水稻籼粳亚种间杂种不育性的研究进展

克服杂种不育性是利用籼粳亚种间杂种优势的关键。由此对水稻亚种间杂种不育性的原因、细胞学基础及两种主要基因遗传模式进行了总结,并详细综述了利用“亲和基因”克服籼粳杂种不育性的两种有代表性的学说-广亲和基因和特异亲和基因分子定位的最新研究进展,并提出了两“亲和基因”共同利用的初步设想:将聚合了Si等位基因的粳型亲籼系与聚合了不同广亲和基因(中性亲和基因的广亲和力强、亲和谱广泛的粳型品种进行杂交和回交,选育出聚合不同广亲和基因和Si等位基因的粳型亲籼系,再与籼稻品种杂交,真正实现直接利用籼粳亚种间杂种优势。     

水稻粳型亲籼系的创建及其在超级稻育种上的利用

水稻杂种的不育性是一个复杂的现象。20年来,本实验室一直从事水稻杂种不育性的遗传研究,共鉴定出6个F1花粉不育基因座位,或称特异亲和基因座位,其中的5个基因座,S-a、S-b、S-c、S-d和S-e已完成分子定位,这些基因座的基因模式为"单基因座孢子体-配子体互作"模式。在此基础上,提出了通过培育"粳型亲籼系"来克服水稻籼粳亚种间杂种不育性的设想,利用特异亲和基因人为创建了"粳型亲籼系"的水稻新种质,并建立了粳型亲籼系分子育种的技术体系。利用粳型亲籼系克服了水稻籼粳亚种间的杂种不育性,为水稻籼粳亚种间杂种优势利用开辟了新的途径。     

水稻籼粳亚种间杂种优势利用的理论与实践

水稻是我国杂种优势利用最成功的作物,对世界粮食增产贡献巨大.亚洲栽培稻包含籼稻和粳稻2个亚种,籼粳亚种间的远缘杂种优势尤为突出,可作为提高水稻单产的重要途径.但是籼粳亚种间的杂种育性普遍较低,是利用远缘杂种优势的最大限制因素.本文剖析了水稻籼粳杂种不育的遗传基础,揭示了系列杂种不育位点的分子机制;在此基础上解析了广亲和...     

籼粳超级杂交稻育种技术创新与品种培育

【目的】针对籼粳亚种间杂种优势利用存在的生育期偏长、结实率偏低、制种产量较低等问题,开展籼粳亚种间超级杂交稻育种技术创新与实践。【方法】通过籼粳渐渗杂交,选育花时早、柱头外露高的粳型保持系,进一步转育高异交率粳型不育系。通过籼粳渐渗杂交、广亲和基因分子标记辅助选择、籼粳成分定向选择等技术手段,选育穗型大、茎秆粗壮、广亲和性好、恢复谱广的籼粳中间型广亲和恢复系,并比较与普通粳稻恢复系在主要农艺性状、程氏指数、广亲和特性、广亲和基因、恢复谱等方面的差异。采用“粳不籼恢”和“籼不粳恢”2种配组方式,比较两者的光温反应类型表现与异交结实率差异。利用粳型不育系春江16A、籼型不育系五丰A与CH58、C84、C927等籼粳中间型广亲和恢复系配组,选育“粳不籼恢”或“籼不粳恢”籼粳亚种间杂交稻。【结果】在高异交率粳型不育系创制方面,转育出早花时粳型不育系春江16A以及春江99A、春江23A等早花时、高柱头外露率粳型不育系,制种产量明显提高;在籼粳中间型广亲和恢复系创新方面,选育出CH58、C84、C927等穗型大、茎秆粗壮、广亲和性好、恢复谱广的籼粳中间型广亲和恢复系。晚粳不育系/籼粳中间型广亲和恢复系的杂种一代表现为较强的感光特性,中粳不育系/籼粳中间型广亲和恢复系的杂种一代表现为感温特性,早籼不育系/籼粳中间型广亲和恢复系的杂种一代光温反应类型则表现不一。无论是“粳不籼恢”还是“籼不粳恢”配组,父母本的花时差小、不育系柱头外露率高,则有利于提高制种的异交结实率。采用“粳不籼恢”和“籼不粳恢”的配组方式,利用粳型不育系春江16A、籼型不育系五丰A与C84等籼粳中间型广亲和恢复系配组,选育出春优84、五优84等籼粳亚种间杂交稻并通过品种审定,表现出穗型大、杂种优势强、增产潜力大、抗倒性强、结实率高、后期耐寒性好等优点。【结论】通过籼粳渐渗杂交,成功转育出花时早、柱头外露率高的高异交率粳型不育系。籼粳中间型广亲和恢复系携带有S5-n,恢复谱广,明显不同于普通粳稻恢复系。中粳不育系/籼粳中间型广亲和恢复系的杂种一代表现为感温特性,有利于缩短全生育期。不育系柱头外露率高、父母本的花时差小,有利于提高籼粳亚种间杂交稻制种的异交结实率;选育出春优84等籼粳超级杂交稻组合。     

籼粳杂种不育的遗传模式及亲和基因的研究进展

克服杂种不育性是有效利用籼粳杂种强大优势的关键。为此 ,众多水稻遗传育种学家对水稻亚种间杂种不育性的遗传基础开展了广泛而深入的研究 ,并在利用亲和基因提高杂种F1育性方面取得突破。总结了控制籼粳杂种不育的基因作用模式 ,并详细综述了“广亲和基因理论”和“特异亲和基因理论”的最新研究进展     

水稻粳型亲籼系的鉴定

培育水稻粳型亲籼系是克服水稻籼粳亚种间杂种不育性,实现籼粳亚种间杂种优势利用,促进水稻产量进一步提高的一条有效地途径.利用88对SSR标记多态性分析的资料,采用Dj值分析法对42个待测粳型亲籼系进行粳型性鉴定,从中筛选出18个偏粳型材料;利用4个籼型和4个粳型测验种对其中13个偏粳型待测粳型亲籼系进行亲和性测定,结果鉴定出5个偏粳型特异亲籼系和6个偏粳型广亲和系.     

广亲和恢复系T9530的选育与利用研究初报

用粳型广亲和恢复系轮回422与中间型8219杂交选育而成的广亲和恢复系T9530，经与不同细胞质的籼粳不育系测交配组，其结果表明，杂种优势强，穗大粒多，结实率都在70％以上，其中与龙物浦 A配组，结实率达86.3%。与不同来源的常规籼粳品种杂交，子一代的亲和性好，优势强，优势强，尤其与籼稻品种杂交，更显出了籼粳亚种间的强大优势，与品种间杂种相比具有更大的生产潜力。     

水稻籼粳杂交衍生系不同衍生世代产量相关性状改良效果评价

长期以来,水稻育种家就试图利用籼粳杂种优势来提高水稻产量。但在育种实践中发现,由于杂种一代存在植株过高、结实率低、生育期太长和籽粒充实度不好等四大难题,选育实用的强优势籼粳亚种间杂交稻在技术上的难度很大。本研究所用水稻籼粳亚种间杂交衍生系谱,是通过广亲和基因和恢复基因的不断聚合和累加而创制的。     

水稻籼粳亚种间杂种广亲和基因与不育基因

克服杂种不育性是利用籼粳亚种间杂种优势的关键。总结了目前已定位的籼粳亚种间杂种的广亲和基因、雌配子败育座位、雄配子体败育座位及花粉不育座位等,并提出了把"广亲和基因"和"特异亲和基因"结合利用的设想。     

水稻籼粳交新亲和位点的筛选与遗传定位

亲和基因能够突破水稻籼粳亚种间杂交结实率低的障碍,新的籼粳交雌不育基因鉴定与定位将有助于进一步解决亚种间杂交不育问题。将324份籼稻育种材料与典型粳稻日本晴杂交,从中筛选出1份材料9311K,与日本晴的杂交种F1的结实率为71.23%。经测序9311k的S5位点为籼型S5i。随后构建9311k/9311//日本晴三交群体对亲和基因进行定位,将该基因定位于第7染色体RM18-RM1335区间内,为一个新的雌不育位点,命名为S36(t)。     

Prospects of utilization of inter-subspecific heterosis between indica and japonica rice

The Asian cultivated rice(Oryza sativa L.) grown worldwide is divided into two subspecies, indica and japonica. It is well known that the heterosis of inter-subspecies is usually stronger than that of intra-subspecies. Since the 1970 s, indica hybrid rice, an intra-subspecific hybrid rice, has being widely used in China and even in the world. However, the inter-subspecific hybrid rice between indica and japonica is still unavailable. The major obstacle is the hybrid sterility of the inter-subspecies. In recent decades, the genetic and molecular basis of indica-japonica hybrid sterility was understood more and more clearly. Some breeding approaches for overcoming inter-subspecific hybrid sterility were proposed and used to develop the indicajaponica hybrid rice. The updated understanding will offer new approaches for development of breeding lines for overcoming indica-japonica hybrid sterility, which facilitates developing of inter-subspecific hybrid rice.     

籼粳重组自交系亲本籼粳特性与杂种优势的关系

为了提高两系杂交稻亚种间杂种优势利用的预见性,以5个两用核不育系和9个籼粳程度不同的重组自交系为材料,研究了亲本籼粳特性与杂种优势的关系。结果表明,F1杂种产量优势与亲本籼粳特性之间以第1~2穗节长鉴定的籼粳特性较好地表现出籼粳差异与产量优势的关系,父本籼粳特性是以籼性越强的杂种优势越大,母本则以粳性越强的杂种优势越大;粳性的增强是有利于每穗实粒数、有效穗数、结实率和千粒重优势的提高,而籼性的增强是有利于每穗总粒数和着粒密度优势的提高;籼粳亚种杂种优势的利用应以培育粳型亲籼系不育系和优良的籼型恢复系(父本系),采用粳母籼父配组方式的利用途径。     

Analysis of Indica-Japonica Differentiation in Rice Parents and Derived Lines Using ILP Markers

Revealing the indica-japonica differentiation in parents of hybridization between indica and japonica rice and their derived lines can provide theoretical and practical bases for the breeding of practical inter-subspecific hybrid rice. Using subspeciesspecific molecular markers ILP （intron length polymorphism） and Cheng＇s index, the indica-japonica differentiation was analyzed with special materials including 18 indica-japonica hybrid parents and 39 derived lines, which accumulated different wide compatibility and restoring genes by convergent cross method in 21 years spanning four breeding phases. The indica-japonica differentiation was detected on all tested loci in 57 materials. Among the 18 parental lines, 4 were japonica type, 5 japonicaclinous type, 8 indicaclinous type and one indica type. The japonica proportion indexes in indica restorer lines Minghui 63 and 9308 were 12.50 and 33.33 %, respectively, while that in japonica restorer line C418 was only 31.25%. Among the 39 derived lines from indica-japonica hybridization, one was japonica type, 11 japonicaclinous type, 20 indicaclinous type and 7 indica type. The japonica proportion index in Minghui 502 was only 10.42%. The results of indica and japonica classification by ILP molecular markers and Cheng＇s index were relatively consistent. The correlation coefficient between the japonica proportion index and morphology index was 0.794＊＊, while that between the indica proportion index and morphology index was -0.7662＊＊. ILP markers could be used to accurately detect the proportion of indica/japonica content in the genome of a rice variety. The results of indica-japonica differentiation analysis could make reasonable explanation for that the hybrids obtained from indica-japonica type restorer lines had obvious heterosis. This conclusion would provide important guidance in efficient use of beneficial genes of inter-subspecific hybrid rice.     

利用ILP标记分析水稻籼粳杂交亲本和衍生系的籼粳分化

 【目的】揭示水稻籼粳杂交亲本和衍生系的籼粳分化度,为培育实用型籼粳亚种间杂交稻提供理论和实践依据。【方法】以通过不断聚合和累加不同广亲和基因与恢复基因的方法,历时21年,4个育种阶段,涉及18个籼粳杂交亲本和39个衍生系为研究材料,采用籼粳特异ILP分子标记（水稻内含子长度多态性分子标记）和程氏形态指数法进行籼粳分化度检测。【结果】57个供试材料基因组DNA在所检测位点上均存在籼粳分化。18个亲本共检测出4个粳稻、5个偏粳、8个偏籼和1个籼稻类型。在18个亲本中, 明恢63和9308的粳稻成分分别为12.50%和33.33%;粳型恢复系C418的粳稻成分仅有31.25%。39个籼粳杂交衍生系共检测出1个粳稻、11个偏粳、20个偏籼和7个籼稻类型。其中,粳型衍生系明恢502的粳稻成分仅占10.42%。ILP标记法与形态指数法判定籼粳分类结果的吻合度较好,粳稻成分指数、籼稻成分指数与程氏指数综合值的相关系数分别为r=0.794**和r=-0.7662**。【结论】ILP标记具有准确检测籼（粳）成分比例的功能;研究籼粳分化可以合理解释籼粳型恢复系配组的杂交稻表现明显杂种优势的原因,对有效利用籼粳亚种间优良基因具有重要作用。     

利用InDel标记鉴定浙优系列杂交稻籼粳属性和预测杂种优势

【目的】准确鉴定水稻材料的籼粳属性及利用遗传距离预测杂种优势,为开展水稻超高产育种和籼粳亚种间杂种优势利用提供基础。【方法】利用19对籼粳稻特异插入/缺失（Insertion/Deletion,InDel）引物,对12个浙优系列杂交稻及其双亲的籼粳属性进行了InDel分子标记鉴定,根据被检测水稻样品在多个InDel 位点上的籼型或粳型基因频率,参考卢宝荣的方法,将供试样品分别判定为“籼稻”、“偏籼”、“中间偏籼”、“中间偏粳”、“偏粳”和“粳稻”。采用Nei的方法求算13个亲本间（1个不育系和12个恢复系）的InDel遗传距离,用UPGMA法进行遗传相似性聚类,用SPSS 17.0统计分析软件对InDel条带赋值进行主成分分析, 依据第一和第二主成分的特征向量的平均分量值作平面散点图。统计杂种F1稻谷产量、每穗总粒数、每穴有效穗、结实率、千粒重及单穗重各产量性状的对照优势,以此分析InDel遗传距离与杂种优势的相关性。【结果】（1）参试材料籼粳属性的判别：不育系浙04A被鉴定为“粳稻”,8个恢复系被判定为“籼稻”或“偏籼”,由其所配组的8个杂交组合被判定在“中间偏籼”到“偏粳”之间,证实了这8个组合为典型的籼粳交组合;另外4份恢复系被判定为“偏粳”,所配组的4个杂交组合被判定为“粳稻”。（2）参试材料的聚类分析：当GS 为0.350时,35份试验材料被分为“粳稻”和“籼稻”2个主群,GS为0.638时,粳稻主群又被划分为“粳稻/偏粳”和“中间偏粳”2个亚群。其中,粳稻/偏粳亚群包括不育系浙04A、4个粳粳交恢复系及粳粳交杂种F1、3个粳稻对照种和粳稻秀水09;中间偏粳亚群包括8个籼粳交杂种F1。籼稻主群则包括8个籼粳交组合的恢复系、3个籼稻对照种和籼杂组合汕优63。（3）InDel遗传距离与杂种优势的相关性：在以粳粳交、籼粳交组合整体作为分析对象时,InDel遗传距离与稻谷产量、每穗总粒数、单穗重呈极显著正相关,与结实率呈显著负相关;仅以籼粳交组合为研究对象时,InDel遗传距离仅与单穗重和千粒重呈显著正相关。【结论】供试的12个浙优系列中的8个组合被证实为典型的粳不/籼恢型籼粳交组合,这些组合的双亲间具有较远的遗传距离;InDel遗传距离在不同类型品种间具有较好的杂种优势预测能力,可用于单穗重的优势预测,即随着InDel遗传距离的扩大,杂种优势主要体现在单穗重的增加上。     

基于InDel分子标记的籼粳杂交稻与粳粳杂交稻的杂种优势比较研究

【目的】随着籼粳杂交稻育种技术的发展与完善,直接利用籼粳亚种间杂种优势培育高产的水稻品种已成为可能。利用InDel分子标记及其成熟的技术,准确地分析品种的籼粳基因型频率、籼粳稻属性、品种类型与竞争优势水平,对籼粳杂交稻的育种与品种类别的甄别具有重要的意义。【方法】征集浙江省多家育种单位培育的24个籼粳杂交组合和粳粳杂交组合,选用18对InDel分子标记引物,采用王林友等报道的方法,检测水稻样品在InDel位点上的粳型基因频率,判别参试品种的籼粳属性。采用Nei的方法求算参试品种的InDel遗传距离,用UPGMA法进行遗传相似性聚类,用SPSS 17.0统计分析软件对InDel条带赋值进行主成分分析,依据第一和第二主成分特征向量的平均分量值作平面散点图。调查或考察全生育期、株高、每穗总粒数、千粒重等10项主要农艺性状,测定小区籽粒产量及产量的竞争优势。测定InDel遗传距离与籼粳杂交组合和粳粳杂交组合竞争优势的相关性。【结果】18对InDel引物可扩增获得每个材料的籼稻特异带、粳稻特异带和籼粳杂合带型,经计算粳型基因频率,所有参试材料准确地判别出籼粳属性,并归为6类,其中12个为籼粳杂交组合,另外13个为粳粳杂交组合。经InDel标记的聚类分析,验证了上述判别的正确性。PCA分析把所有品种归入3个不重叠的区域,即籼稻区、典型粳稻与粳稻区、偏粳型与中间型区。籼粳杂交稻品种的2年小区籽粒产量分别比粳粳杂交稻品种增产12.47%和14.89%,表现十分明显的产量竞争优势。对比2类组合的10项农艺性状,籼粳杂交稻组的每穗总粒数2年分别比粳粳杂交稻品种增加32.0%和37.1,每穗实粒2年分别增加26.8%与34.4%,说明大穗是籼粳杂交稻增产的主要贡献因子。分析参试组合与嘉优2号的遗传距离（GD）及其各性状的竞争优势的相关性,结果粳粳杂交稻组合未发现有相关性,籼粳杂交稻表现为穗长和千粒重极显著呈正相关,着粒密度呈现为显著负相关。【结论】InDel分子标记技术可以有效地测定各种类型品种的粳型基因频率,并判别参试品种的籼粳属性,甄别品种的类型。籼粳杂交稻籽粒产量的竞争优势十分明显,其主要贡献因子是较大的每穗粒数。