黄淮麦区小麦品种矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8的检测及其对农艺性状的影响

为了解黄淮麦区小麦品种主要矮秆基因的分布和利用状况及其与主要农艺性状的关系,利用分子标记结合系谱分析对黄淮麦区20世纪及近年来新育成的129份小麦品种所含矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8进行检测,并结合田间株高、基部茎秆直径和壁厚、小穗数、穗粒数、千粒重及不同播期条件下的株高差等农艺性状的调查结果,分析比较了不同矮秆基因对农艺性状的影响。结果表明,129份小麦品种中,含Rht-B1b基因的品种有37份,含Rht-D1b基因的品种有73份,含Rht8基因的品种有89份,不含这3个矮秆基因的品种有6份,所占比例分别为28.68%、56.59%、68.99%和4.65%。其中,同时含Rht-B1b和Rht-D1b的品种有1份,同时含Rht-B1b和Rht8的品种有29份,同时含Rht-D1b和Rht8的品种有44份,同时含Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8的品种有1份。不同矮秆基因及其组合的品种,在小穗数、基部茎秆直径及基部茎秆壁厚等性状上无显著差异,但仅含Rht8基因的品种的千粒重、基部茎秆直径及壁厚均大于其他基因型,并且能够显著增加穗粒数。不同矮秆基因的降秆作用强度依次为Rht-D1bRht-B1bRht8,并具有累加效应。在不同播期条件下,除不含矮秆基因材料外仅含Rht8的品种的株高稳定性最佳,仅含Rht-B1b的品种株高稳定性最差。仅含Rht-B1b的品种小穗数最高,但千粒重却最低,并显著低于不含这3个矮秆基因的品种。以上结果表明,虽然矮秆基因Rht8的降秆作用较弱,但其对农艺性状的有利贡献较多,且在不同播期环境条件下株高稳定性较好,因此在未来小麦育种中应注重矮秆基因Rht8的利用。     

滴灌模式下矮秆基因对小麦部分农艺性状的效应

为探明滴灌模式下矮秆基因对小麦农艺性状的影响,对不同麦区的271份小麦品种(系)所含的矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8进行检测,并对其在滴灌栽培模式下的株高、穗长、小穗数、穗粒数和单株产量进行分析。结果表明,参试的271份小麦品种(系)中有177份含矮秆基因Rht-D1b,占65.31%;110份含Rht-B1b,占40.59%;58份含有Rht8,占21.40%;27份材料不含有所检测的3个矮秆基因。34.68%的品种(系)含有2个或3个矮秆基因。根据所含矮秆基因的类型可将271份材料分为8类。3个矮秆基因都能显著降低滴灌栽培模式下小麦的株高,其中Rht-B1b还显著降低了穗长、小穗数和单株产量,对穗粒数的影响不显著;Rht8对穗长、小穗数、穗粒数和单株产量均产生了负效应,但影响不显著;Rht-D1b对株高的影响最大,并对穗长、穗粒数和单株产量具有正效应,在育种中应加强利用。     

黄淮麦区部分小麦和国外引进小麦GS2等位基因的检测及其与农艺性状的关联分析

为明确黄淮麦区TaGS2等位基因的分布状况及其与主要农艺性状的关系,对黄淮麦区2008年之前育成的种质材料、新育成的品种(系)及国外引进材料,用TaGS2-A1、TaGS2-B1和TaGS2-D1等功能标记鉴定对应的基因,并结合相关农艺性状发掘优势单倍型。结果表明,黄淮麦区2008年之前育成的种质材料和新育成品种(系)中TaGS2等位基因分布频率存在一定的差异;TaGS2-A1b、TaGS2-B1b和TaGS2-D1a是优势TaGS2等位基因,TaGS2-A1b在小麦抽穗期、株高和小穗数的改良上是优势单倍型,但在新育成的品种(系)中有下降的趋势,TaGS2-D1a能够显著增加小穗数、穗粒数和穗粒重,在各类材料中的比例都较高;TaGS2-B1b是提高千粒重的优势单倍型。因此,在黄淮麦区小麦穗部性状改良中TaGS2-B1b和TaGS2-D1a的作用显著,尤其是TaGS2-D1a,同时黄淮麦区种植小麦遗传多样性在减少,一些优势单倍型未受到重视,应对地方品种和一些国外引进材料加以利用。     

矮秆基因对小麦不同农艺性状的影响

矮秆基因不仅降低株高，而且在许多情况下也影响其它农艺性状。利用小麦品种丰抗8号，北京841和京411遗传背景的近等基因系，研究矮秆基因对农艺性状的影响，结果表明：Rht10,Rht12延迟小麦抽穗期，Rht1b在丰抗8号背景下抽穗较迟，Rht1,Rht1s,Rht2和Rht3基因对轴抽穗期无影响；矮秆基因在降低株高的同时一般也降低单株生物产量，但含有Rht1,Rht1s,Rht1b,Rht2基因的矮秆系与对应的高秆系相比单株生物产量差异不显著，单株粒重差异也不显著，单株生物量的降低主要表现为秸秆重量的减少。含有Rht3,Rht10和Rht12基因的矮秆系与高秆系相比，单株生物量，单株籽粒产量和收获指数显著降低。     

矮秆基因在中国不同麦区小麦品种中的分布及其对赤霉病抗性的影响

为研究矮秆基因在中国不同麦区的分布,以及株高和小穗密度与赤霉病抗性的相关性,本研究通过分析3个矮秆基因 Rht1、 Rht2和 Rht8在211份不同麦区小麦自然群体中的分布,并结合其在不同环境下株高、小穗密度以及赤霉病抗性的调查数据,分析矮秆基因 Rht1、 Rht2和 Rht8对赤霉病抗性的影响。结果表明：（1）不同麦区矮秆基因的分布频率差异较大, Rht1主要分布在长江中下游麦区, Rht2和 Rht8主要分布在黄淮麦区;（2）与野生型品种相比,携带 Rht1、 Rht2和 Rht8的小麦品种,株高均显著或极显著降低;（3）携带 Rht2和 Rht8的小麦品种,赤霉病抗性均极显著低于野生型品种,而携带 Rht1的小麦品种,赤霉病抗性则极显著高于野生型品种;（4）携带 Rht2和 Rht8的小麦品种,小穗密度显著大于野生型品种,而携带 Rht1的小麦品种,小穗密度则显著降低。因此,不同矮秆基因对小穗密度性状的遗传差异可能是导致小麦赤霉病抗性和不同麦区矮秆基因选择利用差异的部分原因。     

黄淮麦区部分骨干品种重要基因等位类型分析及全基因组优异位点挖掘

为了从分子水平上了解黄淮麦区部分骨干品种(尤其是西农系列品种)的春化和光周期特性、矮秆基因、抗赤霉病基因类型及全基因组优异位点的分布,以西农979、西农511等近年黄淮麦区主栽小麦品种(共64份)为材料,采用分子标记及小麦35K芯片对供试品种进行检测。结果表明,13份材料含有显性春化基因 Vrn-D1(20.3%),3份材料含有显性基因 Vrn-B1(4.7%),未检测到显性基因 Vrn-A1和 Vrn-B3;除中国春和宁春45外,其余62份材料均含光周期不敏感基因 Ppd-D1a;9份材料携带矮秆基因 Rht-B1b,28份材料携带矮秆基因 Rht-D1b,35份材料携带矮秆基因 Rht8;15份材料同时含有 Rht-D1b和 Rht8;苏麦3号和兰考198含抗赤霉病基因位点 Fhb1。芯片检测结果发现,西农系列品种亲缘关系较近,共含有1 049个特异SNP,集中在2A和6B染色体上,这些位点可能是决定西农系列品种区别于其他品种的重要遗传位点;所有参试材料共含有1445个相同的SNP位点,集中在2D和3B染色体上。     

半矮杆基因Rht1和Rht2对小麦加倍单倍体品系产量的影响

为了评价半矮秆基因Rht1和Rht2对农艺性状的影响,应用了以携带对赤霉素不敏感的半矮秆基因Rht1和Rht2的F_1杂种诱导出的30个小麦加倍单倍体品系。这两个基因对降低株高起累加效应。携带Rht1或Rht2基因的半矮秆品系产生同用人工支撑防止倒伏下高秆品系一样多的产量。携带这两个基因的矮秆品系籽粒产量显著减少。在杂种基因型重组的遗传背景下改良了株高和籽粒产量,但是并不产生超过半矮杆基因效应的变异。     

1986-2014年临汾降水变化及对旱地小麦农艺性状的影响

为了解过去近30年山西省临汾降水变化对旱地小麦品种农艺性状的影响,利用1986-2014年国家黄淮旱地冬小麦区域试验临汾点的降水和对照品种农艺性状资料,研究其降水和对照品种农艺性状变化规律,并对降水要素和农艺性状进行了相关、多元回归和通径分析.结果表明,该区年降水量有略微的上升趋势,但小麦生育期降水量有略微的下降趋势;播种至越冬期的降水量有增加趋势,但起身至拔节期和抽穗至成熟期的降水量有减少趋势.黄淮旱地区域试验对照品种千粒重和穗粒数逐年缓慢上升,但有效穗数、产量及株高缓慢下降.起身至拔节期降水与株高呈显著正相关,生育期降水量和年降水量与株高、穗粒数呈显著正相关,年降水量与产量呈显著正相关;株高、有效穗和千粒重与产量均呈极显著正相关.千粒重、穗粒数、株高和年降水量是决定产量的四个主要因子,共同决定了产量72％的变异.降水变化对黄淮旱地冬小麦农艺性状变化趋势有较强的影响,选育株高适中、有效穗数较多、千粒重较大的高产抗旱新品种,是黄淮旱地小麦适应未来气候变化进行育种改良的重要方向.     

黄淮麦区部分小麦品种粒重基因TaGS5-A1的等位变异分布及其效应分析

为明确粒重基因 TaGS5-A1的育种应用价值,利用竞争性等位基因特异性PCR(KASP)标记对119个不同遗传背景的黄淮麦区小麦品种进行 TaGS5-A1基因等位变异检测,并结合3年2点6个环境的农艺性状表型数据,比较携带等位基因 TaGS5-A1a和 TaGS5-A1b的品种千粒重、粒长、粒宽、株高、穗长和穗下节长等性状。结果表明,检测品种中有91个含 TaGS5-A1b等位基因,分布频率为76.5%,有28个含 TaGS5-A1a等位基因,分布频率为23.5%;在6个环境下含 TaGS5-A1b品种的千粒重(43.4 g)和粒宽(3.4 mm)均极显著高于含 TaGS5-A1a等位基因的品种,增幅分别为6.6%和3.0%,而含 TaGS5-A1b等位基因品种的株高显著低于含 TaGS5-A1a等位基因的品种,降幅为6.6%,含不同等位基因品种的粒长、穗长、穗下节长均无显著差异;安徽、河南、山东、陕西和河北5省检测材料中 TaGS5-A1b优异等位变异的分布频率分别为100%、88.1%、81.8%、66.7%和66.7%。本研究为黄淮麦区小麦粒重分子育种提供了材料和高通量的功能标记。     

一批新育成小麦品种(系)主要农艺性状分析及其分子标记鉴定

为深入了解和利用黄淮麦区新育成小麦品种(系),本研究以黄淮南片2016-2017年度参加国家区试的81份普通小麦品种(系)及本课题组育成的10份普通小麦品种(系)为试验材料,利用主成分分析法、二维排序分析法及聚类分析法对供试材料的12个主要农艺性状进行了分析,并选用10个分子标记分别鉴定小麦赤霉病抗性基因(Fhb1)、矮杆基因(Rht1、Rht2、Rht8)、多酚氧化酶基因(PPO-A1)、光周期基因(PpD-A1、PpD-D1)和穗发芽抗性基因或QTL位点(Vp1B3、Qphs.ccsu-3A.1)。结果表明,通过主成分分析,提取了6个特征根大于1的主成分,代表了79.128%的原始数据信息;以参试材料的主成分得分绘制二维排序图,筛选出26个矮杆、穗大粒多、旗叶面积适中、综合农艺性状优良的品种;以主成分分析的综合得分进行聚类分析,在欧氏距离1.0处将参试材料聚为5类,综合农艺性状较好的材料主要聚在第Ⅴ类。分子标记鉴定结果显示,共有7(7.69%)个材料在所测位点上具有较好的基因型。结合农艺性状分析及分子标记鉴定结果,综合农艺性状较好且具有较强的穗发芽抗性和较低的多酚氧化酶活性的品种为郑麦151和西农585,可在今后的小麦生产及育种上优先考虑利用。     

47份外引小麦种质中矮秆基因的检测及其降秆效应分析

为有效利用外引小麦种质资源,明确矮秆基因的组成分布和降秆效应,利用8个矮秆基因( Rht-B1b、 Rht-D1b、 Rht4、 Rht5、 Rht8、 Rht9、 Rht12、 Rht13)的特异性分子标记分别对47份外引种质矮秆基因进行分子检测。结果表明,有46份种质含有矮秆基因,其中, Rht-B1b、 Rht4和 Rht12基因的频率最高,均为40.43%,其余依次为 Rht8(31.91%)、 Rht-D1b和 Rht13(均为19.15%)、 Rht5(8.51%)、 Rht9(6.38%)。有10份小麦种质含有单个矮秆基因,占21.28%;有36份小麦种质含有2个及以上矮秆基因,占76.60%,其中有11份含有3个矮秆基因,有2份含有4个矮秆基因。单个矮秆基因降秆效应以 Rht5最强,为31.78%,含有 Rht5的小麦材料平均株高为86.65cm。含有优良矮秆基因 Rht9、 Rht12和 Rht13的小麦材料平均株高分别为101.07 cm、92.87 cm和92.75 cm,其中, Rht9在8个矮秆基因中降秆效应最弱。     

部分印度小麦品种矮秆基因的检测及其对部分性状的影响

为了解印度小麦品种中矮秆基因的分布特点,明确矮秆基因对株高和胚芽鞘长度的影响,本研究利用8个小麦矮秆基因的特异分子标记结合赤霉素处理,检测21份印度小麦品种中的矮秆基因,并结合田间株高调查和室内胚芽鞘长度测量评价了该批材料中各种矮秆基因对株高和胚芽鞘长度的影响。结果表明,21份印度小麦品种中均检测到了相关矮秆基因,且均含有两个及其以上矮秆基因,其中含有3个矮秆基因的材料有13份,含有4个矮秆基因的材料有3份。该批材料中矮秆基因Rht8和Rht4的分布频率较高,分别占66.7%和61.9%;含有Rht5和Rht-B1b的材料也较多,分别占57.1%和52.4%;未检测到含有Rht12和Rht13基因的材料。赤霉素处理结果表明,该批材料中对赤霉素敏感的有4份。胚芽鞘长度调查结果表明,大部分材料的胚芽鞘长度比中国春的长,其中13份材料的胚芽鞘显著长于中国春。田间株高调查结果显示,该批材料株高均显著低于中国春。以上结果表明,这21份印度小麦品种中的矮秆基因降低株高的效应较强,且对幼苗胚芽鞘无不利影响,适于旱地矮秆小麦改良利用。     

秋播冬麦区矮秆基因 RhtB1b、 RhtD1b和 Rht8的分布频率及其与产量性状的关系

为给小麦株高和产量的遗传改良提供参考依据,利用 Rht-B1b、 Rht-D1b基因的STS分子标记BF/MR1和BF/WR1、DF1/MR2和DF2/WR2,以及 Rht8基因的微卫星标记Xgwm261,对237份不同生态区秋播小麦材料进行分子标记检测,并分析 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8对株高及产量相关性状的影响。结果表明：（1）在分布频率方面, Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8在秋播冬小麦中的频率较高,其中携带 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8的小麦材料分别占比16.5%、47.9%和44.1%;聚合两个矮秆基因（ Rht-D1b+Rht8、 Rht-B1b+Rht8和 Rht-B1b+ Rht-D1b）的小麦材料占比25.4%;聚合三个矮秆基因（Rht-B1b+Rht-D1b+Rht8）的小麦材料占比2.1%;（2）在分布特点方面,不同冬麦区存在一定偏好性：北部冬麦区、黄淮冬麦区、长江中下游冬麦区均以 Rht-D1b、 Rht8和 Rht-D1b+Rht8为主;西南冬麦区以 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8为主,西南冬麦区以 Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8为主;（3）在降秆效应方面,降秆效果从强到弱依次为（ Rht-B1b+Rht-D1b+Rht8）>（ Rht-D1b+Rht8）> （ Rht-B1b+Rht8）> Rht-D1b> Rht-B1b> Rht8;(4)在产量结构特点方面, 携带 Rht-D1b和 Rht8的材料总体上具有较高的千粒重和单位面积穗数,携带 Rht-B1b的材料具有较高的穗粒数,但矮秆基因本身与产量因子间无显著的遗传相关性。     

67份美国小麦品种矮秆基因的分子标记检测

为了明确矮秆基因在美国小麦品种中的分布特点并发掘较少利用的矮秆基因,本研究利用8个小麦矮秆基因的特异分子标记对67份美国小麦品种中的矮秆基因进行了检测。结果表明,67份美国小麦品种中,超过80%的品种（56个）含有矮秆基因,其中 Rht-B1b和 Rht8基因频率较高,分别占62.7%和43.3%。仅有5个品种含有 Rht-D1b基因,同时发现3个品种含有 Rht5基因,2个品种含有 Rht12基因,未发现含有 Rht4、 Rht9和 Rht13基因的品种。在含有矮秆基因的品种中,35.8%的品种含有2个或2个以上的矮秆基因。其中有1个品种同时含有3个矮秆基因,有20个品种同时含有 Rht-B1b和 Rht8基因,有3个品种同时含有 Rht-D1b和 Rht8基因,有1个品种同时含有 Rht-D1b和 Rht12基因,其余32个品种各含有1个矮秆基因。本研究未发现同时含有 Rht-B1b、 Rht-D1b、 Rht8以及同时含有 Rht-B1b、 Rht-D1b的品种。     

Physiological and Agronomic Consequences of Rht Genes in Wheat

Summary

Yield of wheat has risen dramatically and world-wide in the last two decades, in part because of the widespread introduction of Rht genes that reduce the length of tillers of wheat. We review the physiological consequences of incorporating reduced height genes into wheat. The Rht₁ or Rht₂ genes modulate the morphology and physiology of wheat in a manner that involves compensation among several physiological processes. For instance, Rht genes decrease leaf area, but photosynthesis per unit area increases, so biomass accumulation is rarely altered. Although Rht genes increase leaf permeability to water vapor, plant water status changes in compensation to minimize differences in water use efficiency. Perhaps due to less competition for carbohydrate during stem elongation, semidwarf wheat has greater harvest index than tall wheat at maturity. Although tall wheat has a greater weight per kernel at maturity, this does not completely compensate for greater grain number per spike in semidwarf wheat. The compensation that leads to greater yield in semidwarf wheat appears to fail in Rht₁Rht₂ or Rht₃ dwarf wheat. Either specific photosynthesis does not completely compensate for decreased area per leaf, or the reduction in plant height retards canopy closure and efficient interception of solar radiation, resulting in lower biomass and yield of dwarf wheat. Drought stress reduces yield and harvest index of dwarf wheat more than tall wheat. Rht genes have insignificant effects on rate of development or winter hardiness. The effects of Rht genes on physiology appear to be similar in winter, spring and durum wheat.     

小麦光周期基因在我国不同麦区中的组成分布

为明确光周期基因在我国小麦品种中的组成分布特点,利用已有的特异性分子标记对我国977份小麦品种的光周期基因Ppd-A1、Ppd-B1和Ppd-D1进行检测,分析比较不同麦区中光周期基因的组成分布特点。结果表明,在Ppd-A1位点有5份材料无PCR扩增条带(0.5%),其余972份材料都为光周期敏感型Ppd-A1b(99.5%);在Ppd-B1位点仅青春37为光周期不敏感型Ppd-B1a(0.1%),有3份材料无PCR扩增条带(0.3%),其余973份材料为光周期敏感型Ppd-B1b(99.6%);在Ppd-D1位点有789份材料为光周期不敏感型Ppd-D1a(80.8%),其余188份材料为光周期敏感型Ppd-D1b(19.2%)。在东北春麦区、新疆冬春兼播麦区、青藏春冬兼播麦区等高纬度麦区,小麦品种多携带光周期敏感型基因Ppd D1b;在北部冬麦区、黄淮冬麦区、长江中下游冬麦区,不敏感型Ppd-D1a基因分布频率较高;Ppd-D1a基因分布频率总体呈现以黄淮冬麦区为最高,向其他方向麦区呈现下降的趋势。在Ppd-A1位点和Ppd-B1位点发现的无PCR扩增条带的新等位变异,丰富了小麦育种种质资源的多样性,为选育适应不同环境条件的品种奠定了材料基础,是进一步研究的重要材料。     

四川小麦主要矮秆基因的分子鉴定

为系统研究四川小麦品种主要矮秆基因的组成,应用Rht-B1b和Rht-D1b基因的STS标记及Rht8基因的连锁SSR标记,对262个小麦品种(系)进行了检测。结果表明,四川小麦品种(系)具有Rht8基因连锁标记的频率为54.6%,Rht-D1b基因的频率为37.4%,Rht-B1b基因的频率为15.3%。与前人的研究比较发现,四川小麦Rht8连锁标记的频率高于全国平均值,而Rht-B1b和Rht-D1b的频率都低于全国平均值。这3种矮秆基因一共构成了8种组合类型。为分析不同基因组合对株高的影响,对连续种植3年的125份材料进行了测定。这些材料中,不含3种基因的类型占12.8%,仅含有Rht8的类型最多(33.6%),其次为仅含有Rht-D1b基因的类型(20%);同时含有Rht8基因和Rht-D1b基因的类型占17.6%;含有Rht-B1b基因的组合类型所占比例较少(都低于10%)。矮秆基因的降秆强度表现为:Rht-D1bRht-B1bRht8。同时具有3种矮秆基因的材料,其降秆强度最大,其次为含有2种矮秆基因的组合类型。