不同水肥条件下白羊草光合生理生态特征研究I.光合生理日变化

为揭示黄土丘陵区乡土种白羊草(Bothriochloa ischaemum L. Keng.)在不同水肥供应条件下的光合生理特征,本研究采用盆栽控制实验,比较研究了白羊草在2个水分水平(HW-80%FC和LW-40FC%)和3个养分(CK、P和NP)处理下的光合生理日变化特征.结果表明:HW下白羊草光合速率日变化均呈"三峰"型曲线.LW下,P和NP处理呈"双峰"型曲线,CK处理呈"三峰"型曲线,均具有明显的光合"午休"现象.不同水肥条件下白羊草叶片水分利用效率日变化均呈"L"型.HW下,白羊草光合速率日均值无肥处理显著高于其他处理(P<0.05),LW下,3养分处理间白羊草光合速率日均值无显著差异,而不同养分处理下,土壤水分胁迫均显著降低了白羊草光合速率日均值,并使光合"午休"程度加剧,水分是限制白羊草光合生理过程的首要因素.     

CO2浓度升高、干旱胁迫和氮沉降对白羊草光响应曲线的影响

为揭示白羊草(Bothriochloa ischaemum (L.) Keng.)对全球气候变化的光合生理特征响应规律,采用盆栽控制试验,研究了白羊草在不同CO₂浓度、水分条件和施氮水平下叶片的叶绿素含量和光响应曲线特征。结果表明:随CO₂浓度升高和施氮量增加,白羊草叶片SPAD值,最大净光合速率(P_max),表观量子效率(AQE)和光饱和点(LSP)均呈增加趋势;干旱胁迫降低了SPAD值,P_max和LSP。多因素方差分析表明,CO₂浓度,水分处理和施氮水平对SPAD值,P_max和LSP有极显著影响,施氮水平对AQE有极显著影响。CO₂浓度和水分处理对P_max,AQE和LSP有显著的交互作用;CO₂浓度和施氮水平对P_max,AQE和光补偿点(LCP)有极显著的交互作用;水分处理和施氮水平对P_max,AQE和LSP有极显著的交互作用。RDA分析表明氮素是影响白羊草光合特征的最重要因素。全球CO₂浓度升高和氮沉降增加对干旱胁迫引起的白羊草光合速率下降有显著的缓解作用。     

不同水肥条件下白羊草光合生理生态特征研究 Ⅲ.叶绿素荧光参数

本研究揭示了不同土壤养分条件下,黄土丘陵区乡土草种白羊草(Bothriochloa ischaemum L.Keng.)对土壤水分短期变化的光合生理响应及其适应性,旨在为充分发挥其光合潜力以及黄土丘陵区白羊草人工草地的建设与管理提供科学依据。采用盆栽控制试验,比较研究3种养分(CK,P和NP)处理下白羊草叶绿素荧光动力学参数对土壤短期水分胁迫和旱后复水的响应特征。结果表明:充分供水条件下,P与NP处理显著提高了白羊草叶片最大光化学效率(F_v/F_m)和实际光化学效率(Φ_PSⅡ),使表观光合电子传递速率(ETR)升高,且降低了非辐射性能量耗散(NPQ)。短期干旱胁迫下,P与NP处理的F_v/F_m降幅显著低于CK处理,复水1 d后的F_v/F_m恢复水平均显著高于CK处理(P<0.05),表明P和NP营养有助于增强白羊草对短期干旱胁迫的耐旱性及复水后叶片光合功能的恢复能力。     

黄土丘陵区白羊草与达乌里胡枝子混播的光合生理日变化研究

采用生态替代法,按照白羊草(Bothriochloa ischaemum,B)和达乌里胡枝子(Lespedeza davurica,D)行比设置了7种混播比例组合(即0∶10, 2∶8, 4∶6, 5∶5, 6∶4, 8∶2和10∶0),比较研究了白羊草在不同混播比例组合下的光合生理日变化特征。结果表明:不同混播比例组合下,白羊草光合速率日变化均呈双峰曲线,具有明显的光合"午休"现象,峰值分别出现在10:00和16:00左右,峰谷出现在12:00左右;除B4D6比例下白羊草蒸腾速率日变化呈双峰曲线外,其他比例下均呈单峰曲线;各混播比例组合下白羊草叶片水分利用效率日变化均呈双峰曲线,峰值和峰谷出现时间与光合速率一致。相比其他组合比例,白羊草在B8D2和B6D4比例下均具有较高的P_n日均值,较低的T_r日均值和较高的WUE_L日均值,说明这2种组合比例有利于改善其光合作用,提高其叶片水分利用效率。     

水分胁迫和组合比例对白羊草与达乌里胡枝子叶绿素荧光参数的影响

通过盆栽控制试验,采用生态替代法,按照白羊草(Bothriochloa ischaemum)(B)和达乌里胡枝子(Lespedeza dauurica)(L)株数比设置7种组合比例(12∶0,10:2,8∶4,6:6,4∶8,2∶10,0∶12)和2种水分处理(正常供水和水分胁迫,分别为田间持水量的80%和40%),测定和比较了不同水分和组合比例下2草种的叶绿素荧光动力学参数。结果表明:短期水分胁迫对白羊草和达乌里胡枝子的F_o,F_m和F_v/F_m影响不显著,但显著降低了单播白羊草和除B81L4外其余混播比例中达乌里胡枝子的φ_(PSⅡ)和qP,说明白羊草和达乌里胡枝子均具有较强的抗旱性,其中白羊草对水分胁迫更为敏感;二者混播时白羊草抗旱性增强,达乌里胡枝子的降低。正常供水下B10L2中白羊草的φ_(PSⅡ)和qP大于单播;水分胁迫下B8L4中白羊草和达乌里胡枝子的φ_(PSⅡ)均大于单播,表明正常供水下B10L2比例有利于提高白羊草PSⅡ活性,水分胁迫下B8L4比例有利于改善白羊草和达乌里胡枝子的PSⅡ活性。     

不同水肥条件下达乌里胡枝子的光合-光响应曲线特征

为揭示黄土丘陵区达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)在不同土壤水分与养分供应条件下的光合生理特征,采用盆栽控制试验,比较研究了在3种水分水平(高水HW,80±5%田间持水量FC;中水MW,60±5%FC和低水LW,40±5%FC)与4种养分处理(CK, N, P和NP)下达乌里胡枝子生长旺期的叶片光合-光响应曲线特征。结果表明:直角双曲线修正模型比非直角双曲线模型更准确地拟合了不同水肥条件下达乌里胡枝子的光合-光响应曲线。HW水平下,P处理显著提高达乌里胡枝子的最大净光合速率(P_nmax),表观量子效率(AQY)与光饱和点(LSP);施磷肥有利于提高充分供水条件下达乌里胡枝子的光合能力,单施磷肥可以改善其在水分胁迫条件下叶片光合作用,以及提高达乌里胡枝子对光能的广幅利用能力。     

柳枝稷和白羊草苗期水分利用与根冠比的比较

室内生长箱内柳枝稷和白羊草苗期水分利用与根冠比的试验结果表明，低水下柳枝稷光合速率降低，蒸腾速率增大，叶片水分利用效率减小，根长增加，整体水分利用率降低，但生产力的根冠分配与高水相差较小。低水也造成白羊草光合降低，但蒸腾速率减小幅度更大，叶片水分利用效率反而提高，主要原因是白羊草叶片气孔具有较强的随水分条件变化的调节作用。白羊草的根系在低水下伸长速率减慢，根长／株高降低，水分条件好时根系也能够迅速生长，特别是加强根系的生产力分配。不同水分下白羊草消耗单位水分形成的生产力均大于柳枝稷，说明白羊草在苗期对土壤水分变化的适应能力比柳枝稷要强。     

白羊草根系形态特征对土壤水分阶段变化的响应

根系形态特征是评价植物适应胁迫环境的重要指标。以黄土丘陵半干旱区天然草地群落优势种白羊草为材料,研究了其根系生长和形态特征与水分供应条件的关系。采用盆栽控制试验,设置3个水分处理:高水(HW,80%田间持水量)、中水(MW,60%田间持水量)和低水(LW,40%田间持水量),分别在拔节期、开花期、结实期改善水分供应水平,在生育期末测定了白羊草根系生物量和各项形态指标。结果表明:白羊草根系生长与水分供应条件密切相关,持续高水处理有利于白羊草根系生长,其根系生物量、总根长和根表面积均显著提高(P<0.05);水分胁迫抑制了白羊草根系生长,但对白羊草根系平均直径影响不显著;根系生物量、总根长和根表面积间存在显著的正相关关系(P<0.01);不同生育期阶段胁迫后复水,白羊草根系表现出较强的可塑性,在拔节期复水且高的复水幅度能够显著提高白羊草根系生物量、总根长和根表面积(P<0.05)。这些说明白羊草根系对干旱胁迫有较强的耐受能力,其对阶段干旱胁迫后复水的响应与生育期及复水前干旱胁迫程度密切相关。     

放牧干扰对内蒙古草甸草原羊草光合特性的影响

以内蒙古呼伦贝尔草甸草原放牧草地和围封草地为实验样地,通过对两种样地羊草的水分关系、气体交换、渗透调节等生理生态学特性进行测定分析,比较研究放牧干扰对羊草的光合特性的影响。结果表明,在放牧处理下,羊草对水分亏缺更加敏感,通过降低蒸腾速率、提高水分利用效率(WUE)来应对放牧干扰。羊草能够提高叶绿素含量、 改变电子流动方向、提高实际光化学量子产量(Φ_PSⅡ)活性、增强Rubisco酶活性、提高光合氮、磷利用效率(PNUE、PPUE)适应放牧干扰,利于有机物积累。放牧和围封样地羊草净光合速率日变化都呈“双峰型”,出现“午休现象”,受气孔因素和非气孔因素的共同限制。在光合能量分配上,两种样地羊草PSⅡ的最大光化学量子产量(F_v/F_m)均出现光抑制现象,放牧样地羊草在光照较强时增加非光化学猝灭(NPQ),而在光照适宜时增加光化学猝灭(qP),将更多的能量用于光合反应中心,放牧干扰下羊草对能量的分配和利用更加迅速灵敏。因此,适宜放牧能够促进羊草的生长发育,维持草地较高的生产力,为内蒙古草甸草原生产力的恢复提供一定的理论依据。     

黄土丘陵区白羊草与达乌里胡枝子混播草地土壤呼吸日变化特征

土壤呼吸是反映土壤质量和肥力性状的重要指标,阐明禾―豆混播草地土壤呼吸作用的变化规律及其影响因素,可以为准确评估混播草地的环境效应及响应提供依据。在2011和2012年6月份,采用动态密闭气室分析法,比较了白羊草(Bothriochloa ischaemum)与达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)不同比例间作混播草地总土壤呼吸速率的日变化特征、混播植物贡献率以及温度敏感性等。结果表明,不同混播比例草地的总土壤呼吸速率日变化为单峰型曲线,峰值出现在12:00~14:00。总土壤呼吸速率日均值高低顺序为单播白羊草白羊草和达乌里胡枝子间作单播达乌里胡枝子。不同间作比例草地的总土壤呼吸速率与白昼气温相关显著(P0.05),而与5、10和15 cm土层白昼土壤温度关系不明显;单播条件下,白羊草草丛的土壤呼吸对温度的敏感性高于达乌里胡枝子;各草地土壤呼吸Q10值的变化范围为1.48~2.61,以单播白羊草最高,单播达乌里胡枝子和两者间作混播草地间无显著差异(P0.05)。     

土壤干旱对黄土高原4个乡土禾草生长及水分利用特性的影响

应用盆栽试验,人工控制土壤水分含量对黄土高原4个乡土禾草长芒草、冰草、无芒隐子草、白羊草的生长及水分利用特性进行了研究。结果表明,随干旱胁迫程度加剧,各草种耗水量明显减少;不同草种单株耗水量差异明显,表现为:白羊草>冰草>无芒隐子草>长芒草,最高日、旬、月耗水量差异明显,中度和重度水分亏缺下的最高耗水日比适宜水分下的提前10d左右。1d中的最大耗水高峰随着土壤含水量的降低有提前的趋势。4个草种株高生长和单叶叶面积明显受土壤水分含量影响,均表现为:适宜水分>中度干旱>重度干旱,土壤干旱下长芒草和无芒隐子草受抑制程度显著大于冰草和白羊草;随干旱胁迫程度的加剧和干旱时间的延长,长芒草和无芒隐子草的叶片组织含水量和叶片相对含水量明显降低,冰草和白羊草则一直能维持较高含水量,且下降幅度小,稳定性好;长芒草和无芒隐子草的水分利用效率(wateruseefficiency,WUE)随干旱加剧而降低,两者属于低耗水、低WUE草种,冰草和白羊草在中度干旱下WUE最高,相比白羊草,冰草属于低耗水、高WUE草种,白羊草属于高耗水、高WUE草种。     

3种鼠尾草属植物光合作用-光响应特性研究

研究丹参、宝兴鼠尾草和短唇鼠尾草光合作用-光响应特性,阐明其对环境光合特性的适应和生理响应,为丹参田间高产栽培技术、鼠尾草属野生植物资源的引种和保护提供理论依据。测定丹参、宝兴鼠尾草和短唇鼠尾草叶绿素含量,并利用LI-6400便携式光合仪研究其光合特性,同时运用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和C₃植物光响应新模型对光响应曲线进行拟合比较研究。结果显示,3种鼠尾草属植物的叶绿素含量存在明显差异。其光响应曲线均符合C₃植物光响应新模型。丹参表观量子效率(AQY)、最大净光合速率(Pn_max)、光补偿点(LCP)均最低,分别为0.040 3,13.32 μmol/(m²·s),24.37 μmol/(m²·s);宝兴鼠尾草为最高;短唇鼠尾草居中。3种植物的净光合速率(Pn)、胞间CO₂浓度(Ci)、气孔导度(Gs)及蒸腾速率(Tr)对不同光合有效辐射(PAR)的响应均有一定程度的差异。C₃植物光响应新模型拟合的结果最好。丹参和宝兴鼠尾草不属于典型的阳性植物,短唇鼠尾草则更为耐荫。可以采取与玉米等高竿作物间作或套作,缓和蒸腾作用,以达到提高丹参净光合速率的目的。     

苏打盐碱胁迫对羊草光合、蒸腾速率及水分利用效率的影响

采用温室土培试验法,研究了羊草叶片光合速率、蒸腾速率和水分利用效率等对不同苏打盐碱胁迫的响应特征。结果表明,随着模拟光辐射的增强,羊草叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导度和蒸汽压亏缺等表现为升高,胞间CO₂浓度表现为降低,叶片水分利用效率则呈先升高后降低的趋势。同一光强下,随着土壤苏打盐碱胁迫程度的增大,羊草光合速率和蒸腾速率均有所下降,水分利用效率则有所升高。以光强1 500 μmol/(m²·s)为例,pH 9.78的盐碱胁迫处理的羊草光合速率和蒸腾速率分别比对照(pH 7.15)的处理降低了43.8%和51.3%。苏打盐碱胁迫下,羊草蒸腾速率的降低幅度大于光合速率降低幅度,保持了叶片较高的水分利用效率,可能是羊草适应苏打盐碱逆境的重要生理机制。     

黄土高原撂荒地植物群落共存种光合特性对土壤水分变化的响应

植物群落共存种的环境适应性和相对竞争能力差异是植物群落动态和演替的两个决定性因素,其中光合特性与二者都有紧密关联,因此研究群落共存种光合特性的差异对理解群落演替机理具有重要意义。以黄土丘陵区10种主要的撂荒地植物群落共存种为研究对象,测定其在不同的生长月份(8-10月)和不同水分条件下(适宜水分及中度、重度干旱胁迫)光合速率、蒸腾速率和水分利用效率等的变化,分析植物群落共存种光合特性对土壤水分变化的响应。结果表明:1)3种水分条件下,无芒隐子草、白羊草、小花棘豆和达乌里胡枝子的净光合速率日变化均呈单峰曲线,而冰草和阿尔泰狗娃花的则呈双峰曲线,有光合"午休"现象,10种群落共存种以无芒隐子草的日光合能力峰值最大,冰草的最小;2)除中华隐子草和阿尔泰狗娃花外,多数种的蒸腾速率日变化在3种水分条件下均呈单峰曲线,其中,无芒隐子草的日蒸腾能力峰值最大,小花棘豆的最小;3)日均净光合速率和日均蒸腾速率存在显著种间差异和生长月份差异(P0.05),其中,无芒隐子草的日均净光合速率和日均蒸腾速率最大,而日均水分利用效率在不同物种和生长月份之间则无显著差异(P0.05);4)在演替生态位置上,10种群落共存种以演替前期种的日均蒸腾速率和日均水分利用效率相对较低,而演替后期种相对较高,表明演替后期的植物水分利用性能较高。在干旱半干旱的黄土高原丘陵区,伴随演替进程的土壤环境旱化,演替后期序列种凭借其较高的水分利用能力,将在撂荒地群落中占据优势地位,从而逐渐代替演替前期种。     

两个生态型羊草对CO2浓度倍增的光合生理响应

对松嫩草原黄绿型和灰绿型两个生态型羊草,进行光合生理特性测定。结果表明,在高CO₂浓度条件下灰绿型羊草的光量子利用率高于黄绿型,光合能力较强。在弱光条件下,前者光合速率高于后者,在强光下二者相差不大。随着CO₂浓度的升高,二者光补偿点和饱和点均升高。与灰绿型相比,黄绿型羊草呼吸较弱而光饱和点和水分利用率高,因此比前者更适应向阳、干旱的生境条件。二者气孔导度差异显著,灰绿型羊草的气孔导度起点较高,对光钝感,黄绿型起点较低,随着光照强度的增加,气孔导度随之增加,甚至在CO₂浓度等于700μmolmol^-1时的强光条件下高于前者。气孔导度和光量子利用率的差异是导致二者光合作用曲线不同的原因。酶系统活性是导致高CO2浓度时光合速率降低的主要因素。     

不同生长期白羊草的营养成分及绵羊瘤胃降解特性

为研究不同生长期白羊草(Bothriochloa ischaemum Keng)营养成分的变化规律及营养成分的瘤胃降解规律,试验选用15只安装永久性瘤胃瘘管的肉用绵羊,采用半体内法(in situ)对不同生长期白羊草营养成分的降解规律进行测定。结果表明,不同生长期白羊草的各营养成分均差异显著(P<0.05)。随生长期的推进,粗蛋白质(CP)、粗灰分(Ash)、粗脂肪(EE)、钙(Ca)和磷(P)含量不断降低,而有机物(OM)、中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)和酸性洗涤木质素(ADL)含量不断增加。白羊草干物质(DM)、OM、NDF和ADF的72 h降解率及有效降解率均随生长期的推进不断降低,而CP有效降解率以拔节期最高,其次是抽穗期。综合考虑白羊草各生长期的营养含量及产量,以及营养成分的瘤胃降解特性,建议白羊草的最佳利用时期为抽穗期。     

不同水肥条件下白羊草叶片叶绿素荧光特性研究

采用盆栽控制试验,比较研究了四种养分(不施肥、施N肥、施P肥和施N+P肥)处理和三种水分(充分供水、轻度水分胁迫、重度水分胁迫)水平下白羊草叶片叶绿素荧光动力学参数特征.结果表明:在不施肥(CK)处理中,重度水分胁迫下白羊草叶片的Fm、Fv/Fm、φPSII、qP和ETR显著最小,F0显著最大,表明重度水分胁迫会显著影响其叶片PSII反应中心活性.重度水分胁迫下,施N、P和N+P肥处理的Fm、Fv/Fm、φPSII和ETR显著大于CK,而F0显著小于CK,表明重度水分胁迫下N肥、P肥及其配施均能有效提高白羊草叶片PSII反应中心活性、开放程度和光合电子传递.不同水分处理下,施N+P肥比单施N肥和P肥能够更大程度提高白羊草叶片ETR值,显著减小水分胁迫对其F0、Fv/Fm和φPSII的影响,表明氮磷配施能更有效地改善其PSII反应中心结构和功能.     

干旱胁迫下硅对肥皂草光合特性的影响

本研究在模拟正常水分、中度干旱、重度干旱条件下对肥皂草(Saponaria officinalis)施加不同浓度的硅,测定其叶片光合指标及叶绿素含量,并对光响应曲线进行拟合,明确各处理下的肥皂草叶片的光响应参数。结果表明,施硅使正常水分条件下的光补偿点降低,其余各项指标均增高;施硅使两种干旱胁迫下的净光合速率、叶绿素含量、最大净光合速率、暗呼吸速率、光饱和点和表观量子效率等增高,气孔导度、蒸腾速率和光补偿点降低。其中0.3和0.4g SiO_2·kg~(-1)干土硅添加处理效果较好。说明施硅可以使肥皂草光合呼吸作用加强,从而更好地利用光能和调节自身新陈代谢,并有效缓解干旱造成的损害。     

晾晒和添加剂对白羊草青贮的影响

为探究含水量和添加剂对白羊草(Bothriochloa ischaemum)青贮的影响,以抽穗期新鲜的和晾晒的白羊草为原料,分别设计对照、添加甲酸(6 mL·kg^-1)或蔗糖(2%)处理,袋装密封青贮360 d后取样分析。结果表明:晾晒处理白羊草青贮饲料的pH较高,乳酸和氨态氮含量极显著下降(P<0.01);添加蔗糖或甲酸能够改善白羊草青贮饲料的发酵品质,甲酸或蔗糖均能够极显著降低白羊草青贮饲料的pH、乙酸和氨态氮含量(P<0.01),极显著提高乳酸含量(P<0.01);添加甲酸或蔗糖显著提高了白羊草青贮饲料的干物质保存率(P<0.05);青贮之后,硝酸盐含量下降。添加剂可改善白羊草青贮饲料的发酵品质,而白羊草晾晒后再进行添加剂青贮则效果更佳。     

中药接骨草光合生理特性研究

以野生接骨草(Sambucus chinensis Lind.)为研究对象,用便携式光合仪测定其光响应曲线和CO2响应曲线,同时测得了光合作用其他参数,旨在加深对接骨草光合特性和生理特性的认识,为其高产栽培和管理提供依据.结果表明:接骨草的叶片光饱和点(LSP)为308.97 μmol·m-2·s-1,光补偿点(LCP)为7.94 μmol·m-2·s-1,最大净光合速率(Pmax)为10.24μmol·m-2·s-1,暗呼吸速率(Rd)为-0.27μmol CO2·m-2·s-1,表观量子效率(AQY)为0.03,说明接骨草属喜阴性植物,能较好地利用弱光进行光合作用;CO2补偿点为55.63 μmol·mol-1,CO2饱和点为822.59 μmol·mol-1,羧化效率为0.04,表现出较大光合作用潜力和较广的生存适应能力.