谷子条纹叶突变体wsl2的鉴定及候选基因分析

谷子叶色突变体是探究叶绿体发育机制和C4光能利用率的理想材料之一。为了研究谷子叶色突变的分子机制,从谷子主推品种长农35号的甲基磺酸乙酯(EMS)诱变库中筛选鉴定到一个苗期条纹叶突变体wsl2,通过表型鉴定、遗传背景检测和遗传分析,同时利用MutMap方法快速精细定位突变基因,并根据突变位点开发共分离分子标记等方面对该突变体进行研究。结果表明,wsl2在苗期表现为条纹叶表型,但从拔节期开始恢复为正常叶片表型;wsl2与野生型遗传背景相同且wsl2受一个隐性核基因控制;MutMap精细定位的关联区间内包含9个非同义突变基因,其中,Seita.9G561800是一个编码与叶绿体相关的PsbP蛋白基因,含有6个外显子和5个内含子,在第1外显子77 bp处发生G/T碱基突变,导致一个精氨酸(R)突变成亮氨酸(L)。根据突变碱基设计了dCAPS标记MRI498-1(Cac8Ⅰ)和共分离标记MRI501-3,进一步验证了wsl2突变体的候选基因突变位点。研究鉴定了一个新的条纹叶突变体wsl2,对PsbP基因光合作用反应机制的进一步研究奠定了理论基础,丰富了谷子叶色突变体资源,同时验证了MutMap方法克隆谷子突变基因的有效性。     

水稻ygl80黄绿叶突变体的遗传分析与目标基因精细定位

通过化学诱变获得遗传稳定的水稻黄绿叶突变体ygl80。与野生型亲本10079相比,ygl80突变体在苗期和孕穗期叶片叶绿素分别下降76.64%和54.59%,类胡萝卜素含量分别下降53.85%和41.18%,成熟期株高、每株有效穗数、每穗着粒数、穗长和千粒重分别减少14.8%、16.5%、21.3%、9.1%和7.4%。遗传分析表明,ygl80的突变性状由1对隐性核基因控制。利用(ygl80/浙辐802) F₂作为定位群体, 将突变基因定位在第5染色体长臂InDel标记C2和C3之间,遗传距离分别为0.24 cM 和0.39 cM,两标记之间的物理距离约为90 kb,此区间内包含11个预测基因。基因组序列分析发现,ygl80突变体在编码叶绿素合酶的YGL1(LOC_Os05g28200)基因编码区第5027碱基处(位于第14外显子),碱基C突变为碱基T,使编码蛋白序列第348位的脯氨酸(Pro)突变成亮氨酸(Leu)。该基因是已报道的水稻ygl1黄绿叶突变基因的等位基因。ygl80突变体在整个生育期都表现为黄绿叶,而ygl1突变体在苗期叶片黄化,中期慢慢转绿,后期叶色以及总叶绿素和类胡萝卜素的含量接近野生型,这可能是YGL1基因编码的叶绿素合酶蛋白的氨基酸不同突变位点造成的。     

一个新的玉米Vp15基因等位突变体的遗传分析与分子鉴定

在玉米繁种过程中发现一个玉米穗发芽突变体(viviparous), 命名为vp-like4。经过连续多代自交发现该突变体性状能稳定遗传, 并且表现为隐性单基因控制。以vp-like4与自交系Mo17杂交构建F₂遗传定位群体, 利用BSR-Seq方法, 将目的基因定位于玉米第5染色体173.8~175.6 Mb之间。通过基因组序列信息分析发现, 在此定位区间内存在一个已报道的Vp15基因。Vp15基因编码钼喋呤合酶小亚基, 参与类胡萝卜素裂解为ABA的过程。利用2个独立的vp15突变体vp15-umu1和vp15-DR1126的杂合体, 分别与vp-like4突变体杂合体做杂交进行等位测验, 发现杂交后代中正常籽粒与穗发芽籽粒比例符合3∶1分离比。基因组序列分析发现vp-like4突变体中Vp15基因在第2外显子末端及3°非翻译区有60个碱基的缺失, 与所报道的vp15突变体vp15-umu1、vp15-DR1126均在第2个外显子有Mutator转座子插入的突变方式不同。进一步通过RT-PCR检测发现, vp-like4突变体中Vp15基因的表达量显著降低。以上实验证据表明, vp-like4是一个新的Vp15基因等位突变体。     

水稻黄绿叶基因Yellow-Green Leaf 6 (YGL6)的表达模式与蛋白定位

叶色突变既可作为形态标记用于杂交稻育种, 又是研究光合系统的结构和功能、叶绿素生物合成及其调控机制的理想材料。EMS (ethyl methane sulfonate)诱变籼稻恢复系“缙恢10号”获得1个稳定遗传的黄绿叶突变体, 暂命名为ygl6 (yellow-green leaf 6)。前期我们通过图位克隆筛选出候选基因Os12g23180, 通过遗传互补实验证实了黄绿叶基因YGL6为Os12g23180, BLASTp分析表明YGL6基因编码NAD(P)-结合的Rossmann折叠超家族蛋白质, 属于短链脱氢酶/还原酶家族, 推断为异黄酮还原酶、糖脱水酶或mRNA结合蛋白。利用qRT-PCR进行表达模式的分析表明YGL6基因仅在绿色组织如心叶、成熟叶、叶鞘和绿色颖壳中表达, 尤其以心叶的表达量最高, 同时YGL6基因表达还受光照的诱导。构建亚细胞定位载体, 转水稻原生质体结果表明YGL6蛋白定位于叶绿体。本研究丰富了水稻突变体库, 为YGL6基因的功能分析奠定了基础。     

水稻黄绿叶突变体ygl209的遗传分析与目标基因精细定位

水稻叶色突变体是研究高等植物光合作用、叶绿体发育和叶绿素代谢的重要材料。从水稻转基因育种材料中国91与镇稻88的BC4F3后代中分离到稳定遗传的粳型黄绿叶突变体ygl209,与野生型亲本镇稻88相比,突变体ygl209在苗期、分蘖期及抽穗期叶片中叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均显著降低,其中叶绿素b降幅最大;其他农艺性状中抽穗期、株高、有效穗数、主茎穗总粒数、结实率和千粒重无显著变化。遗传分析表明,ygl209的黄绿叶突变性状由1对核隐性基因控制。应用(ygl209/9311)F2、F3分离群体,将ygl209的叶色突变基因定位于第1染色体着丝粒附近571.6 kb的染色体区段内。对区段内与叶绿体发育有关的基因LOC_Os01g31110序列测定,ygl209突变体中LOC_Os01g31110基因的编码区1390位(位于第5外显子)上碱基由C转换成G,使编码蛋白序列由丙氨酸(Ala)变成了甘氨酸(Gly),推测LOC_Os01g31110即为ygl209的候选基因。     

一个新的水稻D1基因等位突变体的遗传鉴定与基因功能分析

株高是影响水稻产量的一个重要性状。本研究从水稻稻瘟病普感品种丽江新团黑谷(LTH)经甲基磺酸乙酯(EMS)诱变群体中分离出一个遗传稳定的小粒矮化突变体LTH-m3。该突变体是赤霉素(GA)和油菜素内酯(BR)相关突变体,它对外源GA(GA₃)不敏感,对外源BR(eBL)的敏感性较野生型显著降低。遗传分析、基因克隆和转基因互补实验确认,该突变体是一个新的d1基因等位突变体,其D1基因在第6个外显子与内含子接合处发生单碱基突变(G²⁵²² →A²⁵²²),导致第6外显子被选择性剪切及Gα蛋白翻译提前终止,从而造成LTH-m3小粒矮化突变表型。进一步的研究表明,该突变体D1基因突变引起SD1和SLR1等基因表达的显著改变,因而影响植株细胞内GA和BR反馈调节功能和信号传递。突变体LTH-m3弥补了LTH植株过高、茎秆软和极易倒伏等缺陷,可作为LTH的改良系在今后水稻稻瘟病研究中加以利用,其功能突变基因的鉴定为深入研究水稻Gα蛋白的功能及激素信号途径提供了新的材料。     

水稻早衰突变体esl-H5的表型鉴定与基因定位

在甲基磺酸乙酯(EMS)诱变粳稻淮稻5号的突变体库中,筛选到一个稳定遗传的叶片黄化早衰突变体esl-H5(early senescence leaf H5)。该突变体幼苗期表型正常,播种后50 d开始出现下部叶片黄化早衰表型。与野生型相比,esl-H5突变体抽穗期延迟,株高、穗长、穗粒数、有效分蘖数、千粒重等均显著降低,叶绿素含量显著减少。遗传分析表明该突变受一对隐性基因调控。分子标记定位结果显示,该突变基因定位于1号染色体。通过MutMap分析发现编码胼胝质合成酶基因Os01g0533000的最后一个外显子内有一个碱基G变成了A,这导致翻译提前终止。进化树分析结果显示, ESL-H5与拟南芥AtGSL7 (Glucan Synthase-Like 7)同源性最高。糖含量测定表明esl-H5突变体中可溶性糖和淀粉含量增高,推测ESL-H5功能缺失后影响了光合产物的转运,导致叶片中糖含量显著增高,进而引起叶片衰老。qRT-PCR结果显示, esl-H5突变体中抗病相关基因PR1a、PR1b、PR2、PR4、PR5和PR10表达量均高于野生型,这与突变体的白叶枯病抗性明显提高一致。上述研究...     

水稻白条纹叶Gws基因的精细定位与遗传分析

叶色突变是一类十分明显的性状突变,在高等植物的叶绿素合成、叶绿体结构、功能、遗传、分化与发育等基础研究中均具有重要意义。到目前为止,已鉴定多个重要的水稻功能基因,据不完全统计,水稻中至少已定位了79个叶色突变位点,并已成功克隆出多个叶色相关基因,其中OsCHLH、OsCAO1、OsCAO2、chlorina1、chlorina9、ygl等直接参与编码叶绿素合成,其余基因均参与叶绿体发育调控。在日本晴(Nipponbare)T-DNA插入突变体库中筛选到一份对温度敏感的白条纹突变体gws(green-white-stripe),遗传分析表明它来自组织培养过程中的单隐性基因突变。利用gws与培矮64杂交组合的F2代群体,将Gws精细定位于第6染色体标记InDel15和InDel16之间,物理距离为73kb,此区间内包含13个基因。基因组序列分析发现,突变体在核糖核苷二磷酸还原酶小亚基(ribonucleoside-diphosphate reductase small chain,RNRS1)编码区第314～315碱基发生缺失,第316～317碱基由GC变为TT,导致该基因阅读框移码突变,蛋白质翻译提前终止。该基因是已经报道的水稻白条纹叶基因St1(Stripe1)的等位基因,gws突变体较st1突变体的白条纹出现早且明显,gws白条纹表型出现在第2片叶之后,而st1的白条纹表型仅出现在第4或5片叶之后。     

水稻黄叶突变体ys94的鉴定与基因定位

水稻突变体ys94,是一个来源于化学诱变的叶色突变体。突变体在三叶期前出现明显的黄叶表型,叶绿素a、叶绿素b含量下降;透射电镜观察表明,突变体叶片叶绿体数量减少、类囊体片层退化。三叶期后叶色开始转绿。成熟期突变体ys94的分蘖数减少,但在结实率和株高等性状上与野生型相比并无明显差异。遗传分析表明,ys94的突变性状由一对隐性核基因控制。利用ys94×DJY组合的F_2定位群体,将突变基因定位在第8染色体短臂标记M8-3和M8-24之间,两标记间的物理距离为140kb,此区间包含11个候选基因。本研究结果为候选基因的克隆和功能分析奠定了基础。     

谷子6号染色体雄性不育基因的克隆

克隆谷子雄性不育材料1066A的不育基因,分析不育基因与可育基因存在的突变位点,为揭示谷子雄性不育分子机制、利用分子标记辅助选择方法选育多用途的不育材料奠定基础。利用谷子全基因组测序数据及前人不育基因定位结果克隆谷子雄性不育材料1066A的雄性不育基因,发掘导致不育的突变位点,旨在为从分子水平揭示谷子不育机制、利用分子标记辅助选择方法选育多用途的不育材料奠定基础。首先利用生物信息学方法从豫谷1号6号染色体找到1个雄性不育基因位点(Si015780m.g),该基因全长5 027个碱基,编码479个氨基酸,且位于前人用分子标记定位的基因组区间内。根据豫谷1号不育基因序列设计2对特异引物在雄性不育材料1066A的基因组DNA进行PCR扩增。将扩增产生的2个基因组片段进行拼接后在谷子不育材料1066A中获得2 561 bp的基因序列,包含了下游部分编码区。通过对豫谷1号、张谷、1066A的不育基因部分编码序列及推定的蛋白质序列进行比对分析,结果发现谷子不育材料1066A的不育基因编码序列存在3处突变:2处单碱基替换和1处单碱基插入,这3处突变导致谷子不育材料1066A的不育基因蛋白的第402,403个氨基酸由异亮氨酸和亮氨酸替换成缬氨酸和异亮氨酸,同时导致其不育基因编码的蛋白在第466个氨基酸处发生提前终止。3处突变中2处氨基酸替换对编码蛋白的功能影响不大,因此,认为谷子不育材料1066A的不育基因蛋白翻译提前终止可能是导致其产生不育的原因。     

以抗除草剂Bar基因稳定转化谷子技术研究

农杆菌介导的谷子遗传转化效率一直是制约谷子功能基因研究及转基因育种效率的主要因素。本研究以冀谷11谷子幼穗为外植体, 选取0.5~1.0 cm的幼穗, 切成0.5 cm左右的小段, 置改良后的MS培养基上诱导15~20 d形成胚性愈伤组织3120块。愈伤组织侵染转化前用侵染液悬浮浸泡, 并经45°C热激预处理3 min, 可以有效提高26.1%的瞬时遗传转化效率。将转化后的愈伤组织经草丁膦(PPT)筛选后获得513块抗性愈伤组织, 抗性愈伤组织获得率为16.4%。抗性愈伤组织经分化、壮苗培养后获得7株抗性植株, 经PCR和Southern杂交检测得到6株T₀代转基因阳性株, 对T₃代转化植株叶片进行PPT抗性分析, 并结合Bar蛋白抗体试纸条鉴定, 表明Bar基因已稳定整合到谷子基因组中。本研究建立了农杆菌介导转化谷子优良品种的遗传转化体系, 对提高谷子转基因育种效率和谷子模式研究系统的建立有重要意义。     

玉米穗发芽突变体vp-like8的遗传分析及突变基因鉴定

玉米突变体vp-like8具有明显的穗发芽性状且能稳定遗传,遗传分析表明该突变性状受隐性单基因控制。用vp-like8与自交系郑58杂交构建F2遗传定位群体,利用BSR-Seq方法,将基因初定在玉米第3染色体160.4 Mb～165.6Mb区间内。参考玉米基因组信息,发现已报道的穗发芽基因Vp1位于此定位区间内。分别利用vp1、vp-like8的杂合突变体进行等位测验,发现杂交后代中正常与穗发芽籽粒符合3∶1遗传分离比。经序列分析,发现vp-like8突变体中Vp1基因在第2内含子有343 bp碱基的缺失,且第3内含子有222 bp重复序列的插入,而已报道的vp1突变体只在第2个内含子有343 bp碱基的缺失。通过实时定量PCR检测发现,与正常籽粒相比, vp-like8与Vp1突变籽粒中Vp1基因的转录水平均明显降低。以上证据表明, vp-like8是一个新的Vp1基因等位突变体。     

水稻白条纹叶突变体wsl1的遗传分析及基因精细定位

从粳稻日本晴和籼稻R1128杂交衍生的重组自交系群体中获得一个稳定遗传的白条纹叶突变体wsl1(white stripe leaf 1),世代为F10。与亲本R1128相比,突变体wsl1表现出白条纹叶,同时叶脉呈现白化,该性状在苗期就出现并持续整个生育期;突变体的株高、每穗总粒数、剑叶长、生育期显著增加,而结实率显著下降,其他农艺性状没有显著变化。分蘖期突变体wsl1的叶绿素a、叶绿素b和胡萝卜素含量较杂交亲本R1128显著下降;透射电镜观察表明,与野生型相比,突变体的叶绿体形状异常,不规则。遗传分析表明,该突变性状由1对隐性核基因控制。精细定位后发现,目标基因WSL1位于第1染色体短臂上标记M1-54与标记M1-70之间,两者相距89.7kb。生物信息学分析表明候选区间内共有8个开放阅读框,暂未发现已报道的叶色相关基因;其中LOC_Os01g02080编码肽基脯氨酰顺反异构酶,GO(Gene Ontology)分类显示其可能与类囊体形成有关,后续将通过比较测序、qRT-PCR等分子实验来确定候选基因。     

水稻窄叶突变体nal20的表型分析与基因定位

叶片作为植物光合作用的主要器官, 其面积的大小影响着光能利用率和最终产量。为了研究水稻叶片形态建成的分子机制, 利用 ⁶⁰Co-γ射线诱变粳稻品种春江06, 在M₂代中得到1份窄叶突变体, 命名为narrow leaf20 (nal20)。该突变体叶片变窄、株高降低、分蘖增多、茎节间缩短、抽穗期提前。本研究重点调查了3片功能叶的形态, 发现突变体叶片宽度减少了50%, 叶片长度变化较小。细胞学观察表明, 叶片变窄主要是由于表皮细胞数目的减少, 而细胞大小变化不大。遗传分析表明, 该突变体表型受1对隐性基因控制。利用具有多态性的InDel分子标记及nal20与Dular配制的F₂定位群体, 将该基因定位于第7染色体着丝粒区1.9 Mb范围内。二代测序结果表明, 在该范围内有455 kb的大片段缺失。本研究结果为窄叶基因NAL20的克隆和功能分析奠定了良好基础, 也为水稻株型改良提供了基因资源和育种材料。     

谷子矮秆突变体d93090的表型变异及其对赤霉素的敏感性分析

谷子矮秆突变体93090（暂命名为d93090）是野生型高秆谷子品系93090经 ⁶⁰Co-γ辐射诱变获得的,本研究对其矮化表型及其对赤霉素的敏感性进行了分析。结果表明,d93090株高约为野生型的60%左右,叶色变深、茎秆稍倾斜、茎节数不变、花期较对照推迟3~5d;幼苗期的苗长、第二叶鞘长和胚轴长均对外源GA₃敏感,拔节期喷施外源GA₃,d93090的株高部分恢复;d93090内源GA_l含量显著低于野生型。d93090突变体是个半矮秆的突变类型,为谷子矮化育种提供了新材料,其矮秆性与GA生物合成途径相关。     

玉米雄性不育突变体mi-ms-3的遗传分析及分子鉴定

Maize is one of the best crops in the utilization of heterosis. Male sterile lines are important germplasms for the hybrids production. A male sterile mutant named mi-ms-3 was obtained by screening in a mutator insertion library. The number of male anthers in tassel decreased and not exserted. There were few anthers with only two pollen sacs in the mutant tassels, and some of the anthers were degenerated to membranous and formed filaments at their ends. Although pollens in the anthers could be stained by I₂-KI, pollen shedding was abnormal and the number of pollen grains decreased. The number of silks in the ear of the mutant increased, and there was a sterile grain on both sides of the maturated kernel. Fertility of F₁ plants, which were obtained by hybridization between mi-ms-3 and maize inbred Mo17, was normal. Genetic analysis of F₂ population showed that the mutant phenotype was controlled by a recessive gene. The candidate gene was preliminarily mapped on the long arm of chromosome 3 by BSA and it was located between a SSR marker and an Indel marker with a distance of 1.5 cM. There are 21 candidate genes in this region. It was finally found that the insertion mutation of Mu transposon occurred at 30 bp upstream of the coding region of zm00001d042618 (zmm16) by transponson tagging and sequencing analysis. The results showed that mi-ms-3 was a new allele of sts1, which caused by a single base mutation in the coding region. RT-PCR analysis indicated that the expression of zmm16 in the mutant was decreased. The identification of the new allelic mutant of sts1 in this study would provide new materials for the study of flower development and hybrid seed production.     

不同光周期环境对谷子农艺性状的影响

本研究连续2年在短日照(海南)、中等日照(河南)、长日照(吉林)3个不同光周期环境调查160份谷子资源的抽穗期、株高、叶片数、穗长、穗粗、穗码数、码粒数、穗重、穗粒重、千粒重10个主要性状,利用SPSS19.0软件进行多因素方差分析及多重比较,揭示光周期对谷子各性状的影响,评价160份谷子资源对光周期的敏感性。结果表明,3个不同光周期环境间谷子株高、叶片数、穗长、穗码数、抽穗期、穗粗、穗重、穗粒重、码粒数9个性状均表现出极显著差异(P0.01),千粒重表现出显著差异(P0.05)。株高、叶片数、穗长、穗码数、抽穗期5个性状随着日照的延长呈现出递增趋势。品种对谷子的10个性状有极显著影响(P0.01),年份对千粒重以外的9个性状有极显著影响(P0.01)。光周期与品种互作效应对10个性状均有极显著影响(P0.01),光周期与年份互作效应对抽穗期以外的9个性状有极显著影响(P0.01),年份与品种互作效应对株高、叶片数、穗长、穗粗、穗重、穗粒重、穗码数、码粒数8个性状有极显著影响(P0.01)。160份谷子资源中对光周期表现中、低敏感性的材料没有明显的地域特性,而对光周期表现强敏感性的材料主要是来自春谷区的农家品种。筛选出光周期极不敏感材料小早谷和极端敏感材料呼和浩特大毛谷、然谷、红钙谷、茄谷、二白谷等,为选育谷子光周期钝感品种及开展光周期敏感性形成机理研究奠定了基础。     

小麦类胡萝卜素合成途径关键基因Lcye功能分析

小麦籽粒黄色素是面粉及面制品黄度形成的主要原因,其主要成分是类胡萝卜素。ε-番茄红素环化酶(LCYE)是小麦类胡萝卜素生物合成途径的关键酶,前人对其研究多集中于QTL定位、基因克隆和分子标记开发,而基因功能和遗传调控机制尚不明确。本研究利用TILLING技术筛选EMS诱变群体,对Lcye功能及遗传调控机制进行研究,以期深入认识小麦籽粒黄色素含量形成的分子机制。在2491份M_2代EMS诱变群体中共检测到21个Lcye基因的点突变,包含6个错义突变,2个同义突变和13个内含子突变,Lcye基因在该诱变群体中的突变频率为1/266.1kb。PARSENP软件预测分析显示,M090815(C2202T)和M091648(G3284A)两个错义突变可能严重影响蛋白质功能。MEME分析结果表明, M090815和M092230 (G2195A)突变位点位于Lcye基因保守结构域内。6个错义突变植株与野生型杂交构建的F_2代群体中, M090815突变位点显著降低籽粒黄色素含量,证实该位点对LCYE功能具有重要影响。qRT-PCR(quantitative real-time PCR)分析也显示,M090815突变位点显著降低Lcye基因表达水平,且Lcye-B1和Lcye-D1基因表达降低趋势相似,而Lcye-A1在花后14～28 d表现出补偿效应。本研究不仅验证Lcye基因功能,也为面粉及其制品颜色性状改良提供了理论依据和种质资源。     

谷子糯质基因共分离分子标记的研究

为得到一种鉴别糯质谷子的分子标记方法,用于优质谷子糯质资源的利用及糯质品种的选育。通过对糯性谷子十里香与梗性谷子豫谷1号配制的F2群体的F3种子胚乳进行碘液检测,结果显示:深蓝色与棕红色胚乳单株数的比例符合3∶1,说明糯质对梗质是由单基因控制的隐性性状。利用糯质分型引物对十里香基因组进行PCR扩增和产物测序,结果表明,十里香的糯性是由Ⅳ型糯质基因控制,即由TSI-2转座子插入到淀粉合成酶基因(Si006103m)内元1形成。根据该糯质基因设计出2对In Del标记引物waxy-TSI2/int1和waxy-int1-1F/4R,扩增谷子基因组DNA,若waxy-TSI2/int1引物组合能扩增出984 bp的扩增片段,并且waxy-int1-1F/4R引物组合不能扩增出540 bp的扩增片段,则该材料为含Ⅳ型糯质基因的糯质谷子。最后,利用该标记组合从100份谷子资源中鉴定到2份属于Ⅳ型糯质基因控制的糯质材料。可见,该标记组合可以准确鉴别谷子Ⅳ型糯质基因。     

水稻短根白化突变体sra1生理生化分析及基因定位

叶色突变体是研究光合作用及叶绿素合成与降解途径的理想材料,有助于了解高等植物叶绿体发育和光合作用的调控机制。利用甲基磺酸乙酯(EMS)处理西农1B,获得一个短根白化突变体sra1 (short radicle and albino 1),从出芽至第三叶期叶片始终为白色,胚根较同时期野生型明显变短。对相同位置的叶片观察发现,西农1B叶肉细胞叶绿体含量丰富且膜系统发育完整,而sra1叶肉细胞液泡化严重,叶绿体数目明显减少或没有,基粒类囊体垛叠松散且稀少。生理生化分析发现sra1叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量接近于零,净光合速率为负值。遗传分析表明该短根白化表型由单个隐性核基因控制,最终将SRA1定位于水稻第3染色体长臂InDel标记Z-20和Z-42间,物理距离约657 kb,是一个未报道的新基因。