干湿交替灌溉和施氮量对水稻内源激素及氮素利用的影响

为探讨干湿交替灌溉与施氮水平对水稻根系内源激素水平及氮肥利用的影响,以连粳7号为材料,采用防雨棚土培试验,研究3个灌溉方式:浅水层灌溉、轻度干湿交替灌溉、重度干湿交替灌溉与3个氮肥水平(0、240和360 kg/hm2)对水稻根系内源激素(玉米素及玉米素核苷(Z+ZR)、生长素(IAA)、脱落酸(ABA))、叶片氮代谢酶活性(硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT))、植株氮素累积量及氮肥利用效率的影响及其耦合效应。研究结果表明:在相同施氮水平下,轻度干湿交替灌溉促进根系Z+ZR、IAA合成,提高叶片中NR、GS及GOGAT活性,氮肥吸收利用率显著提高(P0.05);重度干湿交替灌溉则抑制根系Z+ZR、IAA合成,降低叶片NR、GS及GOGAT活性,植株氮素累积量及氮肥利用效率显著降低(P0.05),而根系ABA含量则明显增加(P0.05);在相同灌溉方式下,根系Z+ZR、IAA含量、叶片氮代谢酶活性及氮肥累积量在保持水层及轻度干湿交替下随着施氮量的增加而增加,而在重度干湿交替灌溉下则随着施氮量的增加先增加后降低,中氮处理明显提高氮肥利用效率(P0.05)。相关分析表明:根系合成的Z+ZR、IAA及叶片中氮代谢酶活性与氮肥吸收利用率呈显著(P0.05)或极显著(P0.01)的正相关关系,而脱落酸含量则与氮肥吸收利用率呈极显著的负相关关系(P0.01)。根系合成的Z+ZR、IAA及叶片中氮代谢酶供氮效应为正效应,抽穗后,轻度干湿交替灌溉供水效应及耦合效应为正效应,而重度干湿交替灌溉则为负效应。该研究对探索水氮耦合机理,为水稻高产高效栽培实践提供理论及科学依据。     

干湿交替灌溉与施氮耦合对水稻根际环境的影响

为了探讨不同水氮耦合对水稻根际土壤环境及根系分泌有机酸总量的影响,以新稻20号为材料,进行盆栽试验,设置浅水层、轻度(-20 k Pa)和重度干湿交替灌溉(-40 k Pa)3种灌溉方式及不施氮肥,中氮(normal nitrogen,MN,240 kg/hm~2)和高氮(high nitrogen,HN,360 kg/hm~2)3种氮肥水平9个处理。结果表明:轻度干湿交替灌溉及中氮增加了土壤酶活性,提高土壤中微生物数量,根系分泌有机酸总量显著提高(P0.05);重度干湿交替灌溉及重施氮肥则降低土壤酶活性及微生物的数量,显著(P0.05)减少根系分泌有机酸的总量;相关分析表明:根际土壤酶活性及微生物数量与不同生育期根系分泌有机酸总量呈显著(P0.05)或极显著(P0.01)的正相关关系。土壤酶活性、微生物数量及有机酸总量的供氮效应为正效应,轻度干湿交替灌溉供水效应及耦合效应均为正效应,而重度干湿交替灌溉的控水及耦合效应则为负效应。研究可为通过水氮耦合调控水稻良好的根际环境提供依据。     

干湿交替灌溉耦合施氮对水稻根系性状及籽粒库活性的影响

以新稻20为材料进行土培试验,设置浅水层灌溉(0 kPa)、轻度水分胁迫(–20 kPa)和重度水分胁迫(–40 kPa) 3种灌溉方式及0氮(0N, 0 kg hm-2)、中氮(MN, 240 kg hm-2)和高氮(HN, 360 kg hm-2) 3种氮水平,研究不同水氮耦合处理对水稻根长、根冠比、根系伤流、根系有机酸含量、根系玉米素及玉米素核苷与籽粒酶活性的影响。结果表明,灌溉方式与施氮量存在显著的互作效应,轻度水分胁迫增加了主要生育期根长、根系伤流量、根系分泌物中有机酸总量、根系玉米素及玉米素核苷含量,提高籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性,降低穗分化后水稻根冠比,且与MN耦合后产量最高,为本试验最佳的水氮耦合运筹模式;重度水分胁迫则显著降低主要生育期根长、根系伤流量、根系分泌物中有机酸总量、根系玉米素及玉米素核苷含量,降低籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性,增加主要生育期根冠比。水稻籽粒产量与主要生育期水稻根长、根系伤流量、根系分泌物中有机酸总量、根系玉米素及玉米素核苷含量均呈显著或极显著的正相关,而穗分化至成熟期根冠比与水稻产量呈负相关;同时水稻根长、根系伤流量、根系分泌物中有机酸总量、根系玉米素及玉米素核苷含量与籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性呈显著或极显著的正相关。表明通过适宜的肥水调控发挥水氮耦合效应,可以创造良好的根系形态、提高水稻根系代谢能力和籽粒库的生理活性,促进水稻高产。     

干湿交替灌溉与氮肥形态耦合对水稻光合特性及氮素利用的影响

  【目的】  探讨干湿交替灌溉与氮肥形态对水稻光合特性及氮肥利用的影响。  【方法】  以徐稻3号为材料，在防雨棚内按处理数量构建9 m × 1.5 m × 0.4 m水泥池，用于2因素3水平完全区组试验。因素1为灌溉方式:浅水层灌溉 (0 kPa，CK)、轻度干湿交替灌溉 (?20 kPa)、重度干湿交替灌溉 (?40 kPa)。因素2为氮素形态:100%NH₄+-N (NH)、50%NH₄+-N+50%NO₃–-N (1/2NH+1/2NN)、100%NO₃–-N (NN)。在水稻分蘖盛期、幼穗分化始期、抽穗期和成熟期取植株样品，测定水稻根系氮代谢酶活性、叶片光合荧光特性及植株各部位氮素含量。  【结果】  在相同氮肥形态下，轻度干湿交替灌溉根系硝酸还原酶 (NR)、谷氨酰胺合成酶 (GS)、谷氨酸合成酶 (GOGAT)、谷氨酸脱氢酶 (GDH) 活性与浅水对照相比分别增加6.4%～80.4%、8.1%～85.9%、5.1%～61.8%与13.4%～94.0%；叶片光合速率及最大光化学效率得到提升；水稻产量、光合氮素利用率及氮肥农学效率明显提高，重度干湿交替灌溉则抑制根系NR、GS、GOGAT及GDH活性，降低叶片光合速率及最大光化学效率，最终导致水稻产量、光合氮素利用率及氮肥农学效率显著降低 (P < 0.05)。在浅水对照下，NH处理可改善根系氮代谢酶活性，提高叶片光合速率及最大光化学效率，有利于水稻产量、光合氮素利用率及氮肥农学效率的提升。干湿交替灌溉下，铵硝混合处理提高了根系氮代谢酶活性，增加了叶片光合速率及最大光化学效率，提高了水稻产量、光合氮素利用率及氮肥农学效率。相关分析表明，根系GS、GOGAT及GDH活性及叶片光合速率、最大光化学效率与氮素农学效率呈显著 (P < 0.05) 或极显著 (P < 0.01) 的正相关关系，而非光化学猝灭系数则与氮肥吸收利用率呈显著的负相关关系 (P < 0.05)。  【结论】  水稻生长期一直保持浅水层时，供应100%铵态氮可以充分发挥水肥的耦合效应，促进根系氮代谢酶活性，提高叶片的光合速率及最大光化学效率，有利于水稻的高产及氮高效利用。轻度干湿交替灌溉则以施用50%铵态氮和50%硝态氮混合氮肥最佳。     

不同水氮条件下水稻根系超微结构及根系活力差异

【目的】探讨不同水氮耦合对水稻根系超微结构及根系代谢特性的影响,从根尖细胞超微结构及根系活力方面阐明不同水氮组合处理在根际环境间的差异。 【方法】以新稻 20 号为材料,进行盆栽试验,设置浅水层灌溉、轻度水分胁迫 (灌 1～2 cm 水层,至土壤水势降到 –20 kPa 再灌浅水层,如此反复) 和重度水分胁迫 (灌 1～2 cm 水层,至土壤水势降到 –40 kPa 再灌浅水层,如此反复) 3 种灌溉方式及不施氮肥,适量氮 (N 240 kg/hm2) 和高量氮 (N 360 kg/hm2) 3 种氮肥水平,测定了不同处理水稻根系氧化力、根系伤流量及根系分泌有机酸总量,并观测了根系细胞超微结构。 【结果】随着生育进程,根系氧化力表现为先增加后降低的趋势,在幼穗分化期达到峰值,根系伤流液及根系分泌物中有机酸总量先增加后降低,在抽穗期达到峰值。在同一氮肥水平下,轻度水分胁迫后根系细胞完整,核膜界限清晰,结构特征典型;与保持水层相比,根系氧化力及根系伤流量在分蘖盛期分别增加 25.6%～32.0% 及 9.1%～18.8%,根系分泌有机酸总量在抽穗期前平均增加 16.4%。重度水分胁迫后嗜锇体和淀粉体较多,后期细胞完全扭曲变形,细胞间隙明显增多增大、细胞器出现断裂降解,细胞基质中仅存细胞器碎片,细胞壁较完整,未出现断裂情况;与保持水层相比较,根系氧化力及根系伤流量在幼穗分化始期平均降低 8.8% 及 25.6%,根系分泌有机酸总量平均降低 22.8%。在同一灌溉方式下,适量氮处理根系细胞结构较完整,核膜较清楚,有利于根系活力的提高及根系有机酸的分泌;重施氮处理根系细胞壁和核膜降解加速。与适量氮相比,高氮处理下根系氧化力及根系伤流量在分蘖盛期至幼穗分化始期分别降低了 6.6%～9.8% 及 7.7%～15.4%,根系分泌物中有机酸总量在抽穗前平均降低 11.6%,整体上根系活力降低、有机酸的分泌量显著减少。 【结论】轻度水分胁迫耦合适量氮处理的水稻根系超微结构最优,细胞结构特征典型,核膜最为清晰,细胞完整,根系代谢能力最强。表明通过适宜的水氮耦合调控,能够提高根尖细胞的生理功能,增强根系活力、促进根系有机酸的分泌,能为水稻的生长创造良好的根际环境。     

干湿交替灌溉与施氮量对水稻叶片光合性状的耦合效应

【目的】探讨干湿交替灌溉与施氮量耦合对水稻光合性状及其效应的影响,从光合源及光合质方面阐明不同水氮组合处理在光合性状上的差异。【方法】以新稻20为材料进行土培试验,设置浅水层灌溉 (0 kPa)、轻度干湿交替灌溉 (–20 kPa) 和重度干湿交替灌溉 (–40 kPa) 3种灌溉方式及不施氮 (N0)、中氮 (MN, 240 kg/hm2) 和高氮 (HN, 360 kg/hm2) 3种氮水平,研究不同水氮耦合处理对水稻产量、叶片叶绿素含量、叶面积指数、叶片氮含量、净光合速率、光合氮素利用率、PSⅡ的潜在活性和最大光化学效率的影响。【结果】灌溉方式与施氮量存在显著的互作效应,轻度干湿交替灌溉增加了主要生育期叶片叶绿素含量、氮含量、净光合速率、光合氮素利用率、PSⅡ的潜在活性和最大光化学效率,提高抽穗后群体叶面积指数,且与MN耦合后产量最高,为本试验最佳的水氮耦合运筹模式;重度干湿交替灌溉则显著降低主要生育期叶片叶绿素含量、叶片氮含量、叶面积指数、净光合速率、光合氮素利用率、PSⅡ的潜在活性和最大光化学效率;在同一灌溉方式下,中氮处理提高叶片净光合速率、光合氮素利用率、PSⅡ的潜在活性和最大光化学效率,有利于穗后叶片叶绿素含量及叶面积指数提高,重施氮肥反而降低叶片光合及荧光效率。水稻叶片叶面积指数、光合速率、光合氮素利用率、PSⅡ潜在活力及最大光化学效率与产量均呈显著或极显著的正相关关系。水稻主要生育期光合性状指标的供氮效应均为正效应,轻度干湿交替灌溉下主要生育期叶片叶绿素含量、氮含量、净光合速率、光合氮素利用率、PSⅡ的潜在活性和最大光化学效率的供水效应及耦合效应均为正效应,而重度干湿交替灌溉的控水及耦合效应则为负效应。【结论】轻度干湿交替灌溉耦合中氮处理水稻叶片净光合速率、光合氮素利用率、PSⅡ的潜在活性和最大光化学效率提高,有利于穗后叶片叶绿素含量及叶面积指数形成,表明通过适宜的肥水调控发挥水氮耦合效应,可以创造良好的光合性状,提高水稻光合生产能力,从而促进水稻高产。     

不同干湿交替灌溉与氮肥形态耦合下水稻根系生长及功能差异

【目的】适宜的灌溉方式及氮肥管理是水稻高产高效的有效途径,大多数研究集中于地上部分及产量品质的形成,而对于根系形态生理及其与产量之间的关系研究还不够深入。本文探讨了干湿交替灌溉方式与氮肥形态耦合对水稻根系形态、生理及代谢的影响,探索干湿交替灌溉与氮肥形态耦合机理,为水稻高产及根系生理提供理论依据。【方法】试验于2016和2017年在河南科技大学试验农场进行,以徐稻3号为材料,供试土壤土质为黏壤土,采用灌水方式和氮肥形态二因素随机试验,设置CK [浅水层灌溉(0 kPa)]、WMD[轻度干湿交替灌溉(–20 kPa)]和WSD[重度干湿交替灌溉(–40 kPa)] 3种灌溉方式。氮肥供应设置铵态氮∶硝态氮三个混合比例处理:100∶0、50∶50 (即1∶1)、0∶100,由硫酸铵、硝酸铵和硝酸钠提供氮源。在分蘖盛期、穗分化始期、抽穗期和成熟期采样,以水稻茎基部为中心,挖取20 cm (长)×20 cm (宽)×30 cm (深)的土块测定干湿交替灌溉和氮肥形态处理的水稻根长、直径、表面积、体积、根尖数等根系形态指标、根系氧化力,采集根系伤流液分析其中氨基酸、蛋白质、可溶性糖含量以及在成熟期测定产量和产量构成。【结果】灌溉方式与氮肥形态之间存在显著的互作关系。WMD与铵硝1∶1耦合后水稻产量最高,达到1015.8 g/m^2,为本试验的最佳互作组合模式。WMD下,铵硝1∶1处理主要生育时期的根长显著增加了10.6%~17.0%,平均根直径增加了3.98%~25.25%,根体积增加了5.27%~26.40%,根表面积增加了6.27%~25.19%,提高了根尖数、根系伤流液中氨基酸、蛋白质、可溶性糖的含量,促进了根系的碳氮代谢和对养分、水分的吸收。WSD降低单位面积穗数及每穗粒数,显著降低水稻产量,铵硝100∶0处理平均降低38.20%、铵硝1∶1平均降低29.94%、铵硝0∶100平均降低35.0%,减少了根系长度,降低根体积、根表面积、根尖数,抑制根系活力及伤流液中物质的合成,不利于根系功能的维持。不同水分条件下氮肥形态对根系的影响不一,CK下,100%NH4^+处理根长及根系活力提高,而在WMD下,硝铵1∶1处理改善根系形态、提高根系活性,促进根系碳氮代谢,100%NO3^–处理不利于根系生长及根系功能的维持。水稻根长、根体积、根表面积、根尖数、根系活力与产量呈显著或极显著的正相关关系。施用100%NO3^–处理单位面积穗数下降,产量降低明显。【结论】轻度适宜的干湿交替灌溉配合施用一定比例的铵硝混合氮肥可以充分发挥水肥的耦合效应,促进强健根系形态的建成,提高根系的碳氮代谢及养分吸收利用,从而促进水稻的高产稳产。     

施氮和干湿灌溉对水稻抽穗期根系分泌有机酸的影响

以水稻品种‘连粳7号’为试验材料进行盆栽试验,设置不施氮(0N,0 kg?hm-2)、中氮(MN,240 kg?hm-2)和高氮(HN,360 kg?hm-2)3种施氮水平及浅水层灌溉(0 k Pa)、轻度干湿交替灌溉(-20 k Pa)和重度干湿交替灌溉(-40 k Pa)3种灌溉方式,研究不同水氮处理对水稻抽穗期根系分泌有机酸总量和组分变化、氨基酸含量及水稻氮肥农学利用率与偏生产力的影响及其耦合效应,探索水氮耦合机理,为水稻氮素高效利用及根际生态提供理论及科学依据。结果表明:轻度干湿交替灌溉增加了水稻根系酒石酸、柠檬酸、草酸、苹果酸、琥珀酸、总有机酸、氨基酸分泌量,分别较浅水层灌溉增加13.2%、8.7%、27.3%、40.0%、6.7%、6.3%及6.4%,水稻氮肥农学利用效率及偏生产力分别增加4.1%及1.7%,显著提高根系分泌有机酸及氨基酸含量;重度干湿交替灌溉减少水稻根系酒石酸、柠檬酸、草酸、苹果酸、琥珀酸的分泌量,显著降低根系分泌有机酸总量、氨基酸含量及水稻的氮肥利用效率。同一水分条件下,施氮显著促进根系酒石酸、乙酸、苹果酸、琥珀酸的分泌,降低了草酸和柠檬酸的分泌量。根系分泌的酒石酸和琥珀酸含量在MN与HN间差异较小。分析表明,根系分泌有机酸总量、氨基酸、苹果酸及琥珀酸的供氮效应为正效应,轻度干湿交替灌溉效应及与供氮的耦合效应为正效应,而重度干湿交替灌溉效应及其与供氮的耦合效应则为负效应。根系分泌的柠檬酸、草酸与氮肥利用率呈显著与极显著正相关,乙酸与氮肥利用间呈显著负相关。结果表明通过轻度干湿交替灌溉与中等施氮调控发挥水肥耦合效应,可以促进水稻根系酒石酸、苹果酸、琥珀酸及氨基酸分泌,提高氮肥利用效率,从而促进水稻高产。     

轻度干湿交替灌溉协调水稻根冠生长、提高产量及氮肥利用效率

  【目的】  干湿交替灌溉是水分高效利用的有效措施，但是适宜的干湿程度受多种因素的影响。因此，研究不同干湿交替灌溉下水稻根系及地上生长发育的差异，以探讨干湿交替灌溉对水稻产量及氮肥利用效率的影响及其机理。  【方法】  以‘徐稻3号’为材料进行盆栽试验，设置传统灌溉 (保持2～3 cm浅水层，CI)、轻度干湿交替灌溉 (?20 kPa，AWMD) 和重度干湿交替灌溉 (?40 kPa，AWSD) 3种灌溉方式，研究干湿交替灌溉对水稻 (Oryza sativa L.) 根长、根重、根冠比、根系伤流量、根系细胞分裂素含量、地上部重量、叶片光合速率、非结构性碳水化合物 (NSC) 运转及籽粒中ATP酶活性的影响。  【结果】  轻度干湿交替灌溉显著增加了根长、根重、根冠比、根系伤流量、根中细胞分裂素含量，如抽穗期比传统灌溉分别提高13.3%、6.7%、10.8%、8.1%、7.4%；茎鞘中NSC向籽粒运转率提高23.3%，同时提高籽粒中ATP酶活性16.3%～18.4%、提升主要生育期叶片硝酸还原酶活性10.9%～44.0%，增加成熟期植株的吸氮量。最终水稻产量及氮肥利用效率显著增加，重度干湿交替灌溉则显著减少根长、根重，抑制根系活性及合成细胞分裂素的能力，如抽穗期分别比传统灌溉降低30.1%、20.8%、40.5%、34.4%，降低地上部的生长，显著降低主要生育期叶片的光合速率，抽穗期降低26.4%，虽促进NSC的运转，但是较低的花后干物质积累与籽粒库活性，导致水稻产量降低32.8% (2018年)与31.6% (2019年)；同时重度干湿交替灌溉下，植株吸氮量显著减少，叶片硝酸还原酶的活性降低19.2%，氮肥吸收利用率、农学利用率及偏生产力分别降低18.0%、34.7%及31.8%。  【结论】  轻度干湿交替灌溉能够改善根系形态，提高根系代谢功能，协调地上部生长，提高水稻产量及氮肥利用效率。重度干湿交替灌溉不利于水稻根系生长，抑制代谢，不宜采用。