植物铝毒害机理的研究

本文综述了植物铝毒害机理的研究概况，包括铝毒害症状、铝的吸收、转运和信号传递、铝毒害机理等方面，提出了植物铝毒害机理研究中存在的问题。     

植物耐铝机理研究进展

铝毒是酸性土壤上作物生产的主要限制因子,植物耐铝机理以及与耐铝有关基因的研究是近十多年来研究的热点。本文对植物耐铝的生理、遗传及分子机理的研究进展作了综述。明确了目前取得的突破性进展已使通过植物遗传育种及生物技术手段提高粮食作物耐铝性成为可能;同时,本文对今后的研究方向作了简要的讨论。     

植物铝抗性基因及抗铝毒基因工程研究进展

酸性土壤占世界可耕作土壤的30％,而铝毒是酸性土壤中植物生长和作物生产的主要限制因素.近年来,在植物中鉴定了一系列抗铝基因,如有机酸通道蛋白基因(ALMT1和MATE),ABC通道蛋白基因(STAR1和STAR2)和转录因子基因(STOP1和ART1).通过基因工程手段在植物中过表达有机酸通道蛋白基因、有机酸代谢酶基因和其他铝胁迫响应基因均获得了很大的进展.本文综述了植物抗铝基因的克隆与鉴定,以及通过遗传操作提高植物的抗铝能力.     

水稻(Oryza sativa L.)铝毒害与耐性机制及铝毒害的缓解作用

铝 (Al) 毒是广泛存在于热带亚热带地区酸性土壤上的主要的生产力限制因子之一。水稻Al毒害主要发生在新开垦的旱地酸性土壤上。本文较详细地总结了: (1) 水稻发生Al毒的环境条件,水稻Al毒害的可见症状和Al毒害的部位;(2) 水稻耐Al指标,营养元素的吸收与分配对水稻耐受Al毒害的影响,以及Al胁迫下根系分泌物、根际pH的变化等对水稻耐Al的贡献,水稻耐Al基因的定位等;(3) 水稻Al毒害的缓解作用机理及可能的解决措施。最后对水稻Al毒害和水稻耐Al机制研究中存在问题进行了分析探讨,同时对今后的研究作了展望。     

模拟酸雨对酸性土壤铝溶出及其形态转化的影响

通过采样、酸雨模拟试验和样品分析，研究了我国南方酸沉降区主要土壤类型在模拟酸雨影响下，土壤中铝离子释放及铝形态转化的特点。结果表明，酸雨淋洗造成土壤中铝离子释放；酸雨pH值越低，则铝离子释放量越大。酸雨淋洗还造成土壤中铝形态发生变化；酸雨pH值越低，则土壤中羟基态铝和腐殖质铝含量越低，交换态铝含量越高，从而导致土壤中的铝对植物和生态系统的危害性也越大。     

pH对酸性土壤中铝的溶出和铝离子形态分布的影响

ＰＨ对酸性土壤中铝的溶出和土壤溶液中铝离子形态分布的影响的研究结果表明,土壤中铝的溶出量随ＰＨ降低而增加,ＰＨ对不同土壤中铝的溶出的影响不同,三种土壤中铝的溶出量受ＰＨ影响的大小顺序是：红壤〉赤红壤〉砖红壤,说明不同类型土壤中铝的溶出对外来酸的敏感和程度不同。     

果园土壤酸化及铝毒矫治的研究

模拟酸雨使得土壤pH下降,土壤酸化加重,土壤pH值分别比CK下降了0.23、0.54、1.22、1.79,活性Al含量分别比CK增加了0.22%、14.33%、41.41%、66.38%,交换性K含量下降了0.01~0.08cmol/kg,交换性Na含量下降了0~0.08cmol/kg、交换性Ca含量下降了0.14~0.31cmol/kg、交换性Mg含量下降了0~0.10cmol/kg,盐基总量下降了6.1%~23.1%。MgSO4、CaCl2、KH2PO4、柠檬酸处理减少了土壤活性Al的溶出和盐基离子的流失,也明显抑制了龙眼幼苗对Al的吸收,当Al胁迫浓度为0.185mmol/L时,2mmol/L.Mg2 、Ca2 、PO43-和柠檬酸根处理下,根、茎、叶的含Al量下降了13.9%~39.2%、16.9%~39.7%、30.1%~41.0%;当Al胁迫浓度为1.850mmol/L时,根、茎、叶的含Al量下降了29.3%~51.3%、15.3%~39.7%、16.5%~42.5%。     

低分子有机酸离子对降低土壤铝毒的作用

对低分子有机酸离子在降解土壤铝毒中的作用进行研究的结果表明，许多低分子有机酸离子可以对铝进行络合，使铝的活性降低，从而削弱铝毒。几种低分子有机酸离子削弱土壤铝毒的能力大小为：草酸〉乙酸〉柠檬酸。在玉米的贫栽试验中，土壤中施信柠檬酸盐，可以显著地降低土壤高活性铝的含量促进玉米生长，从百起到很好的改良结果。     

铝胁迫对甘蔗初生根生长及酶活性的效应

本研究探讨了几个品种的甘蔗的耐铝性及铝对甘蔗初生根的胁迫效应。结果表明，新台糖24(TT24)和桂糖15(GTl5)分别是较耐铝和较敏感的品种。20μmol／L铝处理24h后，GTl5初生根的伸长即明显受到抑制，抑制率达49．3％。铝胁迫导致根尖过氧化物酶(POD)及超氧化物歧化酶(SOD)活性升高。     

铝诱导黑麦的根尖分泌有机酸

虽然较多的研究已发现黑麦对铝毒害的忍耐能力较强，但是有关黑麦对铝毒害的抵御机理的报告很少。为了阐明黑麦（品种：King)对铝毒害的抵御机理，本研究探讨了黑麦的根系有机酸分泌的特性及其作用，铝能够诱导黑麦的根系分泌柠檬酸和苹果酸。柠檬酸主要从距顶端0－5mm的根尖分泌。有机酸的分泌量随着处理的铝浓度(0,50,100,300μmol/L AlCl3）和处理的时间（0．5，1，3，5h）的增加而增加。0，50，100，300μmol/L的AlCl3处理根尖3h后，从根尖分泌的柠檬酸和残留在根尖中的柠檬酸之和随着处理的铝浓度的增加而增加，而各处理间的苹果酸总量无显著差异。50μmol/L的柠檬酸或者400μmol/L的苹果酸能够消除50μmol/L 的AlCl3铝对小麦（Scout 66)根尖表面细胞的伤害。这些结果表明，铝促进柠檬酸的合成和柠檬酸、苹果酸从根尖的分泌是黑麦抵抗铝毒害的机理。     

土壤中游离结晶态铝的测定

近十多年来,由于土壤酸度和酸化问题重新受到人们的重视,对土壤中铝的形态及其化学行为的研究日益活跃起来^[1,2]。     

施用水稻秸秆对酸性红壤铝形态的动态影响

采用室内培养试验研究了施用秸秆对酸性红壤pH值和高活性的交换性铝、吸附态羟基铝和有机络合态铝的动态变化。结果表明，土壤pH值和各形态铝在前30天内变化较大，而后达到稳定。土壤pH值在前10天内快速提高，之后缓慢下降至第30天渐趋平衡，土壤交换性铝则是先降低，10天后逐渐增加至稳定状态。添加秸秆后，土壤吸附态羟基铝发生复杂的水解和聚合反应，变化不大。有机络合态铝在可溶性有机质和有机酸等小分子化合物的联合作用下，先增加而后降低。由于秸秆作用的时间较短，不能使有机质积累，故有机络合态铝不稳定易于变化，不能起到很好的络合铝的作用。     

磷对植物铝毒害作用研究中两种磷铝处理方法比较

由于磷和铝在溶液中的相互作用,研究磷对植物铝毒害作用的关键是选择合适的磷铝处理方法,本研究采用两种磷铝处理方法就磷对植物铝毒害的作用进行了比较。结果表明,采用计算铝活度的方法,磷能缓解铝对小麦的毒害,而采用磷铝交替处理的方法,磷则加重铝对小麦的毒害。尽管在计算铝活度的方法中不同磷浓度处理液中铝的活度相同(用GEOCHEM软件计算),但磷浓度越高的处理液,其毒性铝的浓度越低,在该方法中,磷可能是通过降低溶液中毒性铝的浓度而缓解铝毒的,不能很好地避免溶液中磷铝相互作用。磷铝交替处理彻底避免了磷铝在溶液中的相互影响,保证相同的磷和铝处理浓度,而且长期交替处理在一定程度上也降低了磷铝不能同时处理对试验结果准确性的影响,因而,该方法是一种研究植物磷铝关系比较可行的方法。在磷铝交替处理条件下,磷加重小麦的铝毒害,可能与磷促进铝在根尖的累积有关。     

酸铝胁迫对栝楼根系生长及铝积累的影响

针对南方酸性红壤对作物的生长造成的不利影响,采用水培方式,研究酸铝环境0、100、300、500、1000μmol·L-1Al3＋pH4.5,处理7d对长兴栝楼根系生长及铝积累的影响。测定指标包括根系活力、质膜透性、抗氧化酶类活性（过氧化物酶POD、过氧化氢酶CAT、抗坏血酸过氧化物酶APX、愈创木酚过氧化物酶GPX、超氧化物歧化酶SOD）及其同工酶、过氧化氢（H2O2）含量、根尖铝含量的影响。结果表明：随着铝处理浓度升高,根系活力增大,根系质膜透性无显著变化;POD、CAT、APX酶活升高,GPX和SOD活性降低,多种抗氧化酶都有多条同工酶谱带出现;根尖相对铝含量升高,桑色素染色情况显示,荧光梯度与铝含量测定结果一致,并观察到根尖以上根毛处细胞凸起较之平整排列的根细胞更容易积累铝。栝楼对南方酸性红壤具有较强的适应能力,其体内抗氧化酶系统及根尖吸收、积累铝的机制对缓解铝毒害起着重要作用。     

铝毒胁迫下磷对荞麦根系铝形态和分布的影响

以2个荞麦（Fagopyrum esculentum Moench）品种＂江西荞麦＂（铝耐性）和＂内蒙荞麦＂（铝敏感）为材料,采用水培法,研究铝毒胁迫下磷对荞麦根系总铝和单核2种形态以及Al在根尖和细胞壁中的分布情况的影响。结果表明,与200μmol/L Al处理相比,1.0mmol/L磷预处理分别使江西荞麦和内蒙荞麦的相对根长增加了24.4%和35.9%,根系总Al含量分别降低了18.2%和22.5%,根系单核Al含量分别降低了95%和63.2%。根尖细胞壁荧光检测结果为在单Al胁迫下细胞壁的荧光强度最大,1.0mmol/L磷预处理大幅度减弱细胞壁的荧光强度。表明外源磷供应可降低根系总Al和单核Al含量,使毒性形态的铝转化为无毒形态,以及减少Al在根尖以及细胞壁的积累,以缓解Al对根伸长的抑制,提高荞麦根系的抗铝毒害能力。     

不同参数评价植物耐铝性的研究

利用相对根伸长率、根尖Al含量和根尖胼胝质含量等三项参数结合苏木精染色法,研究Al胁迫下,各参数在评价植物耐Al性上的地位,以及各参数间的相互关系。结果表明,不同植物和品种间三个参数变异幅度很大,相互间大都达到显著差异水平。各参数以及苏木精染色法在衡量同一植物不同品种间的耐Al性差异时是一致的,衡量不同植物耐Al性时则有所差别。通过相关性分析,确定根尖Al含量和根尖胼胝质含量都可以在一定程度上反映植物或品种间的耐Al性差异,在需要时可以作为替代相对根伸长率或作为补充对植物的耐Al性差异进行评价。     

有机物料对酸性红壤铝毒的缓解效应

利用盆栽试验研究了施用不等量稻草对酸性红壤旱耕地铝毒的缓解效应。结果表明,添加不等量的秸秆碳(C)后,土壤pH值显著提高,土壤交换性铝和吸附态羟基铝的含量则明显降低,土壤有机络合态铝的含量也呈增加趋势。添加铝盐并不影响秸秆碳对降低土壤交换性铝和吸附态羟基铝含量的作用。在本研究中,土壤pH值与土壤交换性铝和土壤吸附态羟基铝均呈显著负相关,方程分别为y=-2193.9x+11545,R2=0.9798**,y=-655.34x+9748,R2=0.7837**。土壤交换性铝和吸附态羟基铝与玉米主根长,地上部磷、钾含量均呈显著负相关,是抑制玉米吸收养分的主要限制因素,土壤吸附态羟基铝是次于交换性铝的又一活性较大的铝化合物。