根系分泌物与土传病害的关系研究进展

根系分泌物是植物–土壤–病原微生物相互作用的桥梁,是决定病原菌–作物关系的关键生态因子,影响着土传病害的发生与发展。本文阐述了根系分泌物的定义、分类及产生机理;重点从根系分泌物的化感自毒效应,根系分泌物诱导根际微生物群落,根系分泌物影响病原菌丰度,根系分泌物影响根际土壤环境4个方面阐述了根系分泌物与土传病害的关系;并从研究方法和研究领域方面展望了今后研究的方向与重点。未来需要建立根系分泌物的原位收集、实时监测、量化方法技术体系,耦合利用组学技术,建立植物根系分泌物–根际微生物组成与功能–病害之间关系的数据库网络公用平台,加强根际病原菌与其他微生物相互作用关系研究,亟需根系分泌物作用下导致植物发病的病原菌浓度阈值研究,以期为发展土传病害的产生原理和完善土传病害根际防控技术提供依据。     

根系分泌物抑制连作障碍线虫病的根际调控机制及其应用

作物长期连作极易出现连作障碍(再生病害),本文围绕因传统耕作模式和种植习惯而诱发的新疆棉花、黑龙江大豆、河南花生、山东设施蔬菜、两广香蕉等连作障碍问题,对全国连作现象进行系统分析,发现全国连作现象普遍。按照耕地面积将连作障碍划分为五个等级,其中华北三省和东北的黑龙江省连作障碍等级最高,且各省连作现象均以大田经济作物为主。以香蕉、大豆(大田经济作物)、黄瓜(设施园艺作物)和三七(中草药)为代表,比对最低产量和正常产量在连作年份的变化,表明连作障碍发生规律成抛物线式,防控连作障碍需找到问题关键时期。单一根系分泌物介导的微生物多样性降低、病原菌富集,植物寄生线虫危害和土壤弱化是导致连作障碍的主要原因,其中线虫对植物的侵染危害作为土传病害是防治连作障碍中最难解决的问题之一,尤其是在设施蔬菜上。线虫在长期进化过程中形成了具有识别、寻找和侵染寄主的生物学功能,而不同植物根系分泌物对线虫发育和对宿主的识别侵染能力有不同的调控作用。针对根系分泌物–线虫互作为诱因的线虫病害,深入探讨易感作物和抗性/非寄主植物根系分泌物对线虫发育和对植物侵染的生物学机制,提出根际调控措施。在J2时期利用抗性/非寄主植物根系分泌物,调控根结线虫Mi-16D10、Mi-flp-18等基因和孢囊线虫的Hg-rbp-2等基因的表达控制线虫的发育、侵染和迁移,通过生物源功能物质定向防控线虫侵染作物。这些结果加深了我们对生物活性物质调控植物寄生线虫机制的认识。未来,以筛选和鉴定抗性或非寄主作物特异根系分泌物对线虫侵染的调控为依据,配置生物功能型肥料,利用植物源活性物质替代传统农药控制线虫病害的根际调控措施,定向调控植物根际生物学过程将成为国内外研究热点。此文将为未来深入系统地研究根系分泌物–线虫的相互作用及克服连作障碍提供理论基础,进而促进土壤健康和作物优质高产高效,对实现绿色农业和可持续发展具有重要的理论和实践指导意义。     

植物根系分泌物与根际微生物交互作用机制研究进展

根际是受植物根系影响最为强烈的微域环境,是植物和土壤交流的桥梁。根系能通过调控根系分泌物的种类和数量影响根际微生物的种群结构和多样性,根际微生物通过改变根际土壤特性影响根系的分泌作用,进而影响植物的生长发育过程。因此,很有必要对这些研究进展进行梳理,提出未来该领域的研究重点。本文以1999 ~ 2022年中国知网（CNKI）和Web of Science核心数据库为文献来源,对根系分泌物与根际微生物互作相关的64篇论文进行分析。总结了近年来根系分泌物和根际微生物互作的最新研究成果,重点介绍了根系分泌物对根际微生物种类、数量和分布的影响,环境胁迫对根系分泌物和根际微生物的影响,以及根际微生物对植物生长的影响。基于此,我们对该领域未来的研究方向进行了展望。深入理解根系分泌物和根际微生物之间复杂的互作关系及其机理,对揭示根际微生态调控过程、土壤微生物组功能、促进农作物增产等方面具有重要的意义。     

植物化感作用类型及其在农业中的应用

本文总结前人研究成果的基础上,对不同植物化感作用类型及其作用机制和在农业中的应用进行了探讨。植物化感作用包括化感偏害作用、自毒作用、自促作用和互惠作用。植物化感偏害作用是由植物根系分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。利用植物化感偏害作用控制田间杂草是一项环境友好型的可持续农业技术,并已在水稻化感抑草研究方面取得了较突出的成果。植物化感自毒作用(作物连作障碍)是造成作物产量降低、生长状况变差、品质变差、病虫害频发的现象。药用植物,特别是以根部入药的药用植物中,连作障碍表现更为突出。近年来研究结果认为根系分泌物生态效应的间接作用及土壤微生物区系功能紊乱是导致植物连作障碍的主要因素。因此,改善土壤生长环境,恢复和修复根际土壤微生物结构平衡,增强生态系统机能是克服作物连作障碍的关键。植物化感自促作用(连作促进作用)是在植物根系分泌物促进下,根际土壤微生物之间此消彼长,有益微生物之间互利协作,土壤肥力和营养补给能力明显改善,从而增强植物根系抗性,促进植物生长发育,提高产量和品质的结果。牛膝的连作促进作用明显,有学者试图通过牛膝与其他不耐连作药用植物间作套种或轮作,实现药用植物生产的可持续发展。植物间的正相互作用(互惠作用)是作物间套种系统超产和养分等资源高效利用的重要机制,根系分泌物在介导根际微生物与植物的有利互作中起到重要作用。最后作者强调指出,存在于根际土壤的微生物群落的宏基因组组成是决定植物能否健康生长的关键。深入研究存在于土壤生态系统中的植物体外基因组的组成与演化机制,将成为借用现代合成生物学原理与技术,定向控制植物根际生物学过程,促进作物生产可持续发展的优先研究领域。     

根际土壤磷的动态

养分的有铲性是由土壤物理、化学和生物学特性，特别是根系主导的根际动态所决定的的，根系引起根际ＰＨ值和Ｅｈ、根分泌物以及由此而引起微生物种群、数量和活性的改变，从根本上决定着根际养分的动态而根系的动态又受植物生长的调控。根际微生态系统直接影响到土壤养分向根系的转移和被根系的吸收利用。因此，研究养分在根系－－土壤微环境中的动态是十分重要的。     

连作和轮作模式下花生土壤微生物群落不同微域分布特征

根际微生物区系失衡是作物连作障碍发生的重要原因,而不同的种植管理模式下作物极可能选择特定的根际微生物群落减缓或加重连作障碍。采用经典可培养技术和分子分类方法,分析连作和轮作体系下花生根表、根际及非根际土壤微生物群落变化规律及其与连作障碍之间的关系。结果表明:与轮作相比,连作栽培模式下花生荚果产量降低45.8%、根瘤数减少57.5%、植株生物量下降24.1%;相应的青枯病和根腐病病情指数分别增加至2.93倍和2.43倍。轮作和连作两种管理方式下,土壤细菌和真菌数量均呈明显空间分异规律,从"根表—根际—非根际"显著下降,尤其根表微生物数量是根际微域的2.83倍～329倍。进一步分析则发现,轮作和连作条件下花生根表微生物的数量差异最大,细菌约为1.06倍～3.28倍、真菌约为1.14倍～14.44倍,这种差异明显高于轮作和连作花生在根际和非根际微域上的差异,表明根表微生物群落受花生根系生理代谢活动影响最大,与连作障碍关系最为密切。针对可培养微生物菌群的分子鉴定则表明,轮作花生根表有益微生物主要包括假单胞菌(Pseudomonas sp.)、白地霉(Geotrichumcandidum),其比例明显高于连作,而连作花生根表的病原菌比例则明显高于轮作,包括踝节菌(Talaromyces sp.)、黑曲霉(Aspergillus niger)、粉红粘帚菌(Clonostachys rosea)和沙雷氏菌(Serratia sp.)等。这些结果表明连作种植模式有利于病原真菌在根表定殖,抑制了有益细菌的生长,可能是花生连作障碍下土传病害大幅上升的重要原因。     

马铃薯连作栽培对土壤微生物多样性的影响

马铃薯是宁夏回族自治区南部山区重要的粮菜兼用作物,随栽培面积持续扩大,轮作倒茬困难,由此带来的连作障碍问题日渐突出。为探明马铃薯连作障碍机制,分别采集马铃薯正茬、连作1年、6年和10年的根际土壤样本,利用末端标记限制性片段长度多态性(terminal restriction fragment length polymorphism,T-RFLP)技术研究连作栽培对根际土壤微生物多样性的影响,以期揭示马铃薯根际土壤主要菌群动态变化规律及连作障碍的可能原因。结果表明:连作栽培后马铃薯土壤细菌和真菌DNA仍具有较高的T-RFLP多态性,但不同连作年限根际土壤中优势T-RFs片段发生变化,多年连作使某些T-RFs消失;随连作年限增加,根际土细菌Shannon-Wienen指数、Simpson指数和Sorenson指数下降,而真菌Shannon-Wienen指数和Simpson指数上升。菌群分析发现,土壤细菌中以厚壁菌门(Firmicutes)芽孢杆菌纲(Bacilli)和梭菌纲(Clostridia)所占比例最大。连作使细菌和真菌菌群发生变化,芽孢杆菌纲、鞘氨醇纲(Sphingobacteria)等比例下降甚至消失,β-变形菌纲(Beta proteobacteria)和异常球菌纲(Deinococci)比例上升;土壤真菌中座囊菌纲(Dothideomycetes)煤炱目(Capnodiales)随连作年限增加比例下降,粪壳菌纲(Sordariomycetes)肉座菌目(Hypocreales)随连作年限增加比例上升。马铃薯连作使根际土壤中芽孢杆菌属(Bacillus)等有益菌属的细菌减少,罗尔斯通菌属(Ralstonia)等致病菌属的细菌增加。连作导致马铃薯根际土壤细菌多样性水平降低,真菌多样性水平升高,根际土壤微生物多样性存在明显差异,连作破坏了根际土壤微生物群落的平衡,使其根际土壤微生态环境恶化。连作障碍可能是多因素综合互作用的结果,持续的研究有利于做出较合理的解释。     

根系分泌物

概述了根系分泌物的产生、收集与分析方法及其影响因素和根系分泌物组分。闸明了根系分泌物与根际土壤微生物的相互关系。     

籽粒苋不同富钾基因型根际钾营养与根系特性研究

在缺钾土培和水培条件下,研究了籽粒苋不同基因型根际和非根际土壤速效钾、缓效钾和全钾含量的变化,以及根际微生物数量、根系主要分泌物、根系质子分泌量和根系CEC的变化。结果表明,籽粒苋根际土壤速效钾和缓效钾含量明显高于非根际土壤,且在根际形成钾的相对富集区,富钾基因型R104和K12根际钾的富集能力明显高于一般基因型;籽粒苋根际土壤的全钾含量却低于非根际土壤,富钾基因型的降低幅度大于一般基因型。富钾基因型根际微生物数量和根系分泌能力显著高于一般基因型,且根际细菌和真菌数量与主要根系分泌物的分泌量变化基本保持一致。富钾基因型R104和K12根系CEC和H 分泌量高于一般基因型M9和Cr047,而相同基因型内各品种间的变化不显著。     

甘薯连作对根际土壤微生物群落结构的影响

为探究甘薯连作后根际土壤微生物群落结构变化,以徐薯18(耐连作品种)和遗字138(不耐连作品种)为试验材料,连作2年,于栽植初期和收获前期分别采集根际土壤,利用磷脂脂肪酸法(PLFA)分析其根际土壤微生物群落结构变化。结果表明,连作后,2个品种根际土壤的总PLFA含量均有所提高,与2015年相比,2016年栽植初期遗字138根际土壤真菌和放线菌PLFA的增加量分别是徐薯18的3.5倍和1.24倍,且均达到显著水平;F/B和G⁺/G^-在不同采样时期有所不同;主成分分析提取的2个主成分解释了89.05%的变异,其中PC1解释了76.91%的变异,PC2解释了12.14%的变异。2个品种连作前后差异明显。休闲期甘薯根际土壤微生物含量增多,这可能有助于缓解连作障碍。综上,甘薯连作导致甘薯根际土壤微生物群落结构失衡,特别是不耐连作品种连作后导致真菌数量明显增加。本研究结果为应用生态防控技术缓解连作障碍提供了理论依据。     

种植年限对健康三七根际土壤微生物活性和功能的影响

为研究种植年限对健康三七根际土壤微生物活性和功能的影响，以种植一年和二年的健康三七根际土为研究对象，采用荧光素二乙酸酯水解法、实时荧光定量PCR及Biolog微平板法等技术手段分析土壤微生物活性、氮素循环功能基因丰度、碳源代谢活性及其功能多样性。结果表明，与未种植过三七的土壤相比，三七种植能够显著提高土壤微生物的活性、氮素循环功能基因丰度(nifH和细菌amoA)、碳源代谢活性及其功能多样性，且随着种植年限的增加，健康三七根际微生物活性及其功能逐渐增强。同时，种植年限能够改变健康三七根际微生物的碳源利用特征；但是，根际微生物对酚酸类物质的代谢能力并未随三七种植年限的增加而增加。这也从侧面说明，根际酚酸物质降解能力的不足可能是导致其积累并驱动根际微生态失衡和形成连作障碍的重要原因。这些研究结果不仅为深入了解健康三七根际微生物活性及其代谢功能特征提供了数据支撑，也为解析三七连作障碍的形成机理提供了一定的理论依据。     

花生连作障碍发生机理研究进展

连作导致花生产量和品质下降,严重影响了花生持续生产。本文结合20年花生长期定位试验研究,从土壤理化性质恶化、化感自毒作用和微生物区系失衡3个方面系统地综述了花生连作障碍的发生机理,认为花生根际微生态系统综合功能失调是造成花生连作障碍的主要原因,并分别就化感作用、根际分泌物与根际微生物的关系、根际微生物与连作障碍的关系和多因子综合考虑等角度对该领域未来的研究方向进行了展望。     

根系分泌物主要作用及解析技术进展

根系分泌物是植物保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根际物质循环的重要组成部分，对根际土壤生态环境中的物质循环具有重要的驱动作用。根系分泌物可以刺激微生物生长，增强其活性，加速根际养分循环，增加土壤养分利用率，并在小规模空间引起温室气体通量的变化。此外，它也是植物参与竞争的重要策略，植物通过根分泌物以获取种间长期生存的养分，甚至分泌对自身有害的化感物质来排挤其他植物，实现自我生存，即使存在自毒作用或引起连作障碍等。植物的健康生长依赖于自身与土壤微生物复杂动态群落的相互作用，但是根际微生物群落结构和组成却又受植物物种、植物生长期、土壤性质、功能基因等因素影响，这些因素的动态变化可能导致根系分泌物的多样化，从而形成复杂多变的根系分泌物与植物的关系，进而影响植物的健康生长。目前，对植物根系分泌物的研究是土壤生态学、植物营养与代谢等领域的研究热点，且随着分析技术手段的快速发展，根系分泌物相关研究也逐渐深入，进一步揭示植物与微生物间的协同作用机理对农、林等行业生产具有重要的指导意义。     

作物土传真菌病害发生的根际微生物机制研究进展

土传病害是制约我国农业生产可持续发展的重要瓶颈。根际是作物养分高效利用的窗口,是植物-土壤-微生物相互作用的关键微域,也是土传病害发生发展的主要场所。在宏基因组学快速发展的今天,了解根际微生物与土传病害互作关系,有利于从微生物种群、功能代谢和抑病物质等研究找出防控土传病害的有效方法。本文综述了根际微生物与土传真菌病害的发生机制关系,探讨了土传病原真菌致害机理,并提出目前研究的不足和未来研究的重点。目前,我国农业生产中土传真菌病害发生严重,很多是由不同病原菌复合侵染的结果,其致害机理较为复杂。定向优化根际微生物群落结构提升植物根际微生态抗性,是防控土传病害途径之一,应加以重视。现有研究多偏向根际促生微生物,而忽视了根际有害细菌与病害发生和作物生长的关系。今后的研究应系统评估土传真菌病害的发生及危害程度、归类土传真菌病原菌类型、深入研究土传真菌病害发生的根际微生态机理以及研发土传真菌病害综合防控技术。     

高投入蔬菜种植体系磷素高效利用的根际对话及效应研究进展

蔬菜种植体系是一种高投入体系,高量磷肥的投入会造成磷资源浪费和磷高积累带来的环境风险。通过根际调控增加磷有效性以及提高蔬菜对磷的吸收利用是菜地减磷增效行之有效的手段之一。基于该研究思路,综述了根际对话三大模块,植物-植物对话（蔬菜间套作根系互作）、植物-微生物对话（蔬菜根系与菌根真菌及根际促生菌互作）以及微生物-微生物对话（菜地解磷微生物与根际微生物互作）在促进蔬菜根系发育、活化土壤累积态磷从而增加蔬菜对磷的吸收利用方面的作用及其作用机制。同时阐述了人为调控不同模块,如利用解磷微生物菌肥提高蔬菜磷吸收利用,以及在缓解蔬菜连作障碍方面的应用效果及机理。最后探讨今后高投入体系根际对话的研究方向,旨在为推动高投入蔬菜种植体系磷肥管理的绿色和可持续发展提供理论依据。     

Soil sickness of peanuts is attributable to modifications in soil microbes induced by peanut root exudates rather than to direct allelopathy

The quantity and quality of peanut yields are seriously compromised by consecutive monoculture in the subtropical regions of China. Root exudates, which represent a growth regulator in peanut–soil feedback processes, play a principal role in soil sickness. The growth inhibition of a species in an in vitro bioassay enriched with root exudates and allelochemicals is commonly viewed as evidence of an allelopathic interaction. However, for some of these putative examples of allelopathy, the results have not been verified in more natural settings with plants continuously growing in soil. In this study, the phenolic acids in peanut root exudates, their retention characteristics in an Udic Ferrosol, and their effects on rhizosphere soil microbial communities and peanut seedling growth were studied. Phenolic acids from peanut root exudates were quickly metabolized by soil microorganisms and did not accumulate to high levels. The peanut root exudates selectively inhibited or stimulated certain communal bacterial and fungal species, with decreases in the relative abundance of the bacterial taxa Gelria glutamica, Mitsuaria chitosanitabida, and Burkholderia soli and the fungal taxa Mortierella sp. and Geminibasidium hirsutum and increases in the relative abundance of the bacterial taxon Desulfotomaculum ruminis and the fungal taxa Fusarium oxysporum, Bionectria ochroleuca and Phoma macrostoma. The experimental application of phenolic acids to non-sterile and sterile soil revealed that the poor performance of the peanut plants was attributed to changes in the soil microbial communities promoted by phenolic acids. These results suggest that pathogenic fungal accumulation at the expense of such beneficial microorganisms as plant growth promoting rhizobacteria, mycorrhizal fungi induced by root exudates, rather than direct autotoxicity induced by root exudates, might represent the principal cause underlying the soil sickness associated with peanut plants. We hope that our study will motivate researchers to integrate the role of soil microbial communities in allelopathic research, such that their observed significance in soil sickness during continuous monocropping of fields can be further explored.     

地黄强致病型病原菌的分离及其专化型鉴定

为探索地黄连作栽培中真菌病害的大规模爆发机制, 明确自毒物质所介导的土壤病原菌增多的根际生物学过程, 本研究利用PDA平板法, 经过显微鉴定和真菌ITS鉴定分析, 从地黄连作土壤和发病植株中分离到镰刀菌菌株31株, 并进行了致病性检测。结果表明, 串珠镰刀(菌株编号RPP009)、茄病镰刀(菌株编号CCS013)、禾谷镰刀(菌株编号CCS024)、雪霉叶枯病菌(菌株编号CCS038)和尖孢镰刀(菌株编号CCS043)在接种3 d后就表现出明显的致病能力, 严重影响地黄幼苗的株高(为对照的23.40%~30.20%)和植株鲜重(为对照的23.58%~38.94%), 并引起地黄植株变黄畸形, 根毛和须根减少, 在接种2周后致使全部植株枯萎死亡, 具有很强的致病性。专化型鉴定表明, 菌株Fusarium oxysporum (菌株编号CCS043)和Monographella nivale (菌株编号CCS038)只侵染地黄, 不侵染其他试验材料, 植株感病初期在中午时分下部叶片缺水萎蔫, 早晚又有所恢复, 如此反复, 至3~5 d, 叶片则不能恢复正常直立, 枯萎死亡。镜检发现, 感病植株茎部维管束变褐色至暗褐色, 后逐渐导致周围海绵组织破裂, 进而致使地下块根逐渐变黑腐烂, 初步判定两株菌株为地黄专化型病原菌。     

浅析植物根分泌物与根际微生物的相互作用关系

综述了根分泌物与根际微生物、病原微生物的相互影响以及根际微生物作用几方面内容。根分泌物作用于周围环境产生根际效应,影响根际微生物的生态分布、种群组成,不同抗性品种根分泌物对病原微生物表现出促进或抑制的作用;而根际微生物又会对根分泌物起到修饰限制作用,通过各种途径改变根分泌物的数量、组成。根分泌物与根际微生物间的作用是相互的。此外,根际微生物在植物养分转化与吸收、病虫草害控制、物质循环等方面发挥着不可替代的作用。