氮沉降对植物-丛枝菌根共生体影响的研究进展

氮沉降是影响陆地生态系统的重要环境因子。丛枝菌根真菌(AMF)作为一种能够与绝大多数植物共生并广泛存在的土壤微生物,对植物生长、养分吸收以及抗逆性等均具有重要的调节作用,而针对氮沉降对植物-丛枝菌根共生体影响的研究往往被忽视。基于此,笔者从氮沉降对菌根侵染特性、菌根多样性、菌根对宿主植物生长发育、氮代谢、磷吸收以及对宿主植物生物多样性影响等方面进行了归纳总结,并提出应重点关注的研究方向,旨为菌根生理生态学的研究提供一定的科学依据。     

丛枝菌根真菌AMF提高植物抗逆性的组学技术研究进展

  【目的】  丛枝菌根真菌(AMF)可以显著提高植物对逆境胁迫的抵抗能力,本文综述了国内外针对代表性组学技术(转录组学、蛋白质组学和代谢组学)在AMF提高植物抗逆领域(干旱、温度、盐碱、重金属)的研究进展,分析了在逆境胁迫下,植物–菌根共生体在分子层面上的应答调控机理,为深入理解AMF提高植物耐逆的分子机理提供一定的科学依据。  主要进展  植物主要通过根系与AMF建立共生关系,进而从土壤中吸收更多的水分和营养物质,提高植物对非生物胁迫的抵抗能力。菌根植物在转录、翻译以及表观遗传层面应答非生物胁迫。AMF在不同程度上上调或下调某些与非生物胁迫相关基因的转录或蛋白的翻译及降解,从而提高植物对非生物胁迫的抵抗能力,维持植物的生长发育,提高其对水分和营养物质的吸收和利用效率。通过转录组学、蛋白质组学和代谢组学分析关键基因、蛋白及代谢物的变化,为深入挖掘AMF提高植物抗逆机理提供理论依据。  研究展望  揭示丛枝菌根共生体抗逆机理的组学技术研究仍处于起步阶段,单一组学的应用限制了信息表达的完整性和深层次网络调控机理的精确性。随着测序技术和手段在速度、精度等方面的提高以及生物信息学的更新发展,AMF提高植物抗逆性组学的研究将朝着多组学结合的方向发展,使研究者能够从多角度全面探究植物相关研究的分子机理,这有助于更全面地理解植物相关生命活动的分子调控规律。     

松嫩草地羊草种子发育进程、休眠特性及与盐碱耐性关系的研究

羊草(Leymus chinensis)是禾本科赖草属根茎型优质禾草,不但营养价值高、适口性好,而且具有较强的耐旱、耐寒和耐盐碱性。羊草既是东北松嫩平原的优势种,也是干旱与半干旱地区建植人工草地的优良草种。近年来,随着畜牧业的发展及生态环境治理力度的加大,人工羊草草地不断建植,为此,人们对羊草种子的需求量与品质的要求也越来越高。本文通过研究羊草种子的发育进程、休眠特性及与盐碱耐性的关系,一方面明确羊草种子的最适宜收获时间,为农业生产上收获高品质羊草种子提供科学依据,另一方面挖掘羊草种子的发芽潜能、深入解析抗逆机理,为提高其利用率及抗逆新品种的选育提供理论基础。主要研究结果与结论如下:(1)通过对羊草种子发育动态的研究结果表明,羊草种子在发育过程中,随着成熟度的不断提高,种子的颜色由绿色变为浅绿色,再变成黄色,最后变为棕黑色。种子千粒重不断增加,在盛花后33 d达到最大值,之后趋于恒定。含水量与种子浸出液电导率则呈下降趋势,含水量在盛花后36 d达到最小值,而2个试验年份电导率值有所差异,分别在盛花后27和30 d达到最小值。标准发芽试验结果显示,羊草种子在盛花后39 d发芽率最高,此时种子的开始发芽时间、50%种子发芽时间、发芽势等指标均为最优。尽管加速老化试验的发芽指标与标准发芽试验略有差异,但是盛花后39 d的种子同样具有最强的抗老化能力。上述试验结果表明,盛花后39 d羊草种子活力最高,品质最佳,是种子最适宜的收获时间。 (2)不同成熟度的羊草种子对土壤埋深与盐碱胁迫具有不同的响应方式。羊草种子出苗与其后的幼苗生长能力随着种埋深度的增加而降低,1 cm是最适宜的播种深度,此时的出苗率最高、出苗时间最短,并且叶片与根系长度与生物量最大;另外不同成熟度的羊草种子表现出不同的出土成苗能力,盛花后39 d的羊草种子活力最大,其上述各项幼苗生长指标均为最优。种子的成熟度与盐、碱胁迫及其交互作用显著影响羊草种子的发芽率与发芽势,盛花后39 d的羊草种子在胁迫下具有最高的发芽率与发芽势,特别是在高浓度(400 mM)盐胁迫下,尤为明显。复萌试验结果显示,盛花后39 d的羊草种子在盐碱胁迫(特别是高盐环境)解除后同样具有最高的发芽率。上述结果表明,尽管不同成熟度的羊草种子均具有发芽能力,但是盛花后39 d的羊草种子出苗及抵御盐碱胁迫伤害的能力最强,这也进一步支撑了39 d是羊草种子适宜收获时间这一结论。另外羊草适宜浅播,1 cm是其最适宜的播种深度。 (3)通过人工手段处理可以明显打破羊草种子的休眠特性。研究结果表明,除了热水浸种处理外,其余方法如浓硫酸、冷层积、PEG,GA₃,KNO₃及清水浸种均能一定程度上提高羊草种子的发芽率,发芽速率、开始发芽时间及50%种子发芽时间。但是在生产实际中,既要考虑高效性也要考虑经济耗费,结合本试验的研究结果,我们推荐在生产中采用低温浸种20 d的方法来打破羊草种子的休眠,提高其发芽率。 (4)稃是抑制羊草种子萌发的重要因素,但同时也一定程度提高了种子的抗盐性。通过测定稃对羊草种子吸水、脱水、不同温度条件下的发芽响应以及不同持续时间盐胁迫对种子发芽的影响,结果发现稃可以显著提高羊草种子的吸水量,并同时减缓种子在干旱环境下的脱水速率,使种子不会过度脱水而死亡。稃、不同温度处理及两者交互作用显著降低羊草种子的发芽率与发芽速率,表明稃对羊草种子萌发具有一定的抑制作用。在不同持续时间的盐胁迫处理下,未萌发的带稃种子复萌率均高于去稃种子,特别是在长时间及高盐胁迫下尤为明显,表明稃对羊草种子耐盐性起着重要的调节作用,一旦雨水、融雪等条件降低了土壤盐浓度,带稃种子就可以继续萌发出土。 (5)20~30℃是羊草种子最适宜的发芽温度,高温、低温均显著降低种子的发芽率与发芽速率,并且此温度可一定程度上减缓盐胁迫与碱胁迫对种子发芽的抑制效应。随着盐、碱胁迫浓度的增加,羊草种子发芽率与发芽速率均呈下降趋势,且在碱胁迫下的下降幅度更大。在盐胁迫下,当盐浓度<200 mM时,低温是影响种子萌发的主要因素,随着盐浓度的不断增加,高温则更加剧了盐胁迫对种子萌发的抑制作用;而在碱胁迫下,即使碱浓度较低,高温与其交互作用也大大加剧了对种子发芽的抑制。盐胁迫下未萌发的羊草种复萌率随盐浓度增加而增加,而在碱胁迫下则随着碱浓度增加呈先上升后下降的趋势,高浓度碱胁迫使羊草种子失去活力而死亡,并且碱胁迫下种子的复萌率低于盐胁迫,25~35℃同样不利于种子的复萌。幼苗生长对温度与盐碱胁迫交互作用的响应方式与发芽阶段相似,20~30℃同样是最适宜温度;另外,盐碱胁迫均对羊草幼苗根生长的抑制作用更强。基于以上研究结果,我们建议在初夏(7月上旬),高降雨过后,温度与土壤条件适宜的情况下进行播种,以提高羊草种子的发芽率,更好的达到恢复退化草地的效果。 (6)在混合盐碱胁迫下,羊草种子的发芽率与发芽速率均随着盐浓度的增加不断下降,且碱性盐比例越大下降越明显。在250 mM盐浓度下,无碱性盐的A组处理发芽率为6.5%,而其余5组处理发芽率均为0。羊草幼苗生长阶段同样受盐浓度、pH及2者交互作用影响,并且根系对胁迫伤害更敏感,所受抑制作用更强。逐级回归分析结果表明,在种子萌发阶段,盐浓度是羊草种子在混合盐碱胁迫下能否萌发的决定性因素,而一旦胚根突破种皮进入幼苗生长阶段,pH就转变为主导因素。上述研究表明,混合盐碱胁迫对羊草种子萌发与早期幼苗生长阶段的抑制机理有所不同,其中高盐浓度与高pH的交互作用对种子萌发与幼苗生长的抑制效应最强。 (7)盐胁迫与碱胁迫均显著降低羊草幼苗的长度、鲜重与含水量,且碱胁迫抑制作用更强。2种胁迫均造成羊草幼苗Na⁺浓度与Na⁺/K⁺升高,并且K⁺浓度下降,但是在碱胁迫下,Na⁺ 浓度、Na⁺/K⁺上升幅度与K⁺下降幅度均大于盐胁迫。另外,在盐胁迫下,羊草幼苗大量积累Cl^-,有机酸含量变化不大;而在碱胁迫下,Cl^-,NO₃^-与H₂PO₄^-均呈下降趋势,而有机酸则大量积累,其中苹果酸、柠檬酸是主要的有机酸组分,可溶性糖是羊草幼苗在两种胁迫下共同的渗透调节物质。上述结果表明,碱胁迫由于具有高pH,对羊草早期幼苗生长的抑制作用更强,Cl^-与有机酸积累特征的差异表明羊草早期幼苗在盐胁迫与碱胁迫下具有不同的适应策略。     

松嫩草地不同成熟度羊草种子对盐胁迫的发芽响应

羊草(Leymus chinensis)是多年生根茎型优质禾本科饲草,也是东北松嫩盐碱化草地的建群植物,针对不同成熟度羊草种子对盐胁迫发芽响应在国内外未被涉及的现状,本研究以NaCl为盐胁迫处理液,设置4个胁迫浓度(50, 100, 200和400 mM)研究不同成熟度(盛花期后24, 29, 34和39 d)羊草种子对盐胁迫的发芽响应。结果表明:不同成熟度的羊草种子同样表现出不同的耐盐性,盛花期后39 d的羊草种子活力最大,发芽率、发芽势、复萌率以及总发芽率均优于其余3个发育时期的种子。另外,盐胁迫下未萌发的羊草种子复萌率随着胁迫强度的增加而增加,这是羊草种子对高盐胁迫的生理适应策略,以休眠形式躲避不良环境,待土壤盐浓度降低时萌发出土。本研究可为羊草种子的发育与抗逆生理学等研究提供一定的科学依据。     

羊草苗期对盐碱胁迫的生长适应及Na+、K+代谢响应

通过盆栽实验,混合2种中性盐(NaCl∶Na₂SO₄=9∶1)和2种碱性盐(NaHCO₃∶Na₂CO₃=9∶1)分别模拟不同强度的盐碱条件,处理35 d的羊草幼苗,研究2种胁迫对羊草各营养器官生长和盐离子分布的影响及其适应机制。结果表明,随着盐和碱胁迫浓度的增加,羊草营养器官生物量、克隆生长性状(根茎子株、分蘖子株等)、光合作用、K⁺含量等均显著降低,Na⁺含量和Na⁺/K⁺均显著增加。在高胁迫强度下(200 mmol/L)碱胁迫引起的各项指标增减均显著高于盐胁迫。在2种胁迫下,根茎生物量的降低幅度最大,根茎子株的降低量高于分蘖子株。在盐胁迫和低浓度碱胁迫下,根和根茎内Na⁺、K⁺含量和Na⁺/K⁺的增减均高于茎叶,在高浓度碱胁迫下(200 mmol/L)茎和叶内Na⁺含量显著增加。这表明在相同强度胁迫下,尤其在高浓度胁迫下,羊草耐盐而不耐碱,在盐胁迫和低浓度的碱胁迫下,羊草具有相似的生长适应策略及Na⁺、K⁺代谢响应,主要表现在减少向根茎的能量输出及子株产生,维持羊草的原位生长策略,同时将Na⁺向根茎和根区划,避免茎叶生长受损。但在高碱胁迫下,pH造成的胁迫超出羊草根与根茎的承载力,使其失去拦截Na⁺的功能而导致大量Na⁺涌入茎叶,进而影响其光合作用,使其生长严重受损。无论在生长适应或者Na⁺、K⁺代谢中,根茎的存在均起到一定的保护作用,缓解了盐碱胁迫对其他器官生长的伤害。     

温度与盐碱胁迫交互作用对羊草种子萌发与幼苗生长的影响

羊草(Leymus chinensis)是我国东北松嫩盐碱化草地上的建群植物。为明确羊草在种子萌发与幼苗生长阶段对盐、碱胁迫及与温度交互作用的响应,采用3个温度处理(20/10℃,30/20℃和35/25℃),并混合2种中性盐(NaCl:Na₂SO₄=9:1)与2种碱性盐(Na₂CO₃:NaHCO₃=9:1)分别模拟土壤盐、碱胁迫条件进行研究。结果表明:随着盐碱胁迫浓度的增加,羊草种子的发芽率、发芽速率、叶片长度与根系长度均呈下降趋势,且在碱胁迫下其降幅更大;另外这2种胁迫均对羊草幼苗根生长的抑制作用更强。温盐、温碱交互作用显著影响羊草种子的萌发与幼苗生长,其中30/20℃处理下羊草生长最好;在盐胁迫下,当盐浓度<200mmol·L^-1时,低温是影响种子萌发的主要因素,随着盐度继续增加,高温则加剧了盐胁迫对种子萌发的抑制作用;在碱胁迫下,即使碱浓度较低,高温与其交互作用也极大地加剧了对种子发芽的抑制。因此,盐、碱胁迫及温盐、温碱交互作用对羊草种子萌发与幼苗生长的抑制作用明显不同,碱胁迫及其与温度交互作用对羊草的伤害更大。     

能源植物蓖麻抗逆生理学的研究进展

蓖麻是世界十大油料作物之一，经济价值高，抗逆性强。为了全面了解蓖麻对逆境胁迫生理响应的研究现状，从蓖麻对温度、干旱、盐碱胁迫以及金属离子毒害的生理响应4个方面进行了归纳，总结了蓖麻对这4种非生物胁迫因子的响应机理，分析了诸多生理参数（如生长、光合、渗透调节、抗氧化酶活性以及基因表达等）与胁迫因子的关联，并在此基础上提出了研究展望，认为应更多的关注蓖麻对碱性盐胁迫的生理适应机制、重要次生代谢产物对蓖麻适应胁迫环境的功能分析以及蓖麻与内生菌的互作关系，为蓖麻逆境生物学的理论研究以及生产实践中应用与推广提供一定的科学依据。     

羊草-菌根共生体适应盐碱-干旱交叉胁迫过程有机酸积累特征分析

羊草(Leymus chinensis)又名碱草,其与菌根共生体协同抵御外界逆境胁迫。丛枝菌根真菌(AMF)是一类能与大多高等植物共生且分布广泛的土壤微生物,能够促进植物生长和发育,增加营养物质积累并提高其抗性等。本文以羊草-丛枝菌根共生体为研究对象,分析了不同盐、碱浓度和是否接种真菌条件下,羊草-菌根共生体中有机酸含量的变化特征。采用NaCl和NaHCO3以及PEG来模拟不同胁迫类型。结果表明:盐、旱胁迫对羊草幼苗有机酸含量的变化影响较小,而碱胁迫下,各处理有机酸含量均呈不同程度提高。接种AMF真菌后,有机酸含量呈下降趋势。而交叉胁迫下,无论是否接种AMF,除草酸外,苹果酸和柠檬酸,随交叉胁迫程度的增加而呈上升趋势,接种AMF会减缓增加的幅度。研究结果为羊草的抗逆生理学研究提供一定的科学依据。     

不同采收时期的羊草种子在碱胁迫下发芽能力的比较

羊草是东北松嫩盐碱化草地上的建群植物,具有较强的耐碱胁迫能力。种子萌发期对盐生植物植株建成与分布起着至关重要的作用。针对不同采收时期羊草种子对碱胁迫环境发芽能力比较在国内外未被研究的现状,研究以Na_2CO_3为碱胁迫处理液,设置4种胁迫浓度(25,50,75,100 mmol/L)以比较不同采收期(盛花期后24,29,34,39 d)羊草种子在碱胁迫下的发芽能力。结果表明:不同采收时期的羊草种子表现出不同的耐碱性,盛花期后39 d采收的羊草种子发芽率、发芽势、复萌率、总发芽率以及根芽长均优于其余3个采收时期的种子;随着碱浓度的增加,各采收时期羊草种子发芽指标均呈下降趋势,其中25 mmol/L碱胁迫浓度下羊草种子发芽品质最佳;碱胁迫下未萌发的羊草种子复萌率随着胁迫强度的增加而增加,这也是羊草种子对高碱胁迫环境的生理适应策略。另外,相对于芽,羊草根对碱胁迫浓度更为敏感,当碱胁迫浓度为50 mmol/L时,羊草根无法生长。