放牧强度对黄土丘陵沟壑区生物土壤结皮分布格局的影响

【目的】明确放牧强度对生物土壤结皮（生物结皮）分布格局的影响。【方法】以黄土丘陵沟壑区4个典型的退耕还林（草）县（市）的退耕草地为对象,以单位面积羊粪球数(羊粪球密度)表征放牧强度,将放牧强度划分为轻度（羊粪球数0~10个/m²）、中度（羊粪球数＞10~20个/m²）、重度（羊粪球数＞20个/m²）3个强度,分别记作G1、G2、G3,以退耕封禁草地为对照(G0),基于景观生态学方法,通过拍照和GIS图像处理,采用景观格局指数定量分析了生物结皮分布格局的变化。【结果】放牧影响退耕草地生物结皮的盖度及组成,其中G2和G3处理藓结皮盖度显著低于G0和G1处理;藻结皮盖度随放牧强度的增加呈增大趋势,地衣结皮盖度无显著变化。放牧降低了生物结皮厚度,其中G3处理生物结皮厚度显著低于G0和G1处理。随着放牧强度的增加,藻生物量呈增大趋势,但各处理间差异不显著;而藓生物量呈降低趋势。与G0处理相比,放牧显著降低了生物结皮斑块的连结度,而增加了分离度,其中G3处理斑块连结度显著降低,而分离度显著增加。随着放牧强度的增加,生物结皮斑块密度变化不显著,斑块盖度、斑块连结度降低,而景观形状指数、分离度增加。放牧强度与生物结皮斑块盖度、斑块连结度、斑块分离度之间显著相关,拟合结果显示均呈二次函数关系。【结论】中度和重度放牧强度（羊粪球数>10个/m²）导致生物结皮斑块破碎化及退化。     

黄土丘陵区生物结皮对坡面流水动力特征的影响

[目的]探究生物结皮对坡面流水动力特征的影响,为黄土高原丘陵区生物结皮防蚀机理研究提供理论指导。[方法]设置生物结皮覆盖及破坏处理,进行人工模拟降雨试验。[结果](1)生物结皮覆盖及破坏处理下坡面流均属于层流急流。(2)生物结皮可显著降低坡面流流速,增加水流剪切力,阻力系数和水流功率(p<0.05)。其中,藻结皮处理和苔藓结皮处理较裸地流速分别减少了48.74%和62.24%,水流剪切力、阻力系数、水流功率较裸地分别增加了130.01%和308.07%;703.35%和2 532.01%;21.16%和57.43%。(3)生物结皮破坏后其阻力系数与裸地无显著变化,流速、水流剪切力、水流功率均显著高于裸地(p<0.05)。其中,藻结皮破坏和苔藓结皮破坏处理较裸地流速、水流剪切力、水流功率分别增加了10.84%和16.46%;36.83%和42.44%;60.90%和62.14%。[结论]生物结皮覆盖会增大坡面流阻力系数,降低流速。生物结皮破坏后坡面流阻力系数与裸地无差异,流速增加。此外,生物结皮覆盖及破坏处理均会增大坡面流水流剪切力及水流功率,进而增加径流侵蚀能量。     

黄土丘陵区生物结皮土壤温度年内动态特征及其对土壤水分的响应

[目的] 明确黄土丘陵区粉砂质壤土上生物结皮土壤温度年内动态以及其与土壤水分的关系，为进一步理解生物结皮在黄土丘陵区生态系统中的功能提供科学依据。[方法] 于2016年1月1日至2018年12月31日在陕西省吴起县退耕封禁地进行野外长期定位监测试验。[结果] ①生物结皮土壤温度具有明显的年内动态。一般生物结皮层月均温最高出现在6月，为27.1℃；结皮层下5 cm土壤月均温最高在7月，为22.7℃；生物结皮层和结皮层下5 cm土壤月均温均在1月最低，分别为-1.7和-1.4℃。②生物结皮层和结皮层下5 cm土壤温度日动态均为正弦曲线。生物结皮层和结皮层下5 cm土壤温度最大日较差均出现在6月，分别为32.0和17.2℃；10月生物结皮层温度日较差最小，为17.3℃，1月结皮层下5 cm土壤温度日较差最低为8.5℃。③年内生物结皮土壤温度与气温呈显著正相关；3-10月生物结皮土壤温度与土壤水分呈显著负相关，11-12月生物结皮土壤温度与土壤水分呈显著正相关。④1月和7月土壤含水量的增加导致生物结皮层和结皮层下5 cm土壤温度日较差下降。[结论] 黄土丘陵区粉砂质壤土上生物结皮土壤温度与土壤含水量密切相关，且不同月份土壤水分对生物结皮土壤温度的影响程度不同。     

外源添加物对沙地苔藓结皮扩繁发育的促进作用

人工苔藓结皮作为一种新型的防风固沙潜在途径而备受关注，为进一步优化现有的培育扩繁技术，采用4因素2水平正交试验设计，探讨了菌类（放线菌和巨大芽孢杆菌）、藻类（小球藻和具鞘微鞘藻）、沙蒿胶（有和无）和基质类型（沙土基质和配方基质）对沙地苔藓结皮室内发育扩繁的影响。结果表明：（1）4因素中仅基质类型显著影响了苔藓结皮的盖度和株密度（P<0.05），沙土基质处理的苔藓结皮盖度和株密度均值比配方基质处理分别提高61.04%和17.48株/cm²；（2）藻类、菌类和基质类型显著影响了苔藓的生理特性（P<0.05），而沙蒿胶影响不显著。沙土基质、放线菌和小球藻的添加显著提高了苔藓的过氧化物酶（POD）活性和可溶性蛋白含量，降低了丙二醛（MDA）含量；（3）最适扩繁组合为"沙土基质+放线菌（1 g/kg基质）+小球藻（2 g/m²）"，在30天内，上述组合在培养箱条件下（光照设定为6 000 lx，光周期12 h/d，温度20℃，空气湿度75%），可将1 m²野外苔藓种源培育为4 m²盖度达97.14%的苔藓结皮，实现4倍扩繁。研究结果将为今后大规模工厂化高效扩繁苔藓种源提供技术支撑。     

芽孢杆菌与植物生长调节剂在苔藓结皮种源扩繁中的作用

[目的]研究芽孢杆菌与植物生长调节剂对苔藓结皮生长发育的影响,为提高苔藓结皮种源扩繁效率提供科学依据。[方法]选择芽孢杆菌(胶质芽孢杆菌/巨大芽孢杆菌)与生长调节剂(噻苯隆)2种因素,设计双因素完全试验,观测温室条件下苔藓结皮的覆盖度、株高度和株密度。[结果]①只添加胶质芽孢杆菌处理的苔藓生长状况最优,相比对照组(未添加芽孢杆菌及生长调节剂)分别提高了苔藓覆盖度(+18.9%)、株高度(+0.85 mm)和株密度(+15.44株/cm~2);②添加巨大芽孢杆菌能提高苔藓株密度(+5.76株/cm~2),但会减小其株高度(-0.78 mm),对盖度则无显著影响;③生长调节剂TDZ减小了苔藓植物覆盖度(-11.78%)、株高度(-3.33 mm),对株密度影响不显著;④芽孢杆菌与生长调节剂存在交互作用,巨大芽孢杆菌+TDZ处理增大了苔藓株密度(+9.79株/cm~2),且高于只添加巨大芽孢杆菌处理(+3.67株/cm~2),胶质芽孢杆菌+TDZ处理增加苔藓株密度(+4.3株/cm~2)但弱化了胶质芽孢杆菌的促进作用(-11.14株/cm~2)。[结论]功能性微生物与生长调节剂对苔藓结皮生长发育具有显著影响,在今后苔藓结皮种源扩繁实践中应加以考虑和借鉴。     

藻类与微生物添加对高陡边坡生物结皮人工恢复的影响

[目的]研究微生物与藻类对生物结皮野外恢复的影响,优化黄土高陡边坡生物结皮防护技术,为区域生态修复提供新的思路和方法。[方法]利用完全试验,研究藻类(小球藻+硅藻复合藻液)、功能性微生物(胶质芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌)两因素对人工恢复生物结皮发育状况的影响。[结果]①不同处理间发育差异明显,藻+巨大芽孢杆菌处理的生物结皮盖度中位数最大,均值为61.41%;,仅胶质芽孢杆菌处理的生物结皮厚度中位数最大,均值为2.58 mm;仅添加3 g藻处理的苔藓株高度中位数最大,均值为2.67 mm;②藻处理能够在不同添加水平下(1和3 g/m~2)显著解释(p0.05)样方间生物结皮的盖度、厚度与株密度发育差异,其添加量以2～3 g/m~2为宜;③功能性微生物对生物结皮盖度、厚度及苔藓株高度影响不明显(p=0.91/0.93/0.49),且与藻类无明显交互作用。[结论] 45°黄土边坡人工恢复生物结皮是可行的。在环境适宜的坡面喷洒藻液、接种苔藓茎段碎片,开展生物结皮恢复,能够有效构建具有一定覆盖度与厚度、发育良好的生物结皮防护层。     

黄土高原生物结皮覆盖对土壤积水入渗特征的影响及其模型模拟

【目的】探讨生物结皮层覆盖后对土壤水分入渗特征的影响。【方法】于2018年7-8月,以位于陕北黄土高原神木市六道沟小流域的生物结皮覆盖的黄绵土和风沙土为研究对象,以相邻的无结皮黄绵土和风沙土为对照(距离在10 m以内),采用双环法和土柱法分别对其水分入渗特征进行测定,计算饱和导水率(K_s)、土壤水分入渗速率及土壤水分入渗参数(稳定入渗速率、平均入渗速率和累积入渗量),并采用Philip模型、Kostiakov模型和Horton模型对水分入渗过程进行模拟。【结果】(1)无论是黄绵土还是风沙土,生物结皮均能降低不同土层土壤的K_s,且生物结皮对黄绵土的影响高于风沙土。在0～20 cm土层,与无结皮对照相比,生物结皮覆盖的黄绵土和风沙土上K_s平均分别下降了42.1%和25.6%。(2)基于双环法和土柱法的测定结果显示,在积水入渗条件下,生物结皮覆盖黄绵土的稳定入渗速率(0.29～0.55 mm/min)、平均入渗速率(0.57～0.58 mm/min)和累积入渗量(3.63～3.69 cm)与无结皮黄绵土相比分别减少了27.5%～45.0%,32.6%～58.4%和31.8%～61.0%;生物结皮覆盖风沙土的稳定入渗速率(3.30～4.13 mm/min)、平均入渗速率(3.06～4.25 mm/min)和累积入渗量(19.22～26.76 cm)与无结皮风沙土相比分别减少了2.4%～11.3%,1.6%～27.8%和5.5%～26.3%,且基于双环法测定的土壤水分入渗参数整体上略高于土柱法。相对黄绵土,生物结皮对风沙土水分入渗参数的影响较小。(3)不同模型的模拟结果表明,Horton模型对生物结皮覆盖土壤水分入渗过程的拟合效果整体优于Philip模型和Kostiakov模型。【结论】生物结皮层的覆盖降低了0～20 cm土层的渗透性,土壤水分入渗过程可以使用Horton模型进行拟合。     

Grazing or Not Grazing: Implications for Ecosystem Services Provided by Biocrusts in Mediterranean Cork Oak Woodlands

Livestock grazing is one of the most common practices in managed woodlands affecting the abundance and diversity of plant and soil communities. While grazing effects have been studied thoroughly in vascular plants, little is known about grazing consequences for soil lichens and mosses (“biocrusts”) in managed woodlands. However, these complex communities have critical contributions to soil functioning in drylands. We evaluated grazing effects on biocrust abundance and functional composition in Mediterranean cork‐oak woodlands under long‐term grazing and after 7 and 17 years of grazing exclusion. We found four main groups in the region regarding the functional trait ‘growth form’: fruticose and foliose lichens, and short and tall mosses. Each group presented different water absorption and retention capacity, and showed group‐specific effects on soil water and temperature. Fruticose lichens were the most sensitive group to grazing, decreasing dramatically in cover with grazing (~7 times). Also, this group presented higher water retention capacity (~19 h), together with a consistent reducing effect on soil temperature along the grazing gradient (up to 0·9 °C). The shift in biocrust abundance and functional composition under grazing pressure has direct consequences in microclimate regulation, and is likely to influence other ecosystem processes such as CO₂ fixation, soil surface protection and habitat provision. In particular, microclimate regulation may affect cork‐oak regeneration processes, which is one of the main concerns in managed woodlands. Copyright © 2016 John Wiley & Sons, Ltd.     

丹江口库区典型小流域生物结皮驱动土壤性质变化及分离响应

为探究生物结皮发育驱动下土壤水蚀特征及机理,选取苔藓发育为优势种的退耕样地,设计5个盖度等级(1%～20%,20%～40%,40%～60%,60%～80%,80%～100%),以裸地为对照,在不同水流剪切力(6.12～19.64 Pa)下进行冲刷试验。结果表明：结皮发育显著影响土壤养分含量,且高盖度结皮覆盖下养分表聚效应更加明显。生物结皮发育显著影响土壤分离能力,裸地土壤分离能力[1.465 6 kg/(m²·s)]为生物结皮[0.004 2～0.468 2 kg/(m²·s)]的3.58～348.95倍,裸地细沟可蚀性(0.293 5 s/m)为生物结皮(0.001 0～0.082 2 s/m)的3.57～293.50倍。相对土壤分离能力及细沟可蚀性均随结皮盖度增加呈指数函数衰减,结皮冲破时间随结皮盖度增加呈指数函数增长;非线性回归分析表明,土壤分离能力可用水流剪切力、生物结皮盖度和土壤黏结力进行模拟(NSE=0.749)。综上,生物结皮发育显著提升土壤抗侵蚀性能,研究结果可为半湿润区水土流失防治及生物结皮管理利用提供理论参考。     

Potential mechanisms of soil nitrogen content heterogeneity associated with biocrust development in drylands

Biological soil crusts (biocrusts) are complex communities of micro- and macro-organisms dwelling at the soil surface in dryland regions worldwide, which contribute to important ecological functions in these areas. Biocrusts may reach different developmental stages, associated to autogenic succession of specific phototrophic organisms. However, notwithstanding the large amount of existing literature, little is known regarding the relationship between biocrust stages of development and soil nutrient dynamics. In this opinion paper, we specifically focused on soil nitrogen, and compared the total nitrogen content and potential nitrogenase activity of different developmental types of biocrust (-covered) soils. Based on published reports, we looked at a possible relationship between nitrogen content at the soil surface and biocrust development, discussing the potential mechanisms leading to the observed soil nitrogen content heterogeneity. The results showed that a higher nitrogen content remained associated to the presence of moss-dominated biocrusts, and this biocrust morphotype was characterized by a lower potential nitrogenase activity compared to the cyanobacteria- and/or lichen-dominated biocrusts. We hypothesized that these seemingly contradictory findings might be attributed to three potential mechanisms: nitrogen inheritance, nutrient retention and nutrient transfer, which we hereby examined one by one. Altogether, our opinion supports the theory of biocrust succession from incipient cyanobacteria-dominated stages to more ‘mature’ stages dominated by mosses. We stress how the heterogeneous distribution of soil nitrogen, which is closely related with biocrust development and community types, eventually affects regional and even global nitrogen dynamic and storage.