主要生理机制

 笔者结合国内外对于棉纤维发育过程中纤维细胞内部生理生化反应的最新研究成果,依据棉花纤维比强度形成机制,综述了棉纤维比强度形成的关键时期次生壁加厚期,纤维素生物合成的物质变化、参与调控其合成的酶系（纤维素合成酶,蔗糖合成酶,β-1,3-葡聚糖合酶,β-1,3-葡聚糖酶,吲哚乙酸氧化酶和过氧化物酶）及影响合成的主要因素（基因型,温度,激素）等方面的研究进展。为探索改善棉纤维比强度的生理调控途径和培育高纤维强度的棉花品种提供了理论依据。     

次生壁加厚过程中影响棉纤维素合成的 主要生理机制

笔者结合国内外对于棉纤维发育过程中纤维细胞内部生理生化反应的最新研究成果,依据棉花纤维比强度形成机制,综述了棉纤维比强度形成的关键时期次生壁加厚期,纤维素生物合成的物质变化、参与调控其合成的酶系（纤维素合成酶,蔗糖合成酶,β-1,3-葡聚糖合酶,β-1,3-葡聚糖酶,吲哚乙酸氧化酶和过氧化物酶）及影响合成的主要因素（基因型,温度,激素）等方面的研究进展。为探索改善棉纤维比强度的生理调控途径和培育高纤维强度的棉花品种提供了理论依据。     

棉纤维品质改良的分子生物学基础

本文简要地评述了棉纤维特异性表达基因和棉花纤维素合成酶基因的克隆及其表达方面的研究进展。与棉纤维伸长有关的基因主要有GhCAP和pGhEXl,与棉纤维次生壁加厚有关的基因主要有H6、Fb-E6和FSl8A等,但这些基因的精确功能还有待进一步研究。棉花celA是从第一个高等植物中克隆出的编码纤维素合成酶催化亚基的基因。利用转基因技术将抗虫、抗除草剂基因和这些与纤维发育有关的基因导入棉花,不但可改良棉花的产量和纤维品质,降低生产成本,而且可减轻对环境的不利影响,从而增强棉花的市场竞争力。     

棉纤维细胞发育过程中非纤维素多糖的生物合成

在棉纤维细胞伸长阶段,核苷糖通过不同的酶促反应相互转换,在糖基转移酶的催化下,合成大量的木葡聚糖、木聚糖和果胶多糖等非纤维素多糖,直接参与棉花纤维形态的建成。高尔基体是非纤维素多糖合成的主要场所。非纤维素多糖的合成酶主要包括合成不同核苷糖的转换酶和合成非纤维素多糖的糖基转移酶。棉花纤维的品质,特别是棉纤维强度除了与纤维素的结晶度和排列方式相关外,可能还与棉花纤维中非纤维多糖的交联相关。     

棉纤维细胞发育过程中纤维素的生物合成

棉纤维是由胚珠外珠被表皮细胞在受精前后经分化突起、伸长和细胞壁增厚而形成。棉花纤维单细胞发育同步性和次生壁形成期纤维素大量合成的特点已成为研究纤维素生物合成和细胞发育分子机制的模式植物之一。棉纤维中次生壁纤维素发育的时间、合成的速率和沉淀的类型极大地影响着棉花纤维长度和纤维强度,阐明棉纤维细胞纤维素生物合成的机制,将有助于推动棉纤维产量与品质改良的分子工程。本文主要介绍了棉纤维不同发育阶段纤维素合成的特点,纤维素合成的场所、底物,碳代谢模型,基因表达与调控的研究进展。     

棉纤维发育相关糖类物质转化与纤维产量形成的关系

以生育期相近的2个棉花品种不同季节成铃的棉纤维为材料,研究棉纤维发育相关糖类物质转化、纤维素合成特征与棉纤维干物质质量形成的关系.结果表明:随着开花结铃时间的推迟,棉纤维中可溶性糖和蔗糖的转化率有下降的趋势;可溶性糖和蔗糖转化率高的棉纤维,其纤维素累积最大速率较高,纤维干物质质量快速增长期历时长,有利于纤维干物质质量的增加.对于不同结铃时期的棉铃,棉纤维中蔗糖和纤维素均是通过调节可溶性总糖含量的变化来影响棉纤维干物质质量的增加.因此,棉纤维发育过程中可溶性糖类物质转化情况和纤维素合成特征的差异,是导致不同结铃时期单铃纤维干物质质量形成差异的直接原因.     

棉花季节桃加厚发育生理特性的差异及与纤维比强度的关系

选用3类棉纤维比强度差异明显的4个棉花品种, 研究棉花伏前桃、伏桃、早秋桃和晚秋桃纤维加厚发育过程中主要生理特征的差异及与纤维比强度的关系。结果表明, 棉花季节桃纤维加厚发育过程中物质转化特征和相关酶活性存在较大差异, 最终导致纤维比强度差异的形成, 且季节桃间的差异在各类品种内表现一致。伏前桃和伏桃纤维加厚发育处于较为适宜的温度条件(铃龄10~50 d日均温26.0~28.5℃)和棉株生理年龄(3~9果枝)下, 纤维素合成相关酶活性越高, 相关物质转化越多, 纤维素快增持续期长, 纤维素累积速率平缓, 越利于高强纤维的形成。早秋桃纤维发育后期温度条件较伏前桃差且棉株开始衰老, 但其纤维合成相关物质转化率高, 纤维素累积特征优于伏前桃, 最终纤维强度高于伏前桃; 随着铃龄10~50 d日均温降至20℃以下和棉株进一步的衰老(16果枝以上), 晚秋桃纤维素快速累积期延长, 相关物质转化率降低, 纤维累积速率过慢, 纤维细胞发育迟缓, 造成最终纤维比强度较低。     

棉纤维形态建成研究的新进展

植物细胞的形态建成包括两个基本过程 :分化决定细胞的命运 ,而发育使细胞具有特殊的功能。棉纤维是单细胞种皮毛 ,主要由纯的晶体化的纤维素组成 ,其形态建成的特点是胚珠表皮细胞的分化具有很高的同步性和发育具有明显的、重叠的阶段性 ,而且持续时间很长 ,是研究细胞生长、细胞壁形成和纤维素合成的理想材料。近年来 ,棉纤维形态建成的研究取得了可喜的进展 ,纤维细胞的伸长是扩散生长而非顶端生长 ,纤维素的生物合成是在细胞膜的微纤丝末端复合体上 ,并克隆几十个纤维特异基因及启动子。本文综述棉纤维形态建成新的研究进展     

棉花纤维特异表达基因GhF1的分离及鉴定

采用mRNA荧光差异显示结合cDNA末端快速扩增技术,克隆了一个棉纤维特异表达基因的全长cDNA,命名为GhF1,该cDNA全长622 bp,含有一个编码66个氨基酸蛋白的开放阅读框。Southern杂交分析表明该基因在陆地棉(Gossypium hirsutumL.)中含有两个拷贝。Northern杂交分析表明该基因在棉花纤维细胞特异表达,在纤维发育过程中,GhF1转录产物的累积主要发生在纤维细胞发育的早期阶段。尽管未发现该基因与已知基因有任何同源性,但其分布的组织特异性和表达的发育阶段性暗示该基因在纤维伸长中起作用。     

光质对离体培养条件下绿色棉纤维发育及黄酮合成的影响

为探讨光质对绿色棉纤维生长发育和黄酮合成的影响,以绿色棉品种绿絮棉1号为材料进行离体培养,比较红光、黄光、蓝紫光、白光和暗处理条件下绿色棉胚珠鲜物质质量、纤维长度、纤维素含量、黄酮含量等生理和分子指标的差异。结果表明:光处理能够促进胚珠鲜物质质量的增加,但抑制了纤维的伸长。在纤维发育前期,各光处理抑制了蔗糖合成酶活性和蔗糖合成酶基因表达;纤维发育后期,白光处理提高了蔗糖合成酶活性,促进了蔗糖合成酶基因表达。红光、黄光和蓝紫光处理显著提高了β-1,3￣葡聚糖酶活性(10~20 DAC(Days after culture));红光、黄光和白光均能提高β-1,3￣葡聚糖基因表达量,而蓝光则抑制了基因的表达。白光促进了纤维素的合成,而蓝紫光抑制了纤维素的合成。在纤维发育初期(10 DAC),蓝紫光抑制了黄酮合成及其关键酶基因表达;而在发育后期(30~40 DAC),白光处理能够促进黄酮的合成及其关键酶基因表达。可见,光质对绿色棉纤维发育及黄酮合成具有一定的影响。     

两个棉花品种纤维发育关键酶活性变化特征及其与纤维比强度的关系

选择棉纤维比强度差异明显的2个品种,研究了棉纤维发育关键酶(蔗糖合成酶和β-1,3-葡聚糖酶)活性的变化特征及其与纤维比强度的关系。结果表明,棉纤维发育过程中蔗糖合酶、β-1,3-葡聚糖酶活性变化特征在生化和mRNA转录水平上均存在明显的差异,影响纤维素的沉积特性及纤维比强度。高强纤维品种(科棉1号,平均比强度为35 cN·tex-1)的蔗糖合酶和β-1,3-葡聚糖酶活性及其基因表达量和维持高表达时间均高于低强纤维品种(德夏棉1号,平均比强度为26 cN·tex-1)。其中,高强纤维品种蔗糖合酶的基因表达量铃龄25 d时明显高于低强纤维品种,而β-1,3-葡聚糖酶的基因表达量则在铃龄10~25 d高于低强纤维品种。在纤维素形成过程中,高强纤维品种的纤维素累积平缓且纤维素累积持续期长于低强纤维品种,品种间差异程度受棉株果枝部位影响。在棉纤维发育过程中,Expansin、β-1,4-葡聚糖酶的基因表达量随铃龄的增加呈下降趋势(铃龄20 d时表达量显著下降),这与棉纤维形成过程(铃龄25 d前伸长较快,随后趋于停止)一致,且高强纤维品种维持高表达时间长与其纤维伸长期较长相吻合。     

棉花纤维发育的分子研究进展

棉花纤维的发育经历起始期、伸长期(初生壁形成)、次生壁形成期和成熟期四个时期，大量研究表明在棉花纤维发育的各个阶段均有大量的基因参与调控棉花纤维起始细胞突起，棉花纤维细胞的伸长及次生壁的形成等过程。本文综述了棉花纤维发育过程中在分子水平上的一些研究进展。     

Sucrose metabolism in cotton (Gossypium hirsutum L.) fibre under low temperature during fibre development

The effects of low temperature on sucrose content and activities of key enzymes related to sucrose metabolism in cotton (Gossypium hirsutum L.) fibre were investigated. Two cotton cultivars, Kemian 1 and Sumian 15, were grown in the field at two sowing dates in 2006 and three sowing dates in 2007, the differences of environmental conditions during fibre development period (from flowering date to boll opening date) for different sowing dates were primarily on temperature. Low temperatures (MDTmin of 21.1, 20.5 and 18.1 °C) in late sowing dates (25 May/10 June) prolonged the fibre development period, and had significant effect on cellulose synthesis and sucrose metabolism. Results showed that, under low temperature, sucrose content was increased, cellulose content and sucrose transformation rate were decreased, and the variability of cellulose content and sucrose transformation rate through sowing dates in Sumian 15 was more than that in Kemian 1. The measurable activities of sucrose phosphate synthase (SPS), sucrose synthase (SuSy) and acid/alkaline invertases in sucrose metabolism were affected by low temperatures. Under low temperatures, activities of SuSy and invertase in sucrose degradation were increased, and two cultivars had the similar change. In contrast, the activity of SPS in sucrose synthesis was lower than the activity in developing fibre at normal environmental condition, and the time to peak activity was delayed, SPS activity in response to temperatures differed between two cultivars. The results indicated that restrained cellulose synthesis and sucrose metabolism under low temperature were mainly attributed to the changed activities of enzymes (SPS, SuSy and invertase), and the difference of cellulose synthesis and sucrose metabolism in response to temperature in fibre cells for two cotton cultivars was mainly determined by the level of SPS activity.     

棉纤维发育相关基因时空表达与纤维品质的关联分析

以14个纤维品质差异的棉花品种(或品系)为材料,研究10个纤维发育相关基因时空表达变化与纤维品质的关系,为阐明棉纤维发育相关基因与纤维品质形成关系提供理论基础。利用实时荧光定量PCR技术检测10个基因在14个供试品种(或品系)不同纤维发育时期的相对表达量,结果表明,虽然遗传背景完全不同,但它们具有某些共同表达特征。GhExp1、GhCIPK1、GhSus1、GhSusA1和GhPL这5个基因都是在纤维伸长期优势表达;GhACT1、GhRacA和GhRacB是在纤维伸长前期和次生壁加厚期高表达;而GhCelA1和GhcelA3是在纤维伸长后期和次生壁加厚期优势表达。这些基因表达谱与纤维品质关联分析显示,GhRacA在23DPA高表达且表达量与纤维品质显著正相关,其余基因在低表达时其表达量与纤维品质呈显著性相关,而在高表达时其表达量与纤维品质无相关性。GhExp1在20DPA的表达量与纤维比强度和整齐度呈显著负相关,与伸长率呈极显著正相关;GhPL在23DPA的表达量与纤维长度呈显著负相关;GhRacA在5DPA和23DPA的表达量均与伸长率呈极显著正相关;GhRacB在10DPA的表达量与长度和整齐度呈显著负相关;GhCelA1基因在5DPA的表达量与纤维长度呈显著正相关,与马克隆值呈显著负相关,在10DPA的表达量与马克隆值呈显著正相关,与伸长率达到极显著正相关,与比强度呈显著负相关,与长度和整齐度呈极显著负相关;GhCIPK1、GhACT1、GhSus1、GhSusA1和GhCelA3 这5个基因在纤维发育各时期的表达量与纤维品质各指标未检测到相关性。     

棉纤维发育相关转录因子的研究进展

 转录因子在棉纤维细胞分化发育过程中起重要的调节作用。近年来已经有多个与棉纤维发育相关的转录因子被研究报道,主要包括MYB、HD-ZIP、MADS、TCP等家族成员,其中研究最为广泛的为MYB类转录因子。GL1类的MYB转录因子和MIXTA类的MYB转录因子通过不同的调控方式参与对棉纤维细胞发育的调控。对这些转录因子的深入研究,对于揭示棉纤维细胞分化发育的分子机理具有重要的意义。本文就这方面的研究进展作一简要概述。     

基因工程改良棉纤维研究进展

棉纤维是由胚珠表皮细胞经过分化、伸长、次生壁加厚等一系列过程发育形成的 ,其发育过程受基因表达控制。随着棉纤维发育分子生物学研究的深入 ,人们认识到通过遗传工程途径修饰棉纤维发育进程、改良纤维品质的可能性愈来愈大。现就近几年来基因工程改良棉纤维品质方面的研究进展作一简要介绍。     

棉花纤维特异/优势表达基因的染色体定位

 棉纤维是研究植物细胞伸长和细胞壁建成以及纤维素生物合成的优良模型,迄今为止,已经分离了许多纤维特异/优势表达的基因。为了便于这些基因的图位克隆使其能够应用于棉花纤维品质的改良中,本研究采用分离群体定位法和Blast分析法对这些基因进行染色体定位。利用陆地棉、海岛棉BC₁种间分离群体,将GhCFE定位在第6染色体,GhGLP1-250定位在第19染色体。Blast分析将11个基因定位到棉花染色体上。这些基因与棉纤维的伸长和细胞壁的合成相关,与这些基因连锁标记的获得有助于棉花纤维长度和强度的分子标记辅助选择。