WUE)、光合氮利用效率(PNUE)、叶面积(LA)以及植株生物量(TB)均下降,碧玉杨的降幅均小。相较群众杨而言,碧玉杨的LA、LVD、PNUE、TB和日均耗水量在干旱胁迫前后均高,P_n、K_leaf、WUE和N_mass在干旱胁迫前后均低,PTL和Tr日累积在中度和重度干旱胁迫下高,P_nmax、P_n日累积和Tr在重度干旱胁迫下高。PTL较Pn与TB相关关系更紧密,PNUE较N_mass与TB相关关系更紧密。【结论】干旱胁迫下碧玉杨的叶形态结构与生理特性呈现出低效水分利用、高效叶形态结构调整、高效氮素利用和高效光合固碳的平衡制约关系。2个品种的抗旱机制不同,抗旱能力强的碧玉杨其叶结构调整更高效,抗旱能力弱的群众杨其光合特性对干旱更敏感,叶结构与抗旱性关联最大,其次是光合特性。     

NaCl胁迫对2个蓝莓品种幼苗生长及离子吸收、运输和分配的影响

【目的】研究不同浓度NaCl处理下2个高丛蓝莓品种幼苗的盐响应,以揭示其盐适应机制,为耐盐蓝莓品种选育及合理栽培提供依据。【方法】以北高丛蓝莓‘蓝丰’和南高丛蓝莓‘奥尼尔’2年生扦插苗为材料,在盆栽条件下经0、100、200和300 mmol·L~(-1)NaCl溶液处理40天,研究幼苗干物质积累量、叶片受害情况以及矿质离子(Na~+、K~+、Ca~(2+)、Mg~(2+)和Cl~-)含量变化及其在根、茎、叶中积累、运输与分布特征。【结果】1)随着NaCl浓度的增加,各器官干物质量逐渐降低,其中‘蓝丰’在低盐(100 mmol·L~(-1))处理下,干物质量降低不明显,在高盐(200~300mmol·L~(-1))处理下明显降低,而‘奥尼尔’在盐处理下干物质量明显低于对照;2个蓝莓品种盐害指数明显增大,但相同盐浓度处理下,‘蓝丰’盐害指数低于‘奥尼尔’。2)随着盐胁迫的加重,2个蓝莓品种幼苗各器官Na~+和Cl~-含量均明显增大,叶片盐离子积累量高于根和茎,各器官K~+含量降低,根Ca~(2+)和Mg~(2+)含量以及茎Mg~(2+)含量降低;‘奥尼尔’茎Ca~(2+)含量与对照无明显差异,而‘蓝丰’茎Ca~(2+)含量明显高于对照;2个蓝莓品种幼苗叶Ca~(2+)和Mg~(2+)含量总体上与对照无明显差异。盐胁迫下,‘奥尼尔’茎、叶Na~+和Cl~-含量以及根Cl~-含量均高于‘蓝丰’;而‘蓝丰’各器官Mg~(2+)含量均高于‘奥尼尔’。3)盐胁迫下,2个蓝莓品种根、茎、叶中K~+/Na~+、Ca~(2+)/Na~+和Mg~(2+)/Na~+值随盐浓度的增加呈下降趋势,且显著低于对照;在高盐处理下,‘蓝丰’叶离子比值高于‘奥尼尔’。4)盐胁迫下,2个蓝莓品种从根到茎的离子选择性运输能力高于对照;从茎到叶和从根到叶的离子选择性运输能力低于对照,其中‘蓝丰’从根到叶片钾和镁离子选择性运输能力强于‘奥尼尔’。【结论】低浓度盐胁迫对‘蓝丰’生长影响较小,对‘奥尼尔’生长影响较大;高浓度盐胁迫对2个蓝莓品种生长均产生较大影响。盐胁迫下,‘蓝丰’幼苗体内Na~+和Cl~-积累量低于‘奥尼尔’,各器官Mg~(2+)积累量高于‘奥尼尔’,保持体内离子平衡能力以及钾和镁的整体离子选择性运输能力强于‘奥尼尔’,这可能是其耐盐性强于‘奥尼尔’的原因。     

冷季型草坪草耐盐性研究

研究了不同量盐分胁迫下，两种冷季型草坪草（Coll-season Turfgrass)的生理反应。结果表明，随土壤可溶性盐浓度的提高，不耐盐品种草坪草的相对成苗指数、相对活力指数、叶片中、Ca^2 、Mg^2 含量下降幅度明显大于耐盐品种。而耐盐品种根系干重比、Na^2 /K^ 、NO3^- 离子含量上升要远小于不耐盐品种。同时发现，盐碱危害具有协同效应。     

干热胁迫对杨树叶片气体交换和叶绿素荧光参数的影响

为了探讨干热胁迫对不同品种杨树叶片气体交换和叶绿素荧光参数的影响,以吴屯杨、小青杨和小美旱杨一年生嫩枝为材料,利用人工气候箱和PEG浓度控制生长温度、干旱条件,处理24 h后测定气体交换和叶绿素荧光参数以及光合色素的含量。结果表明:1)随着胁迫程度的增加,3种杨树叶片的净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)随着干热胁迫的程度增加均呈先上升后下降的趋势,胞间CO2浓度(Ci)则整体呈下降趋势,吴屯杨和小美旱杨的蒸腾速率(Tr)呈先上升后下降的趋势,而小青杨叶片的蒸腾速率持续增加,在重度干热胁迫时达到最大值;2)3种杨树在重度干热胁迫条件下光系统Ⅱ反应中心及其电子传递链的结构均受到了不同程度的损伤;3)3个杨树品种的类胡萝卜素含量随干热胁迫程度的增加呈稳定上升的趋势,总叶绿素与叶绿素a、b含量总体呈下降趋势。4)综合各项生理指标结果分析,3种杨树中,小青杨和吴屯杨的耐干热能力较强,小美旱杨最弱。     

淹水胁迫对2种杨树初生根细胞结构的影响

【目的】淹水胁迫是我国平原水网区杨树面临的主要非生物胁迫之一,造成木材产量的巨大损失,因此研究杨树的耐涝机制十分必要。【方法】选取耐涝型 I－69杨与不耐涝型小叶杨为材料,研究淹水胁迫对杨树初生根细胞结构的影响。以2种杨树90～100 cm高的植株为试材,进行淹水胁迫试验,共淹水处理14天,然后排水恢复3天,期间观测植株的表型变化。淹水处理的第0,1,3,7,14天,分别采集试材的同级细根距根尖2. 0～3.5 cm 的根段,采用石蜡切片与透射电镜法,研究细根的解剖结构与超微结构对淹水胁迫的响应。【结果】1)淹水胁迫下,2种杨树均出现生长减缓,叶片萎蔫、干枯、脱落以及茎基部皮孔膨大等现象。但是随着时间延长,小叶杨皮孔逐渐变褐腐烂,I－69杨保持正常,且试验结束时,其成活率为小叶杨的5倍。2)虽然淹水胁迫下2种杨树初生根均形成了通气组织,但是与小叶杨相比较,I－69杨的通气组织形成相对较慢。淹水第3天,小叶杨根的部分皮层薄壁细胞即开始崩溃裂解,形成少量不规则小气腔。淹水第7天,其皮层薄壁细胞进一步崩解,气腔继续增大、增多,整个皮层结构变得松散;而 I－69杨在淹水第7天时,根皮层薄壁细胞才出现轻微离解,形成少量不规则小气腔。淹水14天时,小叶杨根皮层薄壁细胞大量裂解,并溶合形成很多不规则大气腔,皮层细胞开始逐渐与中柱细胞分离;而 I－69杨皮层细胞与中柱仍联系紧密。3)淹水第3天,小叶杨根的皮层细胞出现明显的质壁分离现象,基质内线粒体、内质网、高尔基体数量减少,且部分结构破坏,淀粉粒基本消失,嗜锇体数量增加。淹水 7天时,其质壁分离现象加剧,线粒体等细胞器继续解体、减少;而 I－69杨在淹水7天时,根的皮层细胞仍然正常,仅少量部位出现轻微的质壁分离现象,细胞内细胞器数量仍然非常丰富。淹水14天时,小叶杨皮层细胞的细胞壁破裂,线粒体结构破坏,数量显著减少,未见到细胞核与其他细胞器;而 I－69杨细胞结构相对完整,线粒体等细胞器数量仍较多。【结论】淹水胁迫下,肥大的皮孔、良好的通气组织以及丰富稳定的线粒体等细胞器对杨树的生长和存活具有重要意义。     

腐烂病菌、溃疡病菌侵染早期新疆杨叶片组织光合响应特征的比较

【目的】研究杨树腐烂病菌和溃疡病菌胁迫下新疆杨的光合响应特征,探讨新疆杨在2种病菌胁迫下的响应差异,为阐明杨树腐烂病和溃疡病发生的病理生理机制提供理论依据,也为杨树溃疡类病害的控制提供参考。【方法】以1年生新疆杨为植物材料,采用枝干表皮微环割方法接种杨树腐烂病菌及溃疡病菌,研究接种后3～9天的新疆杨叶片气体交换特征及叶绿素荧光特征,比较2种病害真菌胁迫下的光合响应特征、水分利用效率(WUE)的差异。采用回归分析方法分析净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO_2浓度等指标之间的关系。【结果】接种后3～9天,腐烂病菌、溃疡病菌均显著抑制新疆杨叶部组织净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、光系统Ⅱ的最大光化学效率(F_v/F_m)、实际光化学效率、电子传递效率以及光化学淬灭系数等生理参数。腐烂病菌胁迫显著降低新疆杨水分利用效率,但是溃疡病菌胁迫对水分利用效率没有影响。腐烂病菌改变新疆杨的气孔导度-胞间CO_2浓度的相关关系,在气孔导度极低的情况下诱导胞间CO_2浓度显著增加,腐烂病菌主要以非气孔限制方式抑制新疆杨的光合作用。溃疡病菌不改变新疆杨的气孔导度-胞间CO_2浓度的相关关系,胞间CO_2浓度与气孔导度正相关,溃疡病菌以气孔限制方式抑制光合作用。【结论】F_v/F_m并不能反映植物遭受的所有生物胁迫,F_v/F_m为0.75～0.85也不能作为植物未受到环境胁迫的确切标准。杨树腐烂病、溃疡病发生早期,新疆杨气体交换及叶绿素荧光特征具有显著差别。相比较于溃疡病菌,腐烂病菌胁迫对新疆杨光合作用具有更大的抑制作用,腐烂病菌显著降低而溃疡病菌胁迫不改变新疆杨叶片WUE,这可能是腐烂病害比溃疡病害更易于在干旱地区发生以及该地区腐烂病危害更为严重的重要生理原因。     

软枣猕猴桃花青素加工稳定性研究

花青素的稳定性易受加工条件的影响,为提高花青素在果蔬深加工过程中的稳定性,以软枣猕猴桃为试材,对其花青素进行提取,比较光照、pH值、温度及金属离子对花青素保存率的影响。结果表明:避光处理是软枣猕猴桃花青素加工过程保持稳定性的有效方法;pH值3.0、温度25℃时花青素稳定性始终保持在较高水平;K^+、Na^+、Ca^2+对保持花青素的稳定性显著优于Mg^2+、Cu^2+。     

枫杨幼苗对氟离子的吸收积累规律及毒性效应

【目的】探讨枫杨幼苗对氟污染的修复潜力。【方法】以枫杨当年实生幼苗为研究对象,采用溶液培养的方法,研究不同浓度、不同 pH氟离子胁迫下枫杨幼苗的根、茎、叶的氟含量、转移系数( Tf)、生物富集系数( BCF)的变化以及对枫杨幼苗的植物毒性效应。【结果】1)随着溶液氟离子浓度的升高,枫杨幼苗根、茎、叶的氟积累量逐渐升高,当溶液氟离子浓度为10 mmol·L －1时,枫杨幼苗根、茎、叶的氟积累量最高分别为1604.60,59.41,40.80 mg·kg －1。2)枫杨幼苗体内氟含量的分布存在2种情况：当培养液氟离子浓度为0.5～5 mmol·L －1时表现为根＞叶＞茎,在氟离子浓度为10 mmol·L －1时表现为根＞茎＞叶,转移系数( Tf)介于0.029～0.125之间,可能是过高的氟离子浓度使枫杨幼苗产生了严重的生理胁迫,影响了氟离子从茎向叶的运转。3)随着处理时间的增加,各处理组枫杨幼苗的相对标准蒸腾量均呈下降趋势,溶液氟离子浓度为5,10 mmol·L －1时,对枫杨幼苗蒸腾量变化的影响显著(P＜0.05),对植物的毒性效应很强。4)枫杨幼苗根、茎、叶氟积累量在酸性环境中最大,氟转移能力也最强,在中性环境中表现一般;植物在酸性、中性环境中受到的伤害较大,植物生命活力低,而在碱性条件下时,不仅对枫杨幼苗的伤害小,而且除氟效果较好、持续性强。5)为了达到最佳的处理效果,当废水中氟离子浓度≤2.5 mmol·L －1时,可以选择在酸性条件下利用枫杨来处理;当氟离子浓度为2.5～5 mmol·L －1时,可选择在碱性条件下处理废水。【结论】枫杨幼苗积累氟的能力很强,氟转移能力独特,具有很高的耐氟性,枫杨适合于水体氟污染严重区域的水体净化和植物修复。     

两种杨树对铅和铅-镉复合胁迫的生理响应

不同品种的杨树对重金属污染土壤的修复和耐受性存在显著差异,为了解不同品种的杨树对铅(Pb)和镉(Cd)的耐抗特性,以南林95杨和南林895杨为研究对象,研究其在不同浓度Pb胁迫和PbCd复合胁迫下的生理响应,对其根系活力、过氧化氢酶(CAT)活性、可溶性蛋白质和叶绿素含量等指标进行对比分析,并采用主成分分析和隶属函数法综合评价2种杨树对Pb和Cd胁迫的耐受性。结果表明,南林95杨和南林895杨在Pb胁迫和Pb-Cd复合胁迫下,各生理指标的变化趋势大致相同,均表现出较强的耐受性;在Pb胁迫和Pb-Cd复合胁迫下,南林895杨的根系活力和CAT活性均强于南林95杨,但其叶绿素含量少于南林95杨。Pb胁迫下,南林95杨的可溶性蛋白质含量略高于南林895杨,在Pb-Cd复合胁迫下则相反。综合评价结果表明,南林895杨对重金属Pb和Cd的耐受性强于南林95杨,具有更好的修复前景。     

新疆杨、速生杨（中林-46）树种光合特性研究

通过对新疆杨、速生杨沙地造林树种光合特性比较研究发现：（1）新疆杨、速生杨是高光能利用效率树种：新疆杨净光合速率平均值高于速生杨（中林-46）;（2）新疆杨树种蒸腾速率受气温、空气相对湿度及水汽压的直接影响而变化的幅度大于速生杨（中林-46）;（3）新疆杨水分利用效率高于速生杨（中林-46）;（4）新疆杨和速生杨树种的光能利用效率,与水分竞争能力之间具有互补性,反映出这2种杨树对干旱环境的适应策略较强;（5）速生杨气孔导度均值大于新疆杨气孔导度,但是,新疆杨气孔导度值变化幅度较大。     

杨树BAG基因的鉴定及表达模式分析

【目的】杨树是我国人工林的重要组成部分,也是公认的模式木本植物。植物BAG蛋白作为保守的分子伴侣,在生长发育和抗逆性中起到关键作用。研究杨树BAG蛋白家族的进化与表达模式,鉴定BAG基因的生物学功能对于林木遗传改良具有重要的指导意义。【方法】以拟南芥7个BAG蛋白为诱饵,搜索毛果杨、水稻和小立碗藓在线数据库(https://phytozome.jgi.doe.gov)获得这3个物种同源的BAG蛋白。利用生物信息学构建毛果杨、拟南芥、水稻和小立碗藓BAG蛋白的系统进化树,分析这些蛋白的生化特性及进化关系。结合杨树芯片(http://bar.utoronto.ca)数据,利用qRT-PCR检测杨树BAG基因的组织和逆境(旱和热胁迫)表达模式。【结果】毛果杨包含14个BAG基因,按照国际命名法(以染色体位置进行排序),将其命名为PtrBAG1—PtrBAG14。系统进化树表明杨树、拟南芥、水稻和小立碗藓BAG蛋白相对保守,大体可以分为2个亚家族。第1个亚家族中,大部分BAG蛋白N端含有UBL结构域,可能作为分子桥梁参与降解某些蛋白;第2个亚家族的大部分BAG蛋白含有IQ结构域,意味着这些蛋白可能与Ca²⁺信号相关。杨树BAG基因在不同逆境处理(热胁迫和干旱胁迫)条件下有不同的表达模式。热处理诱导所有BAGs基因表达发生变化,其中BAG1、BAG4、BAG6、BAG7和BAG8表达被激活,而另9个BAG基因的表达被抑制;特别是,热诱导BAG4和BAG6表达上调超过90倍。干旱胁迫条件下,大部分BAG表达变化幅度很小。组织表达模式分析表明,大部分杨树BAG基因在根、叶、芽、小苗、雌花序、雄花序和木质部中表达量很低,只有BAG2和BAG12在木质部中大量表达。【结论】杨树BAG家族共有14个成员,大体分为2个亚家族,在进化上与本文选用的陆生植物拟南芥和水稻BAG蛋白有更高的相似性。杨树14个BAG基因可能都参与了热胁迫调控,但不同成员在抗热过程中起不同作用。相比而言,大部分杨树BAG基因可能并不参与抗旱。值得指出的是,杨树BAG4和BAG6可能在热胁迫中作用最明显,而BAG2和BAG12可能参与木材形成。     

Genotypic variation in drought tolerance of poplar in relation to abscisic acid

We investigated effects of water stress and external abscisic acid (ABA) supply on shoot growth, stomatal conductance and water status in 1-year-old cuttings of a drought-sensitive poplar genotype Populus x euramericana cv. I-214 (Italica) and a drought-tolerant genotype P. 'popularis 35-44' (popularis). Populus popularis was more productive and maintained higher leaf water potentials throughout the drought treatment than cv. Italica. Supply of ABA to the xylem sap caused a greater decline in growth and more leaf abscission in shoots of cv. Italica than in shoots of P. popularis. Immediately after initiation of the drought treatment in P. popularis, the ABA concentration ([ABA]) of the xylem increased rapidly and stomatal conductance declined; however, stomatal conductance had returned to control values by the third day of the drought treatment, coincident with a gradual decline in xylem [ABA]. In contrast, xylem [ABA] of cv. Italica initially increased more slowly than that of P. popularis in response to the drought treatment, but the increase continued for 3 days at which time a tenfold increase in xylem [ABA] was observed that was followed by abscission of more than 40% of the leaves. We conclude that sensitivity of poplar roots to variation in soil water content varies by clone and that a rapid short-term accumulation of ABA in shoots in response to water stress may contribute to drought tolerance.     

合作杨、新疆杨等杨树品种在晋西北地区的适应性研究(英文)

在山西省西北部黄土丘陵区，通过对7个杨树品种：群众杨（P.popularis）、合作杨(P .opera)、小青杨(P.pseudosimonii)、北京杨(P.beijingensis)、新疆杨（P.opulus bolle ana）、沙兰杨(P.×euramericana)、小叶杨(P.simonii)的引种栽培试验，随机区组3次重 复，研究其在不同立地条件下的生长量及对虫害、冻害的抗性，通过5年观测分析，提出了 在干旱寒冷的晋西北地区，应选择以青杨为母本的杂交杨，如群众杨、合作杨、小黑杨等进 行造林，单株营养面积应大于20 m2。新疆杨作为引进树种在该地区生长表现良好，但树木 的生长受地下水影响明显。在土壤水分比较充沛的地方，新疆杨树干基部则易冻裂。因此， 此树种最宜在土壤水分贫乏地造林。欧美杨不适宜大面积造林，尤其是在黄土丘陵干旱的坡 梁地段。     

Exudation of organic acid anions from poplar roots after exposure to Al, Cu and Zn

We studied the effects of a 2-day exposure to aluminum (Al), copper (Cu) and zinc (Zn) stress on root exudates and root apices of aseptically grown poplar (Populus tremula L.) cuttings. Aluminum induced root exudation of oxalate and citrate, Cu induced root exudation of oxalate, malate and formate, and Zn induced root exudation of formate. The threshold treatment concentrations were 100 microM for Cu and 500 microM for Al and Zn, corresponding to about 30 microM Cu2+, 140 microM Al3+ and 290 microM Zn2+. Simultaneous with the increase in organic acid anion exudation, sulfate and the nutrient cations K+, Ca2+ and Mg2+ were released into the solutions. Significant positive correlations between the organic acid anions and the cations indicate possible co-release. Toxicity symptoms of the poplar roots included browning of the root apices, which occurred at Cu concentrations of 50 microM and above, at Zn concentrations of 500 microM and above, and at an Al concentration of 1000 microM, and callose formation, which was observed solely in response to Al concentrations of 500 microM or higher. The results indicate that the composition of the exuded organic acid anions from poplar roots and the toxicity symptoms are specific to each of the applied heavy metals.