不同株型玉米籽粒淀粉积累及相关酶活性的研究

【目的】研究不同株型玉米籽粒和穗位叶代谢底物、淀粉积累及相关酶活性的变化动态,同时探讨各种酶活性与淀粉含量的关系。【方法】以“先玉335”(紧凑型玉米品种)和“农大518”(平展型玉米品种)为试验材料,于授粉后10 d每隔5 d取植株的穗位叶及相应果穗中部籽粒,分别测定穗位叶蔗糖含量、磷酸蔗糖合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性,以及籽粒2种焦磷酸化酶(ADPGPPase、UDPGPPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和束缚态淀粉合成酶(GBSS)活性及直链和支链淀粉含量。【结果】2个玉米品种的穗位叶SS活性在整个灌浆期呈现单峰曲线变化趋势,授粉后35～40 d,“先玉335”的SS活性显著高于“农大518”;“先玉335”的SPS活性则在授粉后25~35 d显著高于“农大518”。在整个灌浆期,2个玉米品种籽粒ADPGPPase、UDPGPPase、SSS和GBSS活性的变化均呈单峰曲线,其中“先玉335”籽粒ADPGPPase和UDPGPPase活性峰值出现的时间均比“农大518”晚5 d左右;在整个灌浆期,2个玉米品种籽粒SSS活性和直链淀粉含量无显著差异;在授粉后35～40 d,“先玉335”籽粒ADPGPPase、UDPGPPase、GBSS活性和支链淀粉含量显著高于“农大518”。相关分析表明,玉米穗位叶SS活性与籽粒ADPGPPase、UDPGPPase活性呈显著正相关;穗位叶SPS活性与籽粒SSS活性、直链淀粉含量呈显著正相关;籽粒GBSS活性与SSS和UDPGPPase活性、直链淀粉含量及穗位叶SS、SPS活性均呈显著正相关。【结论】“先玉335”源的光合产物比“农大518”能够更有效地向库端运输和分配;籽粒淀粉含量是各种酶综合作用的结果。     

玉米籽粒淀粉积累及相关酶活性分析

【目的】分析玉米籽粒发育过程中灌浆速率、蔗糖代谢、淀粉积累及相关酶活性的变化,了解玉米籽粒淀粉积累的控制机理。【方法】以高淀粉玉米（费玉3号）和普通玉米（豫玉22）为材料,进行大田试验,采用比色法测定蔗糖含量,采用双波长法测定淀粉及其组分含量的变化动态,参照Douglas等的方法测定蔗糖合成酶（SS）活性,参照Nakamura等的方法测定腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGPPase）、束缚态淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE）和去分支酶（DBE）的活性。【结果】灌浆速率、蔗糖含量、淀粉积累速率及SS、GBSS、SBE活性的高低均存在明显的基因型差异,授粉后10 d后,费玉3号上述指标均高于豫玉22。相关性分析表明,灌浆中后期SS活性与淀粉积累速率和籽粒灌浆速率均呈（极）显著正相关;ADPGPPase、DBE活性与淀粉积累速率和籽粒灌浆速率的相关性未达到显著水平;GBSS活性与直链淀粉积累速率呈极显著正相关,与籽粒灌浆速率相关性不显著;SBE活性与支链淀粉积累速率和籽粒灌浆速率呈极显著正相关。【结论】ADPGPPase和DBE不是影响玉米籽粒中淀粉积累的关键酶;SS是淀粉积累的限速因子;GBSS对直链淀粉积累起重要的调节作用;SBE对支链淀粉积累起关键作用。     

氮素和钾素对小麦籽粒淀粉合成关键酶活性的影响

【目的】阐明氮、钾施肥对小麦淀粉合成关键酶活性的影响。【方法】在大田栽培条件下,以两个品质类型不同的冬小麦品种‘宁麦9号’（弱筋）和‘扬麦10号’（中筋）为材料,研究氮、钾施肥对小麦籽粒中淀粉合成相关酶活性和淀粉含量的影响及其与开花期旗叶氮、钾营养的关系。【结果】与不施氮、钾肥的对照处理相比,氮、钾施肥明显提高了花后籽粒中的蔗糖含量及蔗糖合成酶（SS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）和束缚态淀粉合成酶（GBSS）的活性,提高了淀粉产量,但降低了总淀粉和支链淀粉含量,两小麦品种的表现基本一致,其中氮肥的作用大于钾肥,施氮降低了直链淀粉含量,施钾提高了直链淀粉含量,宁麦9号高于扬麦10号。【结论】相关分析表明,氮钾肥料配合提高开花期旗叶氮、钾营养并维持适宜的氮/钾比,是氮、钾施肥提高籽粒SSS和GBSS活性,进而促进小麦籽粒淀粉合成、改善籽粒品质的主要生理因素。施钾提高两小麦品种GBSS活性是直链淀粉含量提高的酶学基础。较高的SS、SSS和GBSS活性是弱筋品种宁麦9号较高淀粉含量的酶学保障。     

高直链淀粉玉米和糯玉米籽粒发育过程中与淀粉合成相关酶活性的比较

为深入了解高直链淀粉玉米籽粒发育时期直链淀粉积累的理化机制,选取1个糯玉米自交系为对照,分析和比较糯玉米和3个高直链淀粉玉米自交系在籽粒发育时期淀粉合成相关酶活性的变化。结果表明,籽粒发育过程中蔗糖合成酶(SS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸(ADPGPPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、束缚态淀粉合成酶(GBSS)、淀粉分支酶(SBE)、淀粉去分支酶(DBE)在糯玉米和高直链淀粉玉米中均呈单峰变化趋势,但是不同酶达到峰值的时间不同。SS和ADPGPPase为淀粉合成提供合成底物;高直链淀粉玉米中直链淀粉大量积累可能是SSS、GBSS、SBE这3种酶综合作用的结果,而DBE在淀粉合成过程中的作用可能是对支链淀粉精细结构的修饰,对淀粉积累没有简单直接的关联。     

花后高温对小麦籽粒淀粉合成及相关酶活性的影响

【目的】研究小麦花后高温对籽粒淀粉合成及相关酶活性的影响,为小麦耐高温品种的选育及响应逆境胁迫提供理论依据。【方法】以新疆春小麦主栽品种新春11号为材料,于花后5~8 d进行高温处理,测定籽粒各时期淀粉含量及相关酶活性。【结果】花后高温处理显著降低了小麦籽粒各时期总淀粉、直链淀粉和支链淀粉含量及其积累速率;总淀粉和支链淀粉的积累速率呈单峰曲线变化,而直链淀粉的积累速率则呈现先下降后逐渐上升最后回落的变化趋势。花后高温处理下小麦籽粒各时期蔗糖合成酶(SS)活性、可溶性淀粉合成酶(SSS)活性和淀粉分支酶(SBE)活性显著低于对照,而焦磷酸化酶(ADPGase)活性虽然在各时期均低于对照,但差异不显著。在灌浆中后期SS、SSS、SBE活性与总淀粉含量、支链淀粉含量显著相关。【结论】高温胁迫显著降低了小麦籽粒淀粉合成相关酶的活性,进一步影响到小麦籽粒淀粉的积累。在小麦生产过程中,做好高温防范尤为重要。     

不同糯性高粱胚乳淀粉形成与积累过程的酶学调控机制及显微结构变化

【目的】高粱是酿造白酒和食醋的主要原料,其淀粉组成和结构是影响高粱酿造品质的主要指标。通过研究淀粉积累过程中相关酶活性和淀粉粒超微结构的变化动态,解析高粱淀粉合成与积累的酶学调控机制,了解不同糯性高粱胚乳淀粉的超微结构特点,以期为酿造高粱的优质育种和栽培技术研究提供理论依据。【方法】以辽粘3号、辽杂19和辽杂10号3种不同糯性的高粱品种籽粒为研究对象,利用酶学及扫描电镜技术检测淀粉积累过程中相关酶活性的变化,观测淀粉积累过程中淀粉粒的形成过程及结构特征,利用相关分析研究淀粉合成过程中相关合成酶类的调控作用。【结果】淀粉合成过程中,不同胚乳类型高粱的尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（UDPG）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPG）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、结合态淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE）、淀粉去分支酶（DBE）活性均呈单峰曲线变化趋势;糯高粱结合态淀粉合成酶（GBSS）活性呈单峰曲线变化趋势,粳高粱、半粳半糯高粱则表现双峰曲线变化趋势。UDPG、ADPG、SSS活性与直链淀粉、支链淀粉积累速率显著正相关,SBE、DBE活性与支链淀粉积累速率呈显著正相关,GBSS活性与粳高粱、半粳半糯高粱直链淀粉积累速率呈显著正相关,与糯高粱直链淀粉积累速率表现正相关的趋势,但相关不显著。不同胚乳类型高粱淀粉粒的充实过程表现相似变化趋势,在开花后的14—35 d充实较快。糯高粱的淀粉粒较小,直径在10 μm以内,内部有圆孔型或楔形空洞。粳高粱淀粉粒较大,呈不规则球形,内部空洞极少。半粳半糯型高粱淀粉粒粒径分布较广,多数分布楔形或星形空洞,少部分无空洞。【结论】UDPG、ADPG、SSS是调控淀粉合成的关键酶,GBSS、SBE、DBE是调控淀粉组分比例的关键酶,SBE、DBE活性高是糯高粱支链淀粉含量高的主要原因,不同淀粉组分比例可能是影响淀粉粒结构的主要因素。     

不同糯性高粱胚乳淀粉形成与积累过程的酶学调控机制及显微结构变化

【目的】高粱是酿造白酒和食醋的主要原料,其淀粉组成和结构是影响高粱酿造品质的主要指标。通过研究淀粉积累过程中相关酶活性和淀粉粒超微结构的变化动态,解析高粱淀粉合成与积累的酶学调控机制,了解不同糯性高粱胚乳淀粉的超微结构特点,以期为酿造高粱的优质育种和栽培技术研究提供理论依据。【方法】以辽粘3号、辽杂19和辽杂10号3种不同糯性的高粱品种籽粒为研究对象,利用酶学及扫描电镜技术检测淀粉积累过程中相关酶活性的变化,观测淀粉积累过程中淀粉粒的形成过程及结构特征,利用相关分析研究淀粉合成过程中相关合成酶类的调控作用。【结果】淀粉合成过程中,不同胚乳类型高粱的尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDPG)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、结合态淀粉合成酶(GBSS)、淀粉分支酶(SBE)、淀粉去分支酶(DBE)活性均呈单峰曲线变化趋势;糯高粱结合态淀粉合成酶(GBSS)活性呈单峰曲线变化趋势,粳高粱、半粳半糯高粱则表现双峰曲线变化趋势。UDPG、ADPG、SSS活性与直链淀粉、支链淀粉积累速率显著正相关,SBE、DBE活性与支链淀粉积累速率呈显著正相关,GBSS活性与粳高粱、半粳半糯高粱直链淀粉积累速率呈显著正相关,与糯高粱直链淀粉积累速率表现正相关的趋势,但相关不显著。不同胚乳类型高粱淀粉粒的充实过程表现相似变化趋势,在开花后的14—35 d充实较快。糯高粱的淀粉粒较小,直径在10μm以内,内部有圆孔型或楔形空洞。粳高粱淀粉粒较大,呈不规则球形,内部空洞极少。半粳半糯型高粱淀粉粒粒径分布较广,多数分布楔形或星形空洞,少部分无空洞。【结论】UDPG、ADPG、SSS是调控淀粉合成的关键酶,GBSS、SBE、DBE是调控淀粉组分比例的关键酶,SBE、DBE活性高是糯高粱支链淀粉含量高的主要原因,不同淀粉组分比例可能是影响淀粉粒结构的主要因素。     

不同类型土壤对郑麦9023籽粒淀粉积累及相关酶活性的影响

【目的】在池栽条件下，研究灰潮土、水稻土、砂姜黑土对强筋小麦郑麦9023籽粒灌浆过程中淀粉及其组分积累动态和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPP）、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（UGPP）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉粒结合淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE）5个与淀粉合成有关的酶活性变化的影响。【方法】试验采用双波长法测定了籽粒中淀粉及其组分含量的变化动态，参照Douglus等的方法测定AGPP、UGPP酶活性，以及SSS、GBSS、SBE酶活性。【结果】不同类型土壤上籽粒灌浆过程中支链淀粉的合成是与直链淀粉的合成同时进行的，而且灌浆中后期支链淀粉的合成要比直链淀粉的合成快。灰潮土上籽粒中支链淀粉和总淀粉积累速率均显著高于其它两种类型土壤。籽粒中AGPP、UGPP、SSS、GBSS、SBE活性均呈单峰曲线变化，AGPP、UGPP、SSS、SBE花后18 d达到峰值，而GBSS则在花后24 d达到峰值。AGPP、SSS、SBE峰值表现为灰潮土＞水稻土＞砂姜黑土，UGPP峰值表现为灰潮土＞砂姜黑土＞水稻土，GBSS峰值则表现为水稻土＞灰潮土＞砂姜黑土。【结论】灰潮土和水稻土有利于强筋小麦籽粒中淀粉的积累。灰潮土、水稻土和砂姜黑土上强筋小麦籽粒中AGPP、UGPP、SSS、SBE活性与籽粒支链淀粉的合成密切相关。     

藁城8901和山农1391淀粉合成酶活性和淀粉组分积累特征的比较

 选用藁城8901（强筋）和山农1391（弱筋）两个小麦品种，比较研究了其小麦蔗糖代谢、淀粉合成相关酶活性的变化及淀粉组分的积累特征。结果表明，蔗糖合成酶（SS）、磷酸蔗糖合成酶（SPS）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGPPase）、可溶性淀粉合成酶（SSS）活性以及蔗糖积累量的高低均存在明显的基因型差异，淀粉积累量较高的弱筋品种山农1391显著高于淀粉积累量较低的强筋品种藁城8901。而结合态淀粉合成酶（GBSS）活性与两品种籽粒直链淀粉积累量的变化情况相吻合，小麦籽粒灌浆中后期的GBSS活性对直链淀粉终积累量的调节作用大于籽粒灌浆前期。用Richards方程模拟籽粒直链淀粉和支链淀粉的积累过程发现，直链淀粉和支链淀粉终积累量的高低取决于其积累启动时间的早晚和前期积累速率的高低，而不是积累持续期的长短。通过比较两品种蔗糖转化量、淀粉积累速率与蔗糖和淀粉代谢相关酶活性的变化趋势可以看出，蔗糖转化量与SSS和GBSS的变化趋势一致；淀粉积累速率与ADPGPPase活性和SS/SPS活性比率的变化趋势一致，而与SS 、SPS、SSS或GBSS活性的变化并不吻合，说明籽粒中淀粉积累速率及其组分积累量的高低与SS、SPS、SSS和GBSS单个酶活性的高低并不存在必然联系，而与ADPGPPase活性和籽粒中蔗糖合成与降解的平衡密切相关。     

马铃薯块茎不同部位淀粉含量及淀粉合成关键酶活性差异比较

为探讨马铃薯块茎不同部位淀粉及相应酶活性差异,选用不同淀粉含量品种(高淀粉品种克新22号,低淀粉品种克新19号)为供试材料,分析块茎不同部位(顶部、右侧、脐部、左侧和髓部)干物质、淀粉含量(包括直、支链淀粉含量)和淀粉合成相关酶活性差异。结果表明,块茎淀粉品质(粗淀粉、直链淀粉和支链淀粉含量),由基因型可知,克新22号均高于克新19号;由块茎不同部位可知,两品种均表现块茎两侧脐部顶部髓部。淀粉形成关键酶活性,由基因型可知,克新22号SSS、GBSS和SBE活性均高于克新19号,而两品种AGPase活性差异不大;由块茎不同部位可知,总体表现块茎两侧脐部顶部髓部。其中,块茎不同部位SSS、GBSS和SBE活性差异显著,而AGPase活性差异不显著。研究结果为马铃薯块茎淀粉品质测定和淀粉合成酶活性合理取样提供科学依据。     

施钾时期对甘薯济徐23块根淀粉积累 与品质的影响及酶学生理机制

【目的】阐明施钾时期对甘薯“济徐23”块根淀粉积累和粒度分布特征的影响及其酶学生理机制。【方法】在大田栽培条件下,以淀粉型品种“济徐23”为材料,设置不施钾肥（T1）、基施钾肥（T2）、封垄期追施钾肥（T3）和茎叶生长高峰期追施钾肥（T4）4个处理,于2008-2009年2个生长季在山东农业大学农学试验站进行试验。采用甘薯块根膨大过程中定期取样的方法留样,测定块根中淀粉、直链和支链淀粉含量,同时测定块根淀粉粒体积分布的中位粒径和大（>19.76 μm）、中（3.359-19.76 μm）、小（<3.359 μm）型淀粉粒所占的体积百分比以及淀粉合成相关酶（SS、ADPGPPase、UDPGPPase、GBSS和SSS）活性,分析不同时期施用钾肥对甘薯各生育时期块根内淀粉及组分含量、淀粉粒度分布特征及淀粉合成相关酶活性的影响。【结果】与对照（T1）相比,施用钾肥提高了块根干物质积累量和淀粉产量,3个施钾处理淀粉产量的增幅分别为24.90%、16.57%和9.24%,随施用时间的推迟淀粉产量增幅降低。封垄期和茎叶生长高峰期追施钾肥显著降低直链淀粉含量而提高支链淀粉含量。基施钾肥提高了大型淀粉粒的体积百分比,茎叶生长高峰期追施则提高中、小型淀粉粒的体积百分比,增幅均达到显著水平。不同时期施钾均可提高块根中SS、ADPGPPase和UDPGPPase的活性,提高淀粉合成前体物质的供应能力,施用钾肥对SS和ADPGPPase活性的作用时间最长为130 d,基施钾肥主要作用时期为块根膨大的前、中期,追施钾肥的主要作用时期为块根膨大的中、后期,施钾越早对UDPGPPase活性的作用时间越长;追施钾肥提高了块根膨大后期SSS活性、而降低了块根膨大后期GBSS活性。总淀粉含量与SS和ADPGPPase活性呈极显著正相关,直链淀粉含量与GBSS和SS活性呈极显著正相关,支链淀粉含量与ADPGPPase和SSS活性呈显著正相关关系。【结论】基施或封垄期追施钾肥显著提高块根干物质积累量和淀粉产量,追施钾肥显著提高支链淀粉含量、降低直链淀粉含量,基施钾肥处理的大型淀粉粒体积百分数高,高峰期施用钾肥处理的中、小型淀粉粒体积百分数高。施钾时期显著影响直链淀粉含量、支链淀粉含量和淀粉产量,这与块根中SS、ADPGPPase、UDPGPPase、GBSS和SSS活性的变化密切相关。     

淀粉含量不同木薯品种内源IAA与淀粉合成关键酶活性

以低淀粉木薯品种华南124及高淀粉品种辐选01为材料,研究木薯各生育时期叶片、茎秆和块根的内源IAA含量,块根淀粉合成关键酶ADPGpase、SSS和SBE活性,以及块根淀粉含量的变化。结果表明:1)木薯茎叶内源IAA含量与块根ADPGpase、SSS和SBE活性呈负相关,木薯生育后期高淀粉品种茎叶内源IAA含量逐渐下降,低淀粉品种则逐渐上升;2)块根内源IAA含量与块根ADPGpase、SSS和SBE活性呈显著正相关,生育后期高淀粉品种块根内源IAA含量显著大于低淀粉品种;3)块根ADPGpase、SSS和SBE活性与块根淀粉含量呈极显著正相关,生育后期高淀粉品种块根ADPGpase、SSS和SBE活性均显著高于低淀粉品种。可见,提高块根内源IAA含量有利于增加木薯块根淀粉合成关键酶活性,从而有效促进木薯块根淀粉的积累。     

Wx蛋白组成对小麦籽粒淀粉合成的影响

 【目的】通过对籽粒淀粉积累和淀粉合成关键酶的活性进行比较,初步明确不同Wx蛋白组成小麦品种淀粉理化特性差异的酶学基础。【方法】以6类Wx蛋白组成的14个小麦品种为试材,测定其籽粒灌浆过程中直、支链淀粉积累动态和4种淀粉合成关键酶的活性变化,对测定结果进行统计分析。【结果】Wx蛋白数目和类型对4种淀粉合成关键酶活性和直、支链淀粉合成有明显影响。随着Wx蛋白数目的增多,4种淀粉合成关键酶活性呈现升高的趋势,尤其是淀粉粒束缚淀粉合成酶（GBSS）,籽粒直链淀粉含量也相应升高。Wx-B1缺失蛋白对GBSS活性影响最大,直链淀粉合成能力下降最明显,其次是缺失Wx-D1蛋白,Wx-A1蛋白缺失作用最小。籽粒灌浆过程中,4种淀粉合成关键酶活性高度相关,并与直、支链淀粉含量密切相关,说明直、支链淀粉的合成是相互影响、相互制约、同步进行的。【结论】Wx基因是影响籽粒直链淀粉含量的重要决定因素,Wx基因可以通过自身数目和组成的变化,控制GBSS的活性,并对其它淀粉合成关键酶的活性产生影响,最终影响直、支链淀粉的合成,形成不同的淀粉理化特性和加工品质。     

不旱作与节水灌溉对小麦籽粒淀粉积累及相关酶活性变化的影响

【目的】通过对灌溉与旱作条件下不同品质类型小麦籽粒淀粉积累及相关酶活性的研究,阐明不同灌溉制度下小麦淀粉积累的酶学机制。【方法】在灌溉和旱作两种栽培条件下,研究了两个小麦品种蔗糖代谢、籽粒淀粉积累及相关酶活性的变化特征。【结果】旱作栽培有利于增加小麦灌浆前中期淀粉积累速率、ADPG焦磷酸化酶（AGPase）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、束缚态淀粉合成酶（GBSS）和淀粉分支酶（SBE）的活性,表明旱作栽培能提高小麦籽粒灌浆前期生理活性、促进籽粒淀粉的合成与积累。通过比较淀粉积累速率与蔗糖和淀粉代谢相关酶活性的变化趋势可以看出,淀粉积累速率与蔗糖合成酶（SS）、AGPase、SSS和GBSS的变化趋势一致,表明这些酶在淀粉合成中起重要作用,而源器官制造的光合产物的减少并不是抑制籽粒淀粉积累的因素。【结论】旱作栽培能提高小麦灌浆前、中期的淀粉积累速率和淀粉合成酶活性,在籽粒灌浆后期则显著降低淀粉积累速率及其酶活性,表明旱作栽培能使库活性增强,促进籽粒淀粉的合成与积累。     

Starch Accumulation and Enzyme Activities Associated with Starch Synthesis in Maize Kernels

The filling rate and the starch accumulation in developing maize kernel were analyzed. The changes of enzyme activities associated with sucrose metabolism and starch biosynthesis were investigated. The purpose is to discuss the enzymatic mechanisms responsible for starch synthesis. Two types of maize cultivars （Zea mays）, high starch maize （Feiyu 3） and normal maize （Yuyu 22）, were grown in a corn field. The factors involved in starch synthesis were performed during the growth period. The kernel filling rate, the sucrose content, the starch accumulating rates and the activities of SS （sucrose synthase）, GBSS （granule-bound starch synthase）, SBE （starch branching enzyme） of Feiyu 3, which has high starch content, were significantly higher than those of Yuyu 22, which has low starch content, after 10 DAP （days after pollination）. Correlation analysis indicated that ADPGPPase （ADP-glucose pyrophosphorylase） and DBE （starch debranching enzyme） were not correlated with the starch accumulating rates and the kernel filling rate, but the SS activity at the middle and late period were highly significantly correlated with the starch accumulating rates and the kernel filling rate. The GBSS activity was highly significantly correlated with the amylose accumulating rate, but not correlated with the kernel filling rate. The SBE activity was highly significantly correlated with the amylopectin accumulating rate and the kernel filling rate. It was not ADPGPPase and DBE, but SS was the rate-limiting factor of starch biosynthesis in developing maize kernels. GBSS had an important effect on amylose accumulation, and SBE had a significant effect on amylopectin accumulation.