水稻穗部性状的QTL定位及上位性分析

水稻穗部性状与产量直接相关,定位克隆穗部性状相关QTL对探究穗部性状分子机制及分子植物育种具有重要意义。以粳稻TY319和籼稻保持系8B的F3群体为作图群体,对穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、每穗总粒数和着粒密度进QTL定位与上位性分析。采用完备区间作图,共检测出14个穗部相关性状QTL,分别位于第1、第2、第7、第8、第9、第10染色体,LOD值介于2.56~4.96,表型变异贡献率介于6.90%~31.99%。控制二次枝梗数的qSB-1、及控制着粒密度的qSD-1和qSD-2未见报道,可能是新的QTL,上位性分析检测到69个互作。     

普通菜豆籽粒大小与形状的QTL定位

普通菜豆是世界上最重要的食用豆类作物之一,其籽粒大小和形状与产量及外观品质密切相关。本研究以来自安第斯基因库的大粒品种龙270709和来自中美基因库的小粒品种F5910配置杂交组合,获得的F2分离群体分别在哈尔滨大田与北京昌平温室种植,对百粒重、粒长、粒宽、粒厚、长宽比和长厚比6个籽粒性状进行了相关性分析和QTL定位。相关性分析表明,百粒重与粒长、粒宽、粒厚、长宽比、长厚比5个衡量籽粒大小和形状的性状均显著正相关。利用基于完备区间作图方法的Ici Mapping 4.1进行QTL定位,哈尔滨环境下定位到38个与百粒重、粒长、粒宽、粒厚、长宽比、长厚比相关的QTL,表型贡献率介于2.39%~17.37%之间,分布在除第1染色体外的其余10条染色体上;北京昌平环境下定位到21个上述性状的QTL,表型贡献率介于5.92%~22.53%之间,分布在第1、第3、第6、第7、第8、第9和第11染色体上。其中,百粒重QTLSW7与SW7’,SW6.1与SW6’,粒长QTLSL6.1与SL6.1’,粒厚QTLSH11与SH11’在2个环境下的标记区间重叠或者重合,SW7、SW6.1、SL6.1、SW6’和SL6.1’的表型贡献率在10%以上。     

不同环境基于高密度遗传图谱的稻米外观品质QTL定位

为解析稻米外观品质遗传基础, 挖掘稳定存在的控制稻米外观品质性状的QTL, 本研究以籼稻品种V20B和爪哇稻品种CPSLO17作为亲本, 构建包含150个重组自交家系(recombinantion inbred line, RIL)的RIL作图群体, 进行外观品质性状QTL定位分析。利用特定位点扩增长度测序(SLAF-seq)技术, 构建了一个由12个连锁群包含8602个标记, 平均间距为0.29 cM的高密度遗传图谱。采用IciMapping 4.0软件的ICIM-ADD方法在3种环境(贵阳、贵定、三亚)对4个外观品质性状(粒长、粒宽、垩白度和垩白粒率)进行QTL (quantitative trait locus)定位分析。结果表明: 3种环境共检测到9个粒长QTL、6个粒宽QTL、3个垩白度QTL和4个垩白粒率QTL; 有5个QTL在多个环境被重复检测到, 其中3种环境都定位到的粒宽QTL qGW5-1和垩白度QTL qCha5-1为同一定位区间(第5染色体的Marker1642127-Marker1514505); 此外, 垩白度QTL qCha5-2的定位区间(Marker1554573-Marker1554589)和垩白粒率QTL qCGP5-2也是一样的。序列比对发现QTL qCha5-1定位区间仅51.5 kb, 是新的垩白性状主效QTL。本研究结果不仅为挖掘新的外观品质性状基因奠定基础, 也有助于开发新的分子标记进行水稻外观品质性状遗传改良。     

利用BIL和CSSL群体鉴定外观品质主效QTL

为进一步探究稻米外观品质分子调控机制,挖掘新的环境钝感型主效QTL,本研究以‘屉锦’和‘北陆129’杂交衍生的回交重组自交系(BIL)和染色体片段代换系(CSSL)群体为试验材料,对稻米外观品质进行QTL鉴定。结果显示,双亲外观品质存在明显差异,‘屉锦’整精米率较高、垩白少和粒型短圆,外观品质性状间存在明显的相关性。BIL群体检测到32个调控外观品质的QTL,15个QTL稳定表达;CSSL群体鉴定了16个相关QTL,主效QTL在不同群体中共性表达;QTL成簇分布于第1、2、3、8、9和11染色体上,6个区段包含30个位点,占QTL总数的62.50%,其中主效QTL簇qAQ1、qAQ8和qAQ9在不同群体与环境下效应明显、重演性较好,是进一步深入研究的"热点"区域。这将进一步丰富外观品质性状的分子调控机理,也为主效QTL簇的精细鉴定提供坚实基础。     

杂交棉‘冀1518’纤维品质性状的QTL定位及遗传分析

‘冀1518’是以优质品种‘冀228’为母本,丰产品系‘冀567’为父本配制的适机采杂交棉新品种,为挖掘‘冀1518’的优异纤维品质相关分子标记,本研究利用杂交棉‘冀1518’的亲本构建了F_2、F_(2:3)和F_(2:9)(重组近交系)(recombinant inbred lines, RILs)三个世代的分离群体,并利用SSR分子标记分别以F_2群体和RIL(F_(2:9))群体构建遗传连锁图谱,并对纤维品质性状进行定位。结果表明,F_2作图群体共有15个标记位点连锁,包含4个连锁群,全长覆盖237.10 cM,RIL (F_(2:9))作图群体共有45个标记位点连锁,包含11个连锁群,全长覆盖554.42 cM。利用QTL IciMapping 4.1对F_2、F_(2:3)和RIL (F_(2:9))群体的纤维品质性状进行复合区间作图法分析,在F_2及F_(2:3)分离群体能同时检测到15个与纤维品质相关的QTLs,其中,与马克隆值相关的QTL位点q FM-4-2解释表型变异率最高,为21.10%,显性或超显性效应的QTLs占总数的66.7%,表明显性基因是‘冀1518’纤维品质杂种优势的主要来源。在RIL (F_(2:9))群体定位到6个与纤维品质性状相关的QTLs,解释表型变异率在5.10%～10.26%之间。F_2、F_(2:3)和RIL (F_(2:9))群体均能在HAU2349附近(F_(2:9)作图, 0.31 cM)检测到与断裂比强度和马克隆值相关的QTL位点,在HAU2710附近(F_(2:9)作图, 0.84 cM)检测到与整齐度相关的QTL位点,且上述两标记连锁,连锁区段被定位在A6染色体上。本研究获得在多世代中稳定表达的QTLs,有望用于纤维品质分子标记辅助选择,提高育种效率。     

利用耐低磷选择回交导入系群体定位水稻产量性状QTL

水稻磷素利用率低是影响水稻产量的重要因素之一。为了发掘水稻耐低磷有利基因、培育磷高效品种,选用生产上大面积推广应用的恢复系‘蜀恢527’、‘明恢86’作为轮回亲本,以‘爷驼崽’为供体亲本,构建了2个BC2F4耐低磷选择回交导入系群体。分别在正常施肥量条件下和低磷条件下对2个群体进行产量性状鉴定和分析,同时对2个群体进行了分子标记检测,利用性状-标记间的单向方差分析,对耐低磷选择回交导入系群体的产量性状进行QTL定位。分析结果表明：在不同环境、不同遗传背景下单株有效穗数、每穗实粒数与单株产量之间呈极显著正相关;产量构成因素中,单株有效穗数受低磷胁迫影响较大,是造成低磷条件下减产的主要原因。2个群体在正常条件和低磷条件下共检测到控制单株有效穗数QTL 11个,控制每穗实粒数QTL 10个,控制结实率QTL 10个,控制千粒重QTL 9个,控制单株产量QTL 13个;检测到一因多效的位点12个。研究结果对低磷品种的选育、相关有利基因的发掘利用和分子标记辅助选择有重要参考作用,选择导入系也为耐低磷育种提供了材料。     

利用RIL群体对水稻再生力及相关农艺性状的QTL分析

以粳糯稻品种糯89-1与籼型重穗型杂交稻骨干恢复系蜀恢527杂交构建的籼粳交F₇代RIL群体的169个家系为作图群体,构建了一张含105个微卫星(SSR)标记的分子连锁图谱。定位了水稻正季7个农艺性状的QTL 15个,分布在第1、第2、第3、第5、第6、第7、第10染色体上,LOD值介于2.10~7.51,贡献率3.77%~25.37%,其中贡献率10.0%以上的QTL 7个,单个性状的QTL 1~4个;定位了水稻再生季7个农艺性状的QTL 19个,分布在第1、第2、第3、第4、第5、第6、第7、第10染色体上,LOD值介于2.17~18.34,贡献率3.23%~37.66%,其中贡献率10.0%以上的QTL 7个,单个性状的QTL1~5个;定位了影响水稻再生力(最终再生率)的QTL 2个(qRa4,qRa5),分别在第4和第5染色体上,贡献率分别为8.17%和7.09%,加性效应分别为0.32和-0.39,贡献率和加性效应均较小,属微效基因。共检测到两季农艺性状QTL 36个,同一性状被重复检测的QTL 8个。水稻再生力与正季稻有效穗呈极显著负相关;水稻再生力与再生稻有效穗呈极显著正相关,与每穗总粒数和着粒密度呈显著负相关。QTL定位结果揭示了有效穗是影响再生力的主要因素。     

利用单片段代换系定位水稻粒形QTL

稻谷粒长、粒宽和长宽比是衡量稻米外观品质的重要指标，稻谷籽粒形状也是影响水稻产量的重要因素。为更好地开展粒形分子育种，对水稻粒形QTL进行了分子定位。以单片段代换系（SSSL）为材料构建分离群体，利用微卫星标记对控制水稻谷粒长和谷粒宽的2个粒形QTL进行分子定位。粒宽QTLGw-8被定位于第8染色体长臂末端微卫星标记RM502与RM447之间，遗传距离均为0．3cM。     

水稻粒形和垩白的QTL分析

水稻的产量和品质性状一直都是水稻育种长期关注的两个重要方面。本研究利用两个在粒形和垩白上有显著差异的籼稻品种R287和中早35为亲本,构建了一个含有192个单株的F2群体及衍生的F2:3群体,对其粒长、粒宽、长宽比、千粒重和腹白等性状进行了表型鉴定,并结合分子标记遗传连锁图谱进行了QTL(Quantitative trait locus)分析,结果表明:共检测到29个QTL,其中与粒重相关的QTL有6个,与粒形性状相关的QTL有12个,与垩白性状相关的QTL有11个。它们分布在第1号、第2号、第3号、第4号、第5号、第6号、第7号和第11号染色体上,表型变异贡献率介于0.10%~36.84%之间。     

基于高密度SNP标记对玉米籽粒相关性状的QTL定位

高产是玉米育种的主要目标之一,而玉米籽粒是产量构成最重要的因子。本研究以‘T32’与‘齐319’为亲本构建118份F2:3家系的双亲分离群体为材料,通过对不同家系的3个籽粒性状(粒长,粒宽和粒重)进行评价,结合高密度SNP标记的基因型鉴定结果,利用IciMapping 4.2软件中的复合区间作图法对粒长、粒宽和粒重进行了QTL定位。共检测到11个QTL,其中控制粒重、粒长和粒宽的QTL分别为2、2和7个,单个QTL可解释4.03%～11.34%的表型变异。研究结果将为玉米籽粒性状的遗传改良提供更多的遗传位点,也为后续的精细定位以及候选基因功能研究提供科学支持。     

日本水稻品种越光稻米的外观品质性状的QTL遗传剖析

稻米外观品质是稻米品质的一个重要方面,是消费者选择的重要依据之一,在一定程度上影响稻米市场价格。本研究利用一个日本优质粳稻品种越光(轮回亲本)和一个印度的籼稻品种Kasalath杂交产生的回交重组自交系(backcross recombinant inbred lines,BILs)对7个控制稻米外观品质主要性状(粒长、粒宽、粒厚、粒长宽比、垩白粒率、垩白大小和垩白度)数量性状基因位点（quantitative trait locus,QTL）进行定位分析。共检测到影响7个性状的22个QTLs,分布在8条染色体上,贡献率为5.65％-29.20％。其中在第5染色体上的R2232分子标记附近区域检测到影响4个性状的QTLs;在第3染色体上C1448和第6染色体G200分子标记附近区域分别检测到同时影响3个性状的QTLs,表明了这3个染色体区域对控制稻米外观品质性状中的有着重要作用。本研究检测到的QTLs及其两侧的分子标记可以用于改良稻米外观品质的分子辅助育种。     

全基因组关联定位籼稻种质资源外观和加工品质QTL

以400份籼稻变异丰富的种质资源材料在2个环境下考察外观与加工品质性状表型,利用404K高密度SNP基因型进行全基因组关联分析,挖掘影响外观与加工品质性状的重要位点。结果表明,粒型和籼米的外观和加工品质密切相关,垩白性状降低稻米的精米率和整精米率,除粒型外,籼稻的外观和加工品质明显受到环境影响。全基因组关联分析共鉴定到39个QTL,其中17个为新位点,6个新位点(qMRR9、qGL2、qGL10、qGW1、qGLWR1和qGLWR2.1)在2个环境下均被检测到,暗示这6个位点在水稻外观与加工品质上可能是不依赖于环境稳定表达的QTL。此外,21个控制稻米外观品质的位点很可能具一因多效。结合前人研究结果,我们推论qSW5、GSE5和GS3在籼稻外观和加工品质性状上扮演着关键性角色。研究结果为克隆新的外观与加工品质基因以及通过分子手段加速培育优质高产籼稻新品种提供了指导信息。     

多环境下稻米粒重的QTL定位

以粳稻Asominori为遗传背景的染色体片段置换系（CSSLs）群体为材料,利用基于性状-标记多元回归分析方法对稻谷粒重和精米粒重进行多环境的QTL定位。结果在5个环境共检测到6个粒重相关QTL,分布于第1、6、7和8染色体上,对表型变异的贡献率介于13%~35%;其中控制精米粒重的qMRW-1a和稻谷粒重的qPRW-1在不同环境中均能稳定表达,且均位于第1染色体RFLP标记XNpb113附近,该基因座还同时控制着粒宽。qMRW-1a和qPRW-1共同对应的置换系AIS8和AIS11与Asominori 的粒重差异在不同环境中均显著(P < 0.05),表明该QTL的等位基因在不同环境中效应显著。比较发现该QTL在不同遗传群体中均能被重复检测到,且与蔗糖磷酸合酶基因（SPS）位置一致,推测该QTL与淀粉合成代谢有关。qMRW-1a 和qPRW-1在不同环境条件和遗传背景中表达,因此可用于进一步的精细定位研究。     

稻米外观品质的研究进展与分子改良策略

本文综述了稻米外观品质(长、宽、长宽比和垩白)的经典遗传及分子遗传研究状况，归纳列举了已定位的外观品质性状的QTLs，提出了稻米外观品质改良的分子策略。     

利用BC2F2高代回交群体定位水稻籽粒大小和形状QTL

以我国优良籼稻恢复系蜀恢527为轮回亲本, 以来自菲律宾的Milagrosa为供体亲本, 培育了样本容量为199株的BC₂F₂高代回交群体。选取85个均匀分布在12条染色体上的多态性SSR标记进行基因型分析, 同时对粒长、粒宽、长宽比和千粒重4种性状进行了表型鉴定。采用性状－标记间的单向和双向方差分析对上述性状进行了QTL定位。单向方差分析(P<0.01)共检测到了10个控制粒长、粒宽、长宽比和千粒重的QTL, 其中有3个具有多效性。由于粒长和长宽比的高度相关性, 控制长宽比的2个QTL均能在粒长QTL中检测到。位于第3染色体着丝粒区域的qgl3b是一个控制粒长、长宽比和千粒重的主效QTL, 它可以分别解释粒长、长宽比和千粒重表型变异的29.37%、26.15%和17.15%。该QTL对于粒长、长宽比和千粒重均表现较大的加性效应(来自蜀恢527的等位基因为增效)和负向超显性。位于第8染色体的qgw8位点是一个控制粒宽的主效QTL, 同时也是控制千粒重的微效QTL, 能解释粒宽表型变异的21.47%和千粒重表型变异的5.16%。该QTL对粒宽和千粒重均具有较大的加性效应(来自蜀恢527的等位基因为增效)和正向部分显性。双向方差分析(P<0.005)共检测到61对显著的上位性互作, 涉及54个QTL, 其中23个是能同时影响2~4个性状的多效位点, 且有8个位点与单向方差分析检测到的相同。控制长宽比的13对上位性互作位点中, 与控制粒长的上位性互作位点完全相同的有8对。以上结果为进一步开展水稻籽粒大小和形状有利基因的精细定位、克隆和分子设计育种奠定了基础。     

Identification of QTLs for rice grain size and shape of Iranian cultivars using SSR markers

Grain size is a main component of rice appearance quality. In this study, we performed the SSR mapping of quantitative trait loci (QTLs) controlling grain size (grain length and breadth) and shape (length/breadth ratio) using an F₂ population of a cross between two Iranian cultivars, Domsephid and Gerdeh, comprising of 192 individuals. A linkage map with 88 markers was constructed, which covered 1367.9 cM of the rice genome with an average distance of 18 cM between markers. Interval mapping procedure was used to identify the QTLs controlling three grain traits, and QTLs detected were further confirmed using composite interval mapping. A total of 11 intervals carrying 18 QTLs for three traits were identifed, that included five QTLs for grain length, seven QTLs for grain breadth, and six QTLs for grain shape. A major QTL for grain length was detected on chromosome 3, that explained 19.3% of the phenotypic variation. Two major QTLs for grain breadth were mapped on chromosomes 3 and 8, which explained 34.1% and 20% of the phenotypic variation, respectively. Another two major QTLs were identified for grain shape on chromosomes 3 and 8, which accounted for 27.1% and 20.5% of the phenotypic variance, respectively. The two QTLs that were mapped for grain shape coincided with the major QTLs detected for grain length and grain breadth. Intrestingly, gs2 QTL specific to grain shape was detected on chromosome 2 that explained 15% of the phenotypic variation.     

利用BC2F2高代回交群体定位水稻籽粒大小和形状QTL

以我国优良籼稻恢复系蜀恢527为轮回亲本, 以来自菲律宾的Milagrosa为供体亲本, 培育了样本容量为199株的BC₂F₂高代回交群体。选取85个均匀分布在12条染色体上的多态性SSR标记进行基因型分析, 同时对粒长、粒宽、长宽比和千粒重4种性状进行了表型鉴定。采用性状－标记间的单向和双向方差分析对上述性状进行了QTL定位。单向方差分析(P<0.01)共检测到了10个控制粒长、粒宽、长宽比和千粒重的QTL, 其中有3个具有多效性。由于粒长和长宽比的高度相关性, 控制长宽比的2个QTL均能在粒长QTL中检测到。位于第3染色体着丝粒区域的qgl3b是一个控制粒长、长宽比和千粒重的主效QTL, 它可以分别解释粒长、长宽比和千粒重表型变异的29.37%、26.15%和17.15%。该QTL对于粒长、长宽比和千粒重均表现较大的加性效应(来自蜀恢527的等位基因为增效)和负向超显性。位于第8染色体的qgw8位点是一个控制粒宽的主效QTL, 同时也是控制千粒重的微效QTL, 能解释粒宽表型变异的21.47%和千粒重表型变异的5.16%。该QTL对粒宽和千粒重均具有较大的加性效应(来自蜀恢527的等位基因为增效)和正向部分显性。双向方差分析(P<0.005)共检测到61对显著的上位性互作, 涉及54个QTL, 其中23个是能同时影响2~4个性状的多效位点, 且有8个位点与单向方差分析检测到的相同。控制长宽比的13对上位性互作位点中, 与控制粒长的上位性互作位点完全相同的有8对。以上结果为进一步开展水稻籽粒大小和形状有利基因的精细定位、克隆和分子设计育种奠定了基础。     

利用东乡普通野生稻染色体片段置换系定位产量相关性状QTL

以东乡普通野生稻和日本晴为亲本构建的染色体片段置换系为研究材料,2019年分别在北京、山东临沂和江西南昌对分蘖数、穗粒数和粒形等11个产量相关性状进行多环境鉴定,结合染色体片段置换系基因型数据定位水稻产量相关性状QTL。3个环境共检测到68个QTL,包括株高4个、穗长5个、分蘖数2个、一次枝梗数7个、一次枝梗粒数8个、二次枝梗数8个、二次枝梗粒数10个、每穗粒数6个、千粒重7个、粒长8个和粒宽3个;LOD值介于2.50~12.66之间,贡献率变幅为4.67%~27.79%,15个QTL的贡献率大于15%;24个QTL与已报道位点/基因位置重叠,44个QTL为新发现位点;6个QTL在2个环境能被检测到,1个QTL qTGW2能在3个环境检测到,且是还未报道的新位点。最后,利用BSA法验证了qPH7、qPBPP8-2和qGW10三个QTL的可靠性。本研究将为后续产量相关性状基因克隆以及进一步解析其遗传基础和分子调控机制奠定基础。     

影响水稻穗部性状及籽粒碾磨品质的QTL及其环境互作分析

利用优质恢复系测258为轮回亲本与粳型糯稻新品系IR75862杂交创制的BC₁F₇回交导入系群体,在广西南宁和海南三亚定位了产量相关性状(二次枝梗数、穗总粒数、穗实粒数、粒重和穗重)、粒型(粒长、宽、厚)和碾磨品质(糙米率、精米率和整精米率)的主效QTL并剖析其环境互作效应。双亲在穗实粒数、千粒重、粒长和粒宽及整精米率等性状上存在显著差异。各产量相关性状间呈极显著正相关,而与千粒重和粒长呈极显著负相关。多数产量及粒型相关性状与3种碾磨品质相关不显著。在南宁和三亚环境下检测到影响产量相关性状、粒型及碾磨品质的主效QTL共计57个,包括二次枝梗数的6个,穗实粒数4个,穗总粒数、粒重和穗重各5个,粒长9个,粒宽7个,粒厚1个,糙米率4个,精米率5个和整精米率6个,分布在除第11染色体外的所有染色体上。多数影响枝梗数、穗粒数和粒重的QTL成簇分布,而且与影响BR、MR和HR的QTL分布在不同染色体区域。在第2、第3、第4、第5和第6染色体上鉴定出影响穗粒数、粒重、粒型及碾磨品质的重要QTL,这些QTL在以往不同遗传背景和环境下被多次检测到。在第8染色体RM152~RM310区间鉴定到1个影响粒长和粒宽的新的QTL,能同步增加粒宽和粒长。鉴定出的这些稳定表达的QTL具有标记辅助选择育种的应用价值。整精米率是受环境影响最大的性状,其QTL的环境互作效应明显。对QTL的环境互作效应特点及其在品种标记辅助改良中的作用进行了深入探讨。