牦牛高原适应研究进展

牦牛广泛分布于海拔3 000～5 000 m的高原地区,是当地畜牧业经济发展的重要畜种。经过长期适应性进化,牦牛在生理结构以及遗传分子方面表现出高原适应性特征。随着组学技术的广泛应用,牦牛高原适应机制得到进一步揭示。本文参考国内外相关报道,对牦牛高原低氧适应的肺、心生理结构和分子机制,高寒环境适应的被毛周期性调控及脂肪沉积代谢的分子机制,抗病分子基础,雌雄牦牛繁殖的生理基础和分子机制相关研究进展进行综述和展望。     

高原土著动物适应性进化的研究进展

青藏高原是世界上海拔最高、面积最大、地形最为复杂的地理单元,其独特的地形地貌造就了极端的环境气候特征——高寒、低氧、强紫外线辐射等。历经数百万年,高原土著动物在长期的适应性进化过程中形成了独特的低氧适应策略。经过长期的自然选择和进化,高原土著动物不仅在生理、生化、形态学及行为上获得稳定的高原低氧适应能力,并在细胞和分子水平形成了一系列独特的调节机制。近一个世纪以来,高原动物适应性进化的研究主要集中在生理形态方面,近期随着基因组数据的不断更新,利用分子技术探索高原动物适应性进化已成为研究热点,但全面解析高原动物为何能够良好的适应高原极端环境的分子机制亟待进一步研究。因此,今后的研究可结合已报道的相关表型和基因型数据,全面、系统地解析高原动物适应性进化的分子机制和遗传原理,为培育耐低温、低氧及强紫外辐射的动物新品种提供理论和技术依据,也为临床预防和治疗高原性疾病提供新思路。为此,本文以青藏高原特有的低氧、低温和强紫外辐射为线索,并结合相关微生物的研究成果,综述了近几十年关于高原土著动物适应性进化的研究进展。     

牦牛适应青藏高原环境的组织解剖学研究进展

高寒、缺氧和牧草营养短缺是高原地区主要的生态限制因子,高原土著动物在长期的适应进化过程中形成了独特的低氧适应策略。牦牛对青藏高原低氧的适应,主要通过特定的生理、代谢及解剖学特征表现出来。近年来,随着低氧环境下从器官到细胞器水平研究的不断深入,牦牛高寒低氧适应在基因水平上的成果较多,但受分析方法和样本数量的限制,低氧适应的候选基因不尽相同,其明确的生理生化表型仍不是很确定。本文从牦牛对氧的运转和利用、高寒胁迫的适应以及应对牧草营养短缺等组织解剖学形态方面的适应性研究进行综述,以期为高原畜牧业的发展、高原动物和人群的疾病防治及揭示高原人群的生理生态适应机制提供重要的借鉴作用。     

牦牛低氧适应的研究进展

牦牛生活于青藏高原海拔3000~5500m地区,具有高海拔低氧良好适应性。牦牛的高海拔低氧适应特性一直是研究热点,对牦牛育种及高原医学均具有重要意义。已有的研究从气管、肺、心脏等呼吸器官组织结构、血液氧运生理、细胞代谢、分子水平等方面分析其结构功能特征与适应性机制。本文就牦牛低氧适应的研究进展进行综述,供进一步研究参考。     

牦牛缺氧敏感组织对环境的适应机制

被誉为“世界屋脊”的青藏高原具有低氧、低温、强紫外线等环境特征。牦牛作为青藏高原特有的品种,因其独特的生理机能得以适应高原地区寒冷和低氧环境并生存和繁衍。近年来,高原特有动物形态、生理、生化及遗传适应机制探究已成为热点。本文对近年来围绕青藏高原牦牛缺氧敏感组织(心脏和肺脏)的形态解剖学及基因组学研究进展进行综述,以期深刻解读牦牛的独特高原低氧适应机制。     

高原家养动物环境适应性的研究进展

青藏高原环境主要体现为低氧低压、寒冷干燥、紫外线强、食物匮乏等,而高原家养动物经历了长期的选择和培育后能够生活在此环境下,其机体已经形成了独特的高原适应性特征。由于高原畜禽机体适应进化体系的复杂性,全面系统的适应性分子机制解析尚未完善。随着分子生物学和生物信息学的发展,高原家养动物基因组组装和功能注释完成,然后逐步开展了基因组、转录组和蛋白质组等组学层面的工作,挖掘到一系列高原动物环境适应性关键候选基因,为解析高原家养动物环境适应性分子机制研究提供了强有力支撑。本文以世居在青藏高原的藏鸡(Gallus gallus)、藏猪(Sus scrofa)、牦牛(Bos grunniens)、藏山羊(Capra hircus)、藏绵羊(Ovis aries)、藏马(Equus caballus)和藏獒(Canis lupus familiaris)等高原土著畜禽资源作为分类单元,分别从组织器官的解剖学结构、血液生理生化指标和分子遗传机制解析3个方面进行论述,并对高原适应性进化的研究趋势进行展望,以期为下一步培育高原高寒低氧地区新品种奠定基础。     

高原家养动物环境适应性的研究进展

青藏高原环境主要体现为低氧低压、寒冷干燥、紫外线强、食物匮乏等，而高原家养动物经历了长期的选择和培育后能够生活在此环境下，其机体已经形成了独特的高原适应性特征。由于高原畜禽机体适应进化体系的复杂性，全面系统的适应性分子机制解析尚未完善。随着分子生物学和生物信息学的发展，高原家养动物基因组组装和功能注释完成，然后逐步开展了基因组、转录组和蛋白质组等组学层面的工作，挖掘到一系列高原动物环境适应性关键候选基因，为解析高原家养动物环境适应性分子机制研究提供了强有力支撑。本文以世居在青藏高原的藏鸡（Gallus gallus）、藏猪（Sus scrofa）、牦牛（Bos grunniens）、藏山羊（Capra hircus）、藏绵羊（Ovis aries）、藏马（Equus caballus）和藏獒（Canis lupus familiaris）等高原土著畜禽资源作为分类单元，分别从组织器官的解剖学结构、血液生理生化指标和分子遗传机制解析3个方面进行论述，并对高原适应性进化的研究趋势进行展望，以期为下一步培育高原高寒低氧地区新品种奠定基础。     

犬在高原低氧环境适应性的研究进展

高原环境中的低氧因素对于栖居在高原上的人类和动物是最极端的生存挑战之一.犬在高原低氧环境下会产生一系列适应性的生理性变化,同时,低氧适应相关基因在机体低氧适应的调控过程中起着非常重要的作用.随着分子生物学技术的发展,越来越多参与低氧适应调控通路的基因被发现.本文就犬在低氧适应性方面的生理变化和相关基因遗传机制的研究进展进行综述.目前犬表现出与低氧适应相关的基因大多涉及低氧诱导信号通路以及血红蛋白血氧结合的通路上.开展低氧适应性研究可以为低氧相关疾病的研究提供生理和遗传基础资料,寻找低氧分子标进行高原耐低氧环境的定向品种培育,同时对高原家养动物特色基因的保存和利用及高原畜牧业的发展具有重要意义.     

牦牛线粒体基因的研究进展及应用

在研究牦牛起源分化过程中,mt DNA作为良好的遗传标记用来构建系统发育树。线粒体是活细胞产能所必需的,其正常功能对维持牦牛生命活动至关重要,因此mt DNA还可用于牦牛高原环境适应性和高原医学等方面的研究。研究牦牛mt DNA对于探讨牦牛的起源进化、分化分类、高原适应性、遗传育种、资源保护及利用都有重要意义。文章对近年来mt DNA在牦牛起源进化、高原适应性、高原医学和遗传育种四个方面研究中的应用进行综述,探讨了牦牛线粒体基因的研究现状及应用意义。     

不同发育期牦牛血清中Fe~(3+)含量和CK活性的测定

牦牛被认为是高原最佳适应动物之一,其高原适应特征引起国内外学者的极大兴趣。国内见崔燕对不同年龄牦若干生理指标测定。李莉等对不同发育期牦牛红细胞数、血红蛋白及肌红蛋白进行了测定。但从发育学和海拔高度两方面来分析牦牛低氧适应机制的文章未见有报道。有鉴于此,笔者通过测定不同发育期牦牛与黄牛血清中Fe^3＋含量及CK活性来探讨牦牛在生长发育过程中对高原低氧环境的适应特点。     

藏鸡高原低氧适应性微进化机制研究进展

藏鸡是世居在我国青藏高原地区的小型地方鸡种，对高原极端环境具有独特的适应性。藏鸡的低氧适应性表现在低氧孵化胚胎期死亡率低，胚胎心脏和尿囊绒毛膜（CAM）低氧条件下能维持正常的发育和功能。研究通过比较低氧孵化时藏鸡与低地鸡种的胚胎心脏和CAM组织基因表达，已经鉴定了一系列参与心肺系统发育、血管生成等途径的重要候选基因,但未能清楚阐明藏鸡胚胎适应低氧的分子进化机制，还需要进一步解析关键功能基因的功能及其机制。本文从生理表型、基因组选择和基因表达调控等方面回顾了藏鸡高原低氧适应性微进化机制研究进展，为藏鸡资源创新利用和优质高效新品种培育提供基础。     

高原民族和动物低氧适应血液生理特征及相关基因研究进展

高原环境主要的生态因子为低氧分压,高原民族和动物定居高原的时间和海拔不同,受到不同程度和不同时间的低氧选择。血液生理特征是机体适应低氧环境的一个重要表现,血液生理指标能直接反应机体对低氧环境的适应性。同时,低氧适应相关基因在机体低氧适应的调控过程中起着非常重要的作用。高原民族和动物低氧适应研究的热点集中于血液生理及其形成的分子机制领域,而随着分子生物学技术的发展,越来越多参与低氧适应调控通路的基因被发现,作者就低氧适应血液生理特征和相关基因的研究进展进行综述。     

动物低氧适应的生理与分子机制

氧的利用和调节是高等生命生存的基本条件,低氧是许多重大疾病发生发展中的基本病理生理改变,而高原低氧存在于中国约220万平方千米的高原地区,涉及到高原低氧习服和低氧适应的重要进化机制。国内外在对高原民族和高原动物低氧适应相关基因研究中已发现低氧诱导因子-1（HIF-1）、促红细胞生成素（EPO）、血管内皮细胞生长因子（VEGF）、血红蛋白（Hb）及能量代谢相关酶等相关基因,而随着基因芯片和深度测序等高通量检测技术的发展,低氧反应的分子调控网络也得到进一步的明晰。     

不同地区牦牛心肌、骨骼肌CCO、SDH活性测定

为了进一步从细胞分子水平探讨牦牛高原低氧适应的生物学机制以及为高原疾病的诊疗提供理论依据,试验采用酶联免疫法测定了青海省玛多县、泽库县牦牛的心肌、骨骼肌组织及其线粒体中细胞色素氧化酶(CCO)和琥珀酸脱氢酶(SDH)的活性。结果表明:玛多牦牛心肌、骨骼肌线粒体中SDH活性均高于泽库牦牛,玛多、泽库牦牛骨骼肌线粒体中SDH活性差异显著(P<0.05),泽库牦牛心肌、骨骼肌组织SDH活性均高于其线粒体中SDH的活性,且差异极显著(P<0.01);玛多、泽库牦牛心肌、骨骼肌线粒体中CCO活性差异不显著(P>0.05),泽库心肌、骨骼肌组织中CCO活性显著或极显著高于线粒体中CCO的活性(P<0.05或P<0.01)。在高原低氧环境下,随着海拔的升高,牦牛心肌、骨骼肌组织及其线粒体中SDH活性增强,而CCO有氧代谢保持相对稳定的水平,表明牦牛对高原低氧环境具有显著的适应性。     

藏鸡对高原低氧环境适应性的研究现状与展望

动物机体在无氧条件下无法进行新陈代谢和维持生命。藏鸡长期生活于高原低压低氧环境中,具有更强的适应性。文章从藏鸡种质特性、血液生理指标、一氧化氮合酶活性、线粒体基因突变等五个方面综述了藏鸡对高原低氧环境适应性的研究现状,提出藏鸡高原低氧适应性的可能分子机制,为低海拔鸡种的高原引种及选育提供一定理论依据。     

无角牦牛与有角牦牛血液生理、生化指标的比较研究

本研究从血液生理、生化指标水平探讨有角和无角牦牛群体的体况和代谢差异,为无角牦牛新品种的选育提供理论依据。试验检测了有角、无角牦牛群体的30项血液生理与生化指标,并用独立样本t检验对两个群体测得的各项指标进行了比较分析。结果表明,两群体间有11项指标差异极显著（P<0.01）,5项指标差异显著（P<0.05）,14项指标差异不显著（P>0.05）。从测定的数据初步判定,有角与无角牦牛群体在高原低氧适应性、肝脏代谢、肾脏代谢及骨质形成方面存在一定差异,无角牦牛比有角牦牛更适应高原低氧的环境。本试验结果可为牦牛品种资源的合理保护和利用以及新品种的选育提供科学依据。     

高原犬低氧适应研究进展

低氧是高原环境最主要的生态因子之一,世居高原的犬在低氧环境下能够很好的生存,而从平原地区转移到高原地区的警犬,由于对低氧环境不适应,会产生不同程度的高原反应,从而影响工作。近年来,有关高原犬低氧适应方面的研究相继出现,本文从高原犬的血液学特征、肺组织的结构和功能、低氧适应基因等方面对高原犬的低氧适应性进行综述,为揭示高原犬低氧适应的分子机制和培育适应高原低氧环境的警犬提供理论依据和参考资料。     

低氧下LDLR与PDGFR-β在牦牛肾细胞中的表达

为探究牦牛肾脏高原低氧适应性特点，比较低氧培养下牦牛肾细胞内LDLR基因和PDGFR-β基因与常氧培养下的表达差异，本试验以牦牛肾细胞作为研究对象，分别进行常氧（21%）和低氧（1%）处理，通过实时荧光定量PCR法检测细胞内LDLR基因和PDGFR-β基因的m RNA表达变化。结果显示：在低氧培养下，PDGFR-β和LDLR基因与常氧处理相比表达量显著下调（P<0.05），但PDGFR-β基因随时间增长而恢复正常水平，LDLR基因则一直处于低表达状态。此现象可能是牦牛肾脏能够适应低氧环境的主要原因之一，可为揭示牦牛低氧环境适应机制提供一定理论依据。     

牦牛EPO、PPARα基因SNP与高原低氧适应的相关性分析

试验旨在探究促红细胞生成素基因（EPO）、过氧化物酶体增殖剂激活受体α（PPARα）的遗传多样性,并分析其多态性与牦牛高原低氧适应性的相关性。采集不同海拔高度的6个牦牛类群（中甸牦牛、麦洼牦牛、斯布牦牛、类乌齐牦牛、帕里牦牛、申扎牦牛）以及三江黄牛共375头耳样,提取DNA并分别构建DNA池,采用直接测序法结合PCR-RFLP检测分析EPO、PPARα基因的多态性,最后应用SHEsis软件统计分析候选基因SNPs与牦牛高原适应性的相关性。结果表明,EPO基因存在3个SNPs位点：rs527G→A、rs1031A→T、rs1192T→C;PPARα基因存在3个SNPs位点：rs77363C→T、rs77471C→A和rs77534C→T。χ²适合性检验结果显示,EPO基因3个SNPs位点均符合Hardy-Weinberg平衡状态;PPARα基因的rs77363C→T位点上,6个牦牛类群都处于平衡状态（P>0.05）,在PPARα基因的rs77471C→A和rs77534C→T位点,麦洼牦牛偏离Hardy-Weinberg平衡（P<0.05）。单倍型分析得出,EPO基因的ATC单倍型在高海拔地区牦牛中的分布频率随海拔升高而升高;PPARα基因的TAC单倍型在6个牦牛类群中分布频率显著高于其他单倍型。研究表明,EPO、PPARα基因可作为牦牛适应高原环境的分子标记,为进一步探讨牦牛高原低氧适应性机制提供一定理论帮助。     

牦牛AQP9基因CDS全长序列克隆及其生物信息学特征分析

为了研究高原动物对青藏高原极端生境的适应机理,并为探讨高原动物适应机制提供基本数据。本研究运用基因克隆技术对牦牛脑AQP9基因CDS全长序列进行克隆,采用生物信息学方法进行分析,AQP9基因和编码序列特征进行了以下几方面的预测和分析:其物化性质、疏水性、跨膜结构和蛋白二级结构。结果表明,牦牛AQP9的CDS含有一个885bp的开放阅读框,编码295个氨基酸;牦牛AQP9基因编码蛋白分子量和理论等电点分别为31.89ku和6.21,其编码蛋白含有6次跨膜结构,属于疏水性蛋白;二级结构由α-螺旋、延伸链、β-折叠及无规则卷曲构成;牦牛AQP9基因编码氨基酸序列与黄牛、藏羚羊、绵羊等物种间同源性较高,系统进化情况与其亲缘关系远近一致。本研究将为牦牛低氧适应性研究提供一定的基础资料。