国内外对鱼类耳石日轮的研究和应用

人类对鱼类耳石日轮的研究开始于七十年代初。到目前为止，国内外许多学者对多种海水、淡水鱼类的耳石日轮进行了研究。本文简要介绍了这方面的研究结果，其中包括耳石日轮的结构，日轮的形成与环境之间的关系，日轮研究在其它领域中的应用，以及目前该研究工作存在的问题。     

南极鱼类耳石研究的文献计量分析

以目前国际主要数据库为数据源,采用文献计量分析法,研究了南大洋南极鱼类耳石研究的现状与进展。结果显示,1980年以前,南极鱼类耳石研究相对较少,而此后该领域的研究迅速发展。南极鱼类耳石研究成果主要发表于南极研究领域主流期刊。目前共有10目30科128种南极鱼类的耳石已被研究,研究最多的三个科为南极膝科(Nototheniidae,32种)、灯笼鱼科(Myctophidae,19种)和鳄冰鱼科(Channichthyidae,12种),但尚有部分南极鱼种耳石未被研究。南极鱼类耳石研究的范围基本上与其它鱼类类似,主要为年轮、微结构、外型及微化学等,有关耳石晶体结构及矿化等方面的研究较为缺乏。南极鱼类耳石研究仍局限在南极研究相对较为发达的几个国家,且国际合作相对较为缺乏。国际、单位及研究人员之间的成熟合作状况均相差11年左右,其中研究人员之间的成熟合作状况形成于1988年。     

中华倒刺鲃仔、稚鱼的耳石微结构与日轮形成特征

以中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)亲鱼为材料,在实验室养殖条件下以人工孵化的丰年虫(Eubranchipus vernalis)为仔、稚鱼饵料,通过已知日龄法观察其耳石的微结构,分析其日轮形成特征。结果表明,仔、稚鱼的微耳石和矢耳石一般由1个中心核和1个耳石原基组成,少数存在多个中心核或原基现象,星耳石中心核和原基区分不明显。微耳石和矢耳石中心核直径分别为(37.73±5.34)μm和(39.78±7.11)μm,耳石原基直径分别为(16.29±3.46)μm和(17.09±3.88)μm。矢耳石和星耳石轮纹清晰度、规律性、周期性和完整性不及微耳石;微耳石第1条日轮在仔鱼出膜后第2天形成,以后每天沉积1轮。30日龄稚鱼微耳石轮纹数(N)与日龄(T)的关系符合直线模型,相关关系式为:N=1.0016T-0.8753(R2=0.9961,P<0.01,n=197),线性方程斜率与1无显著性差异(P>0.05)。在微耳石和矢耳石样本中共观察到孵化标记轮和转移标记轮2种,其中孵化标记轮的出现率分别为78.68%和83.33%,转移标记轮的出现率分别为29.95%和48.98%。60尾33日龄稚鱼微耳石的生长轮宽度变化范围0.522~2.244μm,平均为(1.087±0.231)μm。     

大银鱼耳石日轮与生长的研究↑（*）

１９９５年对内蒙莫力庙水库的大银鱼耳石日轮与生长进行了研究。大银鱼人工受精卵孵出仔鱼、剖出其听囊内一时圆形矢耳石，其制片在光镜下观察，耳石形态经历了由圆形、椭圆形到梨形的变化过程。耳石长半径与鱼体长呈线性相关，其关系式为Ｙ＝４．７９８ｘ－２０．８８７（ｒ＝０．９６５０，Ｐ＜０．０１）。孵出后第二天耳石上出现第一个日轮，正常条件下，每天形成一轮。孵化后天数可用耳石日轮数加１表示，其表达式为Ｄ＝Ｎ＋１，耳石上的日轮数变幅为２６７－３４５。日轮间距有规律性变化，依据日龄和相关体长、体重资料进行了大银鱼生长特性研究。     

依耳石显微结构判断安氏新银鱼的早期生活史

安氏新银鱼的矢耳石呈不规则卵圆形。60尾样品(体长37~52 mm)耳石长半径y与体长x呈线形关系,y=260.335+2.6234x。光镜下观察了耳石制片的显微结构。耳石中心圆形的核平均直径(25.17±2.40)μm(SD,后同)。核中心原基平均直径(7.80±2.22)μm。核周围为同心环纹,即日轮。耳石上日轮数73~101,78.3%的样品分布于83~97日轮范围内。前10个日轮平均间距最窄,为1.76μm,之后日轮间距逐渐增宽,60~70日轮平均间距最宽(2.70μm),而后日轮间距又变窄。依日轮间距推算的体长生长,前10日龄平均日增长0.34 mm,以后生长加快,60~70日龄平均日增长最快,为0.52 mm。依据采样日期,日轮数和胚胎发育期推断,样品鱼的产卵期为4月中旬至5月中旬,出生日期为4月下旬至5月下旬。从最初2~3个日轮间距最宽,4~10日轮间距较窄判断,其卵黄营养期为3~4 d,混合营养期为6~7 d。部分样品在48~72日轮处有过渡轮,应是由近海(盐度27~30)到河口(盐度6~18)盐度急剧变化诱导形成的,表明幼鱼有到河口摄食洄游的习性。     

东海条石鲷仔鱼耳石日轮与生长的关系

2009年4月15日-5月5日在浙江省舟山水产研究所条石鲷(Oplegnathus fasciatus)人工繁殖期间,逐日选择胚胎和仔鱼样本,连续解剖观察发育后期胚胎和前期仔鱼,光镜观察仔鱼矢耳石和微耳石的形态、日轮数,测定其直径,研究条石鲷的耳石日轮和生长。结果表明,受精后约26h,条石鲷胚胎听囊内出现1对矢耳石和1对微耳石;仔鱼孵出第2天形成第1个轮纹,之后每天形成1轮,孵化后天数(N)和矢耳石日轮数(D)的关系为N=D+1;在第8天左右,矢耳石上出现第2条明显的标记轮,为初次摄食轮。仔鱼耳石长径(rs,μm)与鱼体体长(L,mm)呈线性相关,其关系式为rs=18.146L-44.436;矢耳石长径rs与微耳石长径rl之间存在线性相关,其关系式为rs=0.6125rl+1.9882。根据结果确认,矢耳石轮纹可作为条石鲷仔鱼日龄的判别依据。     

渤海当年生小黄鱼矢耳石微结构特征

以渤海海域采集的小黄鱼(Larimichthy polyactis)幼鱼为研究对象，分析其矢耳石的微结构特征。结果显示，小黄鱼矢耳石中心核呈圆形，平均直径为(24.35±0.72) μm，核内耳石原基为深黑色的圆形结构，平均直径为(12.07±0.58) μm，第1日轮距中心核的距离为(14.11±1.08) μm。初次摄食标记轮出现在第4条日轮处，标记轮暗带颜色加深、清晰可辨，该标记轮距中心核的距离为(20.67±2.28) μm。小黄鱼矢耳石前20条日轮，轮纹由圆环状逐渐变为椭圆，沿最长轴方向的轮纹宽度变化范围为6.51~14.37 μm，且随着日龄的增加而逐渐变宽；20~40条日轮间轮纹宽度呈显著升高，40~85日龄轮纹宽度变化相对平稳，第56~60条轮纹处出现轮纹，平均宽度最大值为41.59 μm。在小黄鱼矢耳石日轮沉积过程中，伴随着亚日轮结构的形成，亚日轮清晰度差，轮纹宽度较窄且波动较大，在显微镜下对视野轻微调焦时会暂时性“消失”。本研究对小黄鱼的矢耳石特征结构进行了分析，以期为野生小黄鱼及其他鱼种的日轮判断提供参考。     

长江口凤鲚幼鱼的耳石微结构、日龄与生长

2007年7月、8月和9月在长江口区域从小型拖网和张网渔获物中获取凤鲚幼鱼,摘取矢耳石进行耳石微结构分析,确定凤鲚幼鱼的日龄和孵化日期,分析个体早期生长过程.凤鲚幼鱼的体长范围为25.6～63.2 mm,矢耳石形状与成鱼耳石相似,为不规则扁椭球形,只有—个翼状突起.耳石横截面磨片上具有一个核和一个原基.耳石原基的直径为12.5 ～ 22.8μm,平均为(14.3±4.8) μm(n =111).耳石核中心到第一个生长轮的距离为(24.9±6.4)μm(n=44).生长轮在耳石长轴上排列较疏且不清晰,短轴上较密但清晰.凤鲚幼鱼的日龄为54～128 d,对应的孵化日期为2007年4月10日至7月23日,高峰期为2007年5月1 1日至6月26日.耳石半径(R)与标准体长(LS)间呈显著的线性相关关系,回归方程为LS=6.68 +0.065R.凤鲚幼鱼前20个生长轮宽度较窄,并有逐渐变窄的趋势,第20日轮之后,生长轮宽度逐渐变宽,至第50日轮后生长轮宽度趋于稳定.     

叉尾斗鱼仔鱼耳石形态发育与日轮形成特征

对实验室人工繁殖的叉尾斗鱼(Macropodus opercularis)仔鱼耳石形态发育与日轮进行了观察研究.结果显示,叉尾斗鱼微耳石和矢耳石在胚胎时已出现.微耳石在仔鱼刚孵化时为圆盘状,随仔鱼发育转变为近椭圆形,孵出后19 d转变为中部圆凸两端较尖的菱形;矢耳石在仔鱼刚孵出时为圆盘状,随仔鱼发育转变为椭圆形,孵出后19 d转变为一端略尖的桃形;星耳石在仔鱼孵出后第19天才出现,呈中部略凹的椭圆形.叉尾斗鱼仔鱼耳石长径(包括微耳石和矢耳石)与鱼体全长(TL,mm)呈线性相关.仔鱼耳石上第一个轮纹在孵出后第2天形成,其后每日形成1个新轮纹,生长轮数目与仔鱼日龄(D)呈线性相关,且线性方程斜率接近于1.结论认为,叉尾斗鱼仔鱼星耳石出现时间晚,矢耳石形态在后期出现较大变化,而微耳石在胚胎时即形成,形态稳定;日轮可读性较好,故更适合做日轮研究的材料.本研究旨在为叉尾斗鱼自然种群年龄结构调查及其资源保护提供基础数据.     

鲐鱼幼鱼耳石日轮的初步观察与研究

对长江口海区鲐鱼幼鱼耳石标本的扫描电镜观察发现，鲐鱼耳石上存在着宽度为数微米到十几微米的细微轮纹，通过对其中３尾鲐鱼的耳石不同放大倍数图像的拍摄，再根据照片对耳石上轮纹和耳石轮纹辐射半径的测量、计数和计算，得出３尾鲐鱼耳石轮纹的平均宽度分别为９．５２、８．５２和８．５７微米，耳石轮纹辐射半径分别为１２６２．２、１１６４．８和１１８７．５微米，由此计算得出的耳石轮纹数分别为１３３、１３７和１３９轮。     

基于耳石和角质颚微结构的中国枪乌贼年龄与生长比较

中国枪乌贼(Uroteuthis chinensis)是我国近海头足类渔业的重要物种,为研究中国枪乌贼的耳石和角质颚在其年龄鉴定中的应用,根据2016年4月南海北部陆架区采集的中国枪乌贼样本,对其耳石和上角质颚的微结构进行观察,并建立基于角质颚和耳石的日龄与胴长的关系。结果显示,胴长与角质颚和耳石的日龄呈线性关系;耳石和角质颚生长纹相似,由明暗相间的环纹组成,但耳石的生长纹较上角质颚生长纹清晰,在耳石和角质颚上均发现有日轮和亚日轮,且都有标记轮,但耳石标记轮比角质颚标记轮多样。耳石轮纹和角质颚轮纹与胴长都呈线性相关关系。研究对比两者表明,角质颚微结构上生长纹会出现叠加沉积导致其轮纹数不完整,而且中国枪乌贼个体小,生长纹叠加多,更加难以观察,因此,耳石更适合作为中国枪乌贼的年龄鉴定的材料。     

鳙仔—幼鱼耳石日轮与生长的研究↑（*）

催产获得受精卵，从胚胎发育后期到秋季鱼种出塘的孵化饲养过程中，连续取样剖出矢耳后，其制片在光镜下观察耳石形态，大小，轮纹排列及其间距变化，部分耳石在扫描电镜下观察轮纹的细微结构，用实测体长体重和日轮退算体长及计算体重比较研究了生长特性。耳石形态经历了由圆形，椭圆形，菱形到梨形的变化过程，耳石直径与全长呈线性相关，其关系式为ｙ＝－０．１９４４＋０．０３８８ｘ。孵出后第二天出现第一个日轮，之后每日形成     

温度和元素浓度对Sr在褐牙鲆仔稚鱼耳石中的沉积影响

科学认识鱼类耳石中微量元素沉积与主要水环境因子的关系是基于耳石微化学方法重新构建鱼类生活史及反演其环境履历的重要前提。本研究以环境与耳石中重要元素Sr为例，研究在不同水温(16℃、19℃和22℃)和不同元素浓度(1×、2×和3×Sr)下Sr在褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)仔稚鱼耳石形成生长过程中(孵化后15~93 d)的沉积(Sr∶Ca比)特征。结果显示，在不同水温下，耳石中Sr∶Ca比随水体中Sr浓度的升高呈线性增长，而元素分配系数(DSr)随元素浓度的升高先降低然后趋于稳定。在不同Sr浓度下，耳石中Sr∶Ca比及DSr均随水温升高呈增长趋势，二者在22℃时的值均显著高于在其他水温时的值。耳石中Sr沉积能够表征褐牙鲆仔稚鱼所经历的水环境中Sr浓度和水温的变化，可作为元素指纹应用于褐牙鲆早期生活史的重建和环境履历的反演。     

大黄鱼仔稚鱼不同发育阶段矢耳石形态发育和微结构特征

对人工培育大黄鱼(Larimichthys crocea)的生长发育与矢耳石形态及微结构特征进行研究,结果表明:(1)大黄鱼矢耳石上的轮纹是每日形成的,第1日轮在孵化后第2天形成,与其初次摄食相对应。(2)大黄鱼卵黄囊期和前弯曲期仔鱼的耳石形态为圆形,进入弯曲期耳石长轴迅速伸长,在后弯曲期耳石形态变为椭圆形。进入稚鱼期,矢耳石开始形成次生核。随后次生核数量逐渐增加,在孵化后47～78 d的个体中,次生核数量稳定在5～7个,耳石近似盾形。(3)根据耳石日轮宽度推算的大黄鱼稚鱼在其仔鱼期生长率(b)与第1个次生核的形成时间(tsp1)之间存在明显的线性关系,表明生长较快的个体形成次生核的时间较早,进入稚鱼期所需的时间更短。以上结论表明,大黄鱼矢耳石可以反演其早期生活史阶段的生长发育特征。     

鱼类中的小耳石大世界——浅谈硬骨鱼类中的耳石

正许多爱吃鱼头的人会遇到被鱼头里小石头状东西硌到牙的情况,这个白色稍带珍珠光泽的"小石头"就是鱼的矢耳石。鱼类耳石存在于硬骨鱼类内耳的膜迷路中,起平衡和听觉作用。耳石具有种的特异性,并且记录了鱼类生长过程中丰富的理化信息,因此自上世纪80年代开始,诸多研究人员开始对耳石进行研究。硬骨鱼类     

鱼类耳石研究和应用进展

鱼类耳石研究是鱼类生长和早期生活史研究的基础。文章阐述了鱼类耳石形态的研究方法及其在鱼类种类识别中的应用、耳石微结构在鱼类年龄鉴定、早期生长研究、产卵期、孵化期和产卵场的推算以及早期生活史中特殊事件的研究等方面的进展,探讨了耳石研究的存在问题并提出了进一步研究的建议。     

东太平洋茎柔鱼的耳石微结构

根据采集于东太平洋哥斯达黎加、秘鲁和智利外海的茎柔鱼耳石样本,分析了其生长纹、标记轮和其他异常结构。结果显示,耳石生长纹由明暗相间的环纹组成,按照生长纹宽度的不同可分为后核心区、暗区和外围区3个明显的生长区。通过对后核心区和暗区生长纹的计数显示,哥斯达黎加、秘鲁和智利外海3个海区的茎柔鱼仔鱼的年龄分别约为26、32和33日龄,稚鱼的年龄分别约为86、84和88日龄。茎柔鱼的耳石微结构中存在7类标记轮,它们的形成与茎柔鱼自身的内源节律(孵化、交配、产卵等)和外部环境压力(温度骤变、捕食者攻击等)等因素有关。研究还在个别茎柔鱼的耳石中发现一些不规则的异常结构(副核心、附生长纹、附中心)和生长纹方向颠倒的现象,推断它们的形成可能是由于外力作用使得耳石被破坏或耳石脱离原先的位置所造成的。     

达里湖瓦氏雅罗鱼耳石质量与年龄关系

2017年5月—2018年1月,在内蒙古达里湖采集瓦氏雅罗鱼404尾,取出微耳石清洗、烘干、称量质量后,先用热熔胶定于载玻片上打磨后,再热熔胶高温熔化取下耳石,用透光率更高的透明指甲油固定、打磨,至出现清晰轮纹,读取鱼类年龄。分别采用4种方程(直线、幂函数、指数函数和多项式)回归拟合耳石质量与体长、年龄之间的关系,得出瓦氏雅罗鱼耳石质量( m _O)与年龄( A )之间的函数关系式: m O =-0.0445 A ² +1.9601 A -1.3978( r^( 2) =0.8772)。基于拟合方程和各龄组耳石质量和体长统计图表结果,证明瓦氏雅罗鱼耳石质量可用于鉴定其年龄。利用耳石质量推算鱼类年龄,将推算年龄与耳石年轮读取年龄进行对比,结果表明,瓦氏雅罗鱼耳石质量可以直接推断鱼的年龄,是一种快速简单且稳定的年龄鉴定方法。     

南极鱼类年龄与生长研究进展

南极鱼类生长相对缓慢,独特的生物学特性使其年龄鉴定较其他海区鱼类更为困难。但考虑到鱼类年龄鉴定是开展渔业资源评估的基础,因此过去一些年来,硬质部位,如鳞片、鳍条(棘)、脊椎骨以及耳石等仍成为南极鱼类的主要鉴龄材料。本文对南极鱼类年龄鉴定的方法和材料进行了总结回顾,将年龄鉴定的方法和材料进行比较,分析各自优缺点。结果显示:(1)对于具鳞的南极鱼类,因鳞片在鱼类生长过程中存在重吸收现象,因而利用鳞片及鳍条(棘)单独鉴龄所得出的结果通常小于耳石的鉴龄结果,缺乏精确性;(2)南极鱼类生活跨度较大,高龄鱼体长频次分布严重重叠,以致无法准确判断其年龄结构;(3)耳石重量法易受到特殊个体影响而误判年龄;(4)因鳍条易损坏,脊椎骨采集较为困难,且许多南极鱼类无鳞,目前大多数南极鱼类使用耳石鉴定年龄,其也成为目前最为精准的南极鱼类鉴龄方法,但同时利用鳞片和耳石重量等对鉴定结果进行验证;(5)南极鱼类尚存在无统一的鉴龄标准、人为主观性较强以及缺乏早期生活史研究等不足之处;(6)为了研究南极鱼类早期生活史,耳石微化学及微结构等方法将被广泛利用。     

头足类耳石微化学研究进展

耳石是位于平衡囊内起平衡作用的一对钙化组织,它是头足类的加速度感应器,记录其生命周期内的生物和生态信息。随着鱼类耳石微化学研究及应用的日趋成熟与完善,头足类耳石的相应研究也逐渐兴起。目前头足类耳石微化学的研究内容主要包括无机和有机大分子、微量元素、同位素、微化学标记等方面,其中微量元素是应用研究的重点,在头足类种群识别、生活史分析及栖息环境重建等方面发挥了重要作用。分析认为,头足类微量元素在与栖息环境尤其水温关系的研究中取得了很好的结果,被认为是测定头足类生活水温的温度计。然而,涉及种群识别、生活史分析以及与盐度和食物关系的研究还不够充分,且多集中于Sr/Ca的研究。因此,建议在今后的研究中要综合多种研究方法按时间和空间序列从日轮水平分析多种微量元素的含量与变化。