开花后不同光周期条件下大豆农艺性状和品质性状的QTL分析

以开花期相近的181个大豆重组自交系(RIL)为材料,研究开花后不同光照长度对大豆主要农艺性状的影响,并在利用SSR标记构建大豆遗传图谱的基础上,分别在长日(16 h)和短日(12 h)条件下检测与主要农艺性状及其光周期敏感度(PS)相关的QTL。结果表明,开花后光照处理对大豆农艺性状和品质性状有较大影响,不同性状的光周期敏感度差异明显,株高＞主茎节数＞蛋白质含量、脂肪含量＞百粒重＞单株荚数＞蛋白质和脂肪总量。利用复合区间作图法检测到12个与株高、主茎节数、单株荚数、百粒重、蛋白质和脂肪总量等性状及各性状对开花后光周期处理的敏感度相关的QTL,分别定位于A1、A2、B1、B2、C1、D1a、F、L等8个连锁群上。其中,在短日条件下检测到4个QTL,可解释的遗传变异范围在11.37%~26.63%之间;在长日条件下检测到3个QTL,可解释的遗传变异范围在11.84%~27.85%之间;检测到5个与不同性状光周期敏感度有关的QTL,可解释相对应性状表型变异的范围在6.15%~21.44%之间。针对同一性状,未检测到在长日和短日条件下均起作用的主效QTL, 说明开花后光周期对大豆产量和品质性状相关基因的表达有较大影响。     

以光周期处理与分期播种试验综合鉴定大豆品种的光温反应

设置短日照(12 h)和长日照(16 h)两种光周期处理,并以春播模拟低温、夏播模拟高温条件,形成长日+低温、长日+高温、短日+低温、短日+高温4种光温组合。2007年对近年育成的10个北方春大豆[Glycine max (L.) Merr.]品种(系)和18个黄淮海夏大豆品种(系)进行了光温反应特性鉴定。2008年对50份材料进行了光周期反应鉴定。结果表明,不论在低温(春播)还是高温(夏播)条件下,短日照均加快大豆的发育进程,导致开花提前;不论在长日照还是短日照条件下,高温均减少出苗至初花的日数。光周期和温度对大豆的发育存在明显的互作,随着温度的升高,短日照促进大豆发育的效应有所加强;随着日照的缩短,高温加快发育的作用也有所增大。供试大豆品种生态类型在光周期反应敏感度(PRS)、温度反应敏感度(TRS)及光温综合反应敏感度(PTCRS)等方面均存在显著差异。北方春大豆品种的上述3个指标均小于黄淮海夏大豆品种,但前者在不同光照条件下的温度反应敏感度差值和在不同温度条件下的光周期反应敏感度差值均较后者高,说明北方春大豆品种光温互作效应较强。     

夏大豆重组自交系群体籽粒蛋白质含量QTL定位

大豆籽粒蛋白质含量是复杂数量性状,目前对中国夏播大豆籽粒蛋白质含量等品质性状遗传基础的了解相对较少。本研究对以江淮地区夏大豆蒙8108与骨干亲本南农1138-2杂交育成的NJMN重组自交系群体进行了5个环境田间试验获得表型数据,利用含2 062个SLAF标记的遗传图谱对大豆籽粒蛋白质含量进行加性、上位性QTL定位。结果发现NJMN群体籽粒蛋白质含量存在超亲分离,不同种植环境、家系与环境间互作均存在显著差异。在6号、7号、11号、17号染色体上定位到4个控制籽粒蛋白质含量的加性QTL,其中qProt-17-1未见前人报道,其与环境间存在显著互作效应。还发现3对加性×加性上位QTL,其总的效应值和表型贡献率均高于加性QTL,表明非加性效应在NJMN群体蛋白质含量遗传体系中起了重要作用。     

不同光周期条件下大豆生育期主基因的效应

以大豆生育期近等基因系为材料, 比较12 h短日照(SD)及16 h长日照(LD)条件下E1/e1、E2/e2、E3/e3、E4/e4、E5/e5、E7/e7等6对生育期相关主基因的效应。结果表明, 在大多数生育期基因型中, 显性位点延迟大豆的开花期和成熟期, 隐性位点提早开花期和成熟期。同一基因在不同遗传背景下的效应值不同, 显性位点可增强其他基因的效应, 说明各基因间存在互作。生育期基因的效应受光周期影响很大, 长日照可增强大豆生育期相关基因的效应, 短日照则相反。此外, 光周期对基因效应的影响因发育阶段不同而变化, 其中, E1基因在大豆营养生长阶段、E4基因在生殖生长阶段受光周期影响较大, 而E3基因在营养生长和生殖发育阶段均受光周期的严格调控。不同光照条件下生育期基因效应的分析结果, 可为不同生态区大豆品种生育期性状的定量设计提供依据。     

早熟无限结荚习性大豆子粒生长特征

大豆产量潜力受到基因型和环境条件的制约。一种基因型的密度、植株分布决定其对太阳辐射、水分和养分的利用,进而高产的形成。当群体生长所需外界要素之一不能满足时,植株间形成竞争。产量的区域间及年际间差异与这种株间竞争关系密切,最终表现为单位面积内一个或多个产量构成因子的差异,如株荚数、荚粒数、或单粒重(籽粒大小)。本研究探讨籽粒大小在调节不同密度、行距条件下产量差异及年际间产量差异的作用。多点试验表明,籽粒大小在不同节位上及不同籽粒数的荚间差异不大。然而在2粒或3粒荚内,荚基部粒比中部及顶部粒小10%,而且子叶细胞体积差异不大。在改变源库、增强光照或遮阴条件下,籽粒大小发生变化。籽粒大小与子叶细胞数相关。籽粒大小是可塑的,但即使底部节位荚较顶部节位提前15~20 d鼓粒,籽粒大小在所有节位间差异不大,所以籽粒大小与子叶细胞数的关系仍值得探讨。     

大豆光周期反应与生育期基因研究进展

20世纪20年代,植物学家Garner与Allard在研究大豆与烟草等植物的光反应时发现了植物光周期现象。大豆作为模式植物对光周期现象的理论形成起了重要作用。但大豆基因组的复杂性及与相关功能基因关系的不明确性严重阻碍了学者对大豆光周期现象本质的认识。近年来,随着控制大豆生育期主要QTL基因的相继克隆,特别是对大豆生育期贡献最大的E1基因的成功破译,学者们逐步认识到大豆光周期调控开花的独特性。遗传学及分子生物学研究表明,大豆中具有拮抗关系的E1和FT基因位于大豆光周期调控开花主要通路的中心节点(integrator),但两者间的作用机制及相关的调节因子尚待明晰。对大豆光周期反应及生育期基因的深入研究,在生产实践上可为大豆品种的栽培区划、合理布局及分子育种等提供理论依据。     

GmNMH7基因在大豆成花诱导、花发育和开花逆转过程中的表达

大豆[Glycine max(L．) Merrill]是典型的短日照植物，光周期反应敏感品种在一定的短日一长日条件下可发生开花逆转。本实验室以大豆品种自贡冬豆为材料，将SD(短日)、LD(长日)和SDl3d-LD相结合，建立了大豆光周期反应机制研究的新的实验系统。本研究通过筛选自贡冬豆成熟花的cDNA文库得到MADS-box基因家族的一个成员GmNMH7，采用RNA原位杂交技术分析了不同光周期条件下GmNMH7基因在大豆顶端分生组织分化过程中的表达，并观察了GmNMH7基因在幼叶、幼茎、根瘤等器官中的表达情况。主要结果总结如下：在短日照(SD)条件下，自贡冬豆植株可在较短时间内完成开花诱导、正常开花和结实。GmNMH7基因在可观察到的花芽分化出现之前即开始在大豆顶端分生组织中表达，其表达时间贯穿成花诱导、花芽分化、花器官发育及种子形成的全过程。在长日照(LD)条件下，植株持续进行营养生长，没有任何形式的花器官出现，GmNMH7基因在顶端分生组织中一直不表达。在短日照13天一长日照(SDl3d-LD)条件下，60％以上的植株出现花序逆转和花逆转，另一部分植株顶端出现短花序，开花期比持续短日处理的植株晚。在出现开花逆转的植株中，GmNMH7基因的表达可随长日处理日数的增加和营养器官的出现而减弱。当顶端分生组织完全恢复叶片分化时，GmNMH7基因的表达停止。在出现短花序的植株中，GmNMH7基因一直表达，但表达量低于持续短日处理。对部分时期GmNMH7基因在幼叶、幼茎和根瘤中表达情况的研究未发现明显的规律性。GmNMH7基因在大豆花芽分化启动之前就开始表达的现象为大豆开花诱导提供了早期证据，该基因在顶端分生组织中的表达受光周期调控的事实说明，GmNMH7与大豆光周期反应、成花诱导及花器官发育有密切关系。我们推测，GmNMH7基因在上述过程中可能发挥着类似于分生组织特征基因的作用。实验结果进一步证明，本实验室利用开花(短日处理)、持续营养生长(长日处理)、开花逆转(短日-长日处理)三种发育状态(光照处理)建立的实验系统在大豆(短日植物)光周期反应和个体发育研究中有重要的利用价值。     

大豆品种自贡冬豆花芽分化及开花逆转过程的形态解剖学研究

研究了光周期反应敏感的晚熟大豆[Glycine max (L.) Merr.]品种自贡冬豆在正常花芽分化和开花逆转过程中的解剖学特征。光周期处理包括连续短日照（SD, 12 h）、连续长日照（LD, 16 h）和13 d短日后转入长日(SD13d-LD)3种。结果表明, 自贡冬豆在连续短日条件下可正常开花结实;经13 d短日照处理后移至长日照下约50％的植株发生开花逆转,另外50％的植株形成短的顶端花序;在连续长日照下保持营养生长。短日照不仅促进大豆的生殖发育, 而且加快出叶速度。短日处理3 d基部叶腋开始分化花芽;13 d顶端分生组织开始分化花序,19 d顶端花序分化结束,29 d植株开花。SD13-LD处理,在移至长日照的最初14 d内,顶端分生组织继续分化花原基,但分化速度比连续短日处理慢,分化出的花芽数目少。长日处理20 d（出苗后33 d）左右,约50％植株的顶端分生组织逆转到营养器官的分化。在连续长日条件下,顶端分生组织一直分化叶片。还讨论了叶片和花器官的同源性。     

利用永久F2群体在不同光周期环境下定位玉米株高QTL

为了研究热带玉米株高的遗传机制, 利用温热组合黄早四×CML288衍生的重组自交系群体构建了一个包含278个组合的永久F₂群体, 分别在海南三亚、河南郑州和洛阳、北京昌平和顺义等5个地点3种光周期环境中进行株高鉴定。利用复合区间作图法在3种光周期环境下共定位到12个不同的玉米株高QTL。位于第1染色体上的qPH1-2和位于第4染色体上的QTL qPH4在3个环境中同时被检测到, 表明这2个QTL在不同日照环境下均能稳定表达。位于第3染色体上的qPH3在短日照环境下能解释株高遗传变异的32.13%, 而在2个长日照环境下并未被检测到, 表明此QTL是短日照环境下特异表达的主效QTL。第10染色体上QTL qPH10-1分别解释2个长日照环境中株高遗传变异的25.39%和39.58%, 是长日照环境下特异表达的主效株高QTL。     

大豆关联重组自交系群体蛋白质、油分含量的QTL分析

大豆是食用植物蛋白质和油脂的主要来源,提高大豆蛋白质和油分含量是主要的育种目标,与传统育种相比,利用分子标记定位QTL辅助育种,在实用价值和理论意义上都对大豆育种具有十分重要的价值。利用蛋白质与油分含量差异较大的大豆亲本东农L13和合农60、黑河36,分别构建了以东农L13为共同亲本的2个重组自交系群体RIL3613(东农L13×黑河36)和RIL6013(东农L13×合农60),分别包含134,156个株系;利用3个生态环境下数据对大豆蛋白含量和油分含量进行了表型数据分析,分别利用150,137个SSR标记构建遗传图谱,采用完备区间作图法(ICIM),对3个环境下的油分和蛋白质含量进行了QTL定位。通过对表型数据的分析,2个RIL群体的蛋白质与油分含量在基因型间或不同环境条件下的差异均达极显著水平,且基因型与环境间存在极显著的互作效应。2个群体中,共检测到8个蛋白质含量QTL,分布于7个连锁群上;共检测出5个控制油分含量的QTL,分布于5个连锁群上,有1个油分含量的QTL在2个种植环境下重复检测到。在定位的QTL中,7个蛋白质含量相关的QTL和3个油分含量相关的QTL与前人研究一致,另外3个QTL(qPro-G-1、qOil-C1-1、qOil-H-1)是本研究新发现的,是本研究遗传背景特有的QTL。研究结果对大豆品质性状的分子设计育种具有重要意义。     

Soybean plant height QTL mapping and meta‐analysis for mining candidate genes

Plant height is closely related to seed yield of soybean. The goal of this study was to identify important loci affecting soybean plant height using meta‐analysis based on a reference physical map. Plant height related to QTLs was mapped across eight years with a RIL population by WinQTLCart v2.5. 182 QTLs related to plant height of soybean from database and our research were collected, and each QTL was projected onto the soybean physical map by software BioMercator v2.1. The confidence interval of meta‐QTL ranged from 0.09 to 5.07 Mb, and the mean phenotypic variance ranged from 4.9% to 73.0%. Furthermore, 4,259 candidate genes were located in these consensus QTLs, and 40 of them were involved in the plant growth and stem elongation and annotated as plant hormone signal transduction (pathway ID ko04075) in KEGG pathway. These results would lay a foundation for fine mapping of QTLs/genes related to plant height and marker‐assisted selection for breeding in soybean.     

大豆产量及主要农艺性状QTL的上位性互作和环境互作分析

以栽培大豆晋豆23为母本,半野生大豆灰布支黑豆ZDD2315为父本杂交衍生的F2:15和F2:16的447个RIL家系为遗传群体,绘制SSR遗传图谱,采用混合线性模型方法,对2年大豆小区产量及主要农艺性状进行加性QTL、加性×加性上位互作及环境互作分析。结果检测到9个与小区产量、茎粗、有效分枝、主茎节数、株高、结荚高度相关的QTL,分别位于J_2、I、M连锁群上,其中小区产量、茎粗、株高、有效分枝和主茎节数QTL的加性效应为正值,说明增加这些性状的等位基因来源于母本晋豆23。同时,检测到7对影响小区产量、茎粗、株高和结荚高度的加性×加性上位互作效应及环境互作效应的QTL,共发现14个与环境存在互作的QTL。上位效应和QE互作效应对大豆小区产量及主要农艺性状的遗传影响较大。大豆分子标记辅助育种中,既要考虑起主要作用的QTL,又要注重上位性QTL,才有利于性状的稳定表达和遗传。     

QTL mapping of phosphorus deficiency tolerance in soybean (Glycine max L. Merr.)

Phosphorus (P) deficiency is a major abiotic stress that limits plant growth and crop productivity throughout the world. In the present study, 184 recombinant inbred line (RIL) families developed from soybean varieties Kefeng No. 1 and Nanong 1138-2 were used to identify quantitative trait loci (QTL) associated with P deficiency tolerance. Seven traits of plant height (HT), weight of fresh shoot (FSW), weight of fresh root (FRW), weight of dry root (DRW), length of main root (RL), phosphorus content in leaf (LP), phosphorus content in root (RP), were used as parameters to assess the phosphorus deficiency tolerance. The QTL mapping for the seven traits was performed using the program WinQTLCart. Seven QTLs were detected and mapped on two linkage groups for three traits of weight of fresh shoot, phosphorus contents in leaf and in root. The QTLs that had LOD scores more than three were detected for all of the three traits above. Most of the QTLs explained more than 10% of the total variation. The two QTLs for phosphorus content in leaf explained more than 20% of the total variation, respectively. Five QTLs were mapped on linkage group F2, and two on linkage F1. It was suggested that the genes related to phosphorus deficiency tolerance located on linkage group F in soybean.Contributed equally to this work.     

QTL identification of yield-related traits and their association with flowering and maturity in soybean

Two soybean recombinant inbred line populations, Jinpumkong 2 × SS2-2 (J × S) and Iksannamulkong × SS2-2 (I x S) showed population-specific quantitative trait loci (QTLs) for days to flowering (DF) and days to maturity (DM) and these were closely correlated within population. In the present study, we identified QTLs for six yield-related traits with simple sequence repeat markers, and biological correlations between flowering traits and yield-related traits. The yield-related traits included plant height (PH), node numbers of main stem (NNMS), pod numbers per plant (PNPP), seed numbers per pod (SNPP), 100-seed weight (SW), and seed yield per plant (SYPP). Eighteen QTLs for six yield-related traits were detected on nine chromosomes (Chrs), containing four QTLs for PH, two for NNMS, two for PNPP, three for SNPP, five for SW, and two for SYPP. Two highly significant QTLs for PH and NNMS were identified on Chr 6 (LG C2) in both populations where the major flowering gene, E1, and two DF and DM QTLs were located. One other PNPP QTL was also located on this region, explaining 12.9% of phenotypic variation. Other QTLs for yield-related traits showed population-specificity. Two significant SYPP QTLs potentially related with QTLs for SNPP and PNPP were found on the same loci of Chrs 8 (Satt390) and 10 (Sat_108). Also, highly significant positive phenotypic correlations (P < 0.01) were found between DF with PH, NNMS, PNPP, and SYPP in both populations, while flowering was negatively correlated with SNPP and SW in the J × S (P < 0.05) and I × S (P < 0.01) populations. Similar results were also shown between DM and yield-related traits, except for one SW. These QTLs identified may be useful for marker-assisted selection by soybean breeders.     

多种环境下大豆单株粒重QTL的定位与互作分析

定位大豆单株粒重QTL、分析QTL间的上位效应及QTL与环境互作效应, 有利于大豆单株粒重遗传机理的深入研究。利用147个F_2:14~F_2:18 RIL群体, 5年2点多环境下以CIM和MIM方法同时定位大豆单株粒重QTL, 检测到17个控制单株粒重的QTL, 分别位于D1a、B1、B2、C2、F、G和A1连锁群上, 贡献率为6.0%~47.9%;用2种方法同时检测到3个QTL, 即qSWPP-DIa-3、qSWPP-F-1和qSWPP-D1a-5, 贡献率为6.3%~38.3%;2年以上同时检测到4个QTL, 即qSWPP-DIa-1、qSWPP-DIa-2、qSWPP-B1-1和qSWPP-G-1, 贡献率为8.1%~47.9%;利用QTLMapper分析QE互作效应和QTL间上位效应, 7种环境下的数据联合分析得到1个QE互作QTL和4对上位效应QTL, 贡献率和加性效应都较小。在分子标记辅助育种中应该同时考虑主效QTL及各微效QTL之间的互作。     

大豆株高QTL发育动态分析

应用分子遗传连锁图谱和条件QTL定位方法对性状进行动态分析是发育遗传学新的研究方法。采用来自Charleston ×东农594的143个重组自交系（RILs），构建了一个20条连锁群的大豆分子遗传连锁图谱，以此为基础，采用复合区间作图法共定位了28个显著影响株高发育的非条件QTL，以条件分析方法和复合区间作图法相结合定位了21个影响株高发育的条件QTL。不同发育时期显著影响株高的QTL数目和遗传效应的变化，说明控制株高发育的数量基因位点是选择性表达的。因此，进行标记辅助选择时综合考虑不同发育时期表达的QTL，才能取得较好的效果。     

我国小豆种质资源形态多样性鉴定与分类研究

对224份小豆种质资源的形态多样性进行了研究鉴定, 结果表明, 我国小豆种质资源具有丰富的形态多样性, 平均多样性指数为1.035, 高于国外材料(0.827)20.1%. 通过多变量的主成分分析, 第一主成分和第二主成分一共代表了小豆形态多样性的56%. 基于形态性状, 把224份小豆种质聚类并划分为三大组群, 第一组群, 生育期较长, 植株较     

大豆倒伏性及其相关性状的QTL分析

利用来自中豆29×中豆32的165个重组自交系F₁₀进行2年田间试验, 以复合区间作图法检测与大豆倒伏及形态性状有关的QTL。结果表明, 2年分别检测到25个和19个与大豆倒伏及茎杆性状和根系性状有关的QTL, 分布于A2、C1、C2、D1a、F、G、I和L连锁群, 可解释4.4%~50.1%的表型变异。在F连锁群上, 2年均检测到倒伏主效QTL(qLD-15-1)和株高主效QTL(qPH-15-2);G连锁群和L连锁群上分别有1个主茎节数QTL和2个根重QTL在2个年份重复出现。在倒伏QTL的附近检测出株高、根重、茎叶重、茎粗、主茎节数和分枝数QTL, 表明植株地上部和地下部性状与抗倒性普遍关联;QTL定位结果与表型相关分析一致, 反映了这些形态性状表型相关的遗传特性。部分性状QTL存在共位性, 但是未在2个年份稳定表达。     

不同地理来源MGIII组大豆品种生育期结构分析及E基因型鉴定

于2014?2015年对60份不同地理来源、生育期组为MGIII的大豆品种进行生育期结构分析和E基因型鉴定表明, 不同地理来源的MGIII大豆品种生育期相近, 但生育期结构差异较大。来自中国北方和美国的MGIII组春大豆品种营养生长期(V期)较短(开花较早), 生殖生长期(R期)较长, R期与V期的比值(R/V)较高; 黄淮海品种和南方MGIII组品种V期较长(开花较晚), R期较短, R期与V期的比值(R/V)较低。北方春大豆MGIII组品种的开花期受播期影响较其他地区同生育期组品种更为明显。中国MGIII组大豆品种存在6种E基因型, 其中E1e2E3E4和e1-asE2E3E4分布区域广, 覆盖播季类型多, 而在8个美国MGIII组品种中只鉴定出1种E基因型(e1-asE2E3E4), 表明中国大豆品种在生育期结构性状上存在更为丰富的遗传变异。通过比较不同播期下MGIII大豆品种E基因在生育期性状上的平均效应值发现, 含显性位点越多的材料, 其V期越长, R期越短, R/V值越小。反之亦然。不同E基因对开花、成熟期的增强效果不尽相同, 且春播时各显性基因的效应值均比夏播时大。不同地理来源MGIII组大豆品种农艺性状存在明显差异, 且与生育期结构存在显著相关性。中国北方春大豆品种底荚高度与R/V值负相关, 但单株荚数与R/V值正相关; 黄淮海大豆品种的分枝数、单株荚数、百粒重与R/V间无显著相关性; 南方大豆品种分枝数与V期呈显著负相关。试验结果可为大豆品种生育期结构的改良及适应不同环境的品种选育提供依据。