中西太平洋金枪鱼围网鲣渔获率与海洋环境关系的时空异质性

鲣(Katsuwonus pelamis)是中西太平洋围网捕捞的重要资源, 为探索环境因子对鲣渔获率影响的时空差异, 本文利用中国大陆 2009–2018 年中西太平洋金枪鱼围网渔船渔捞日志数据及相关海洋环境数据, 对标准化后的环境因子及渔获率采用探索性回归、空间自相关分析和地理加权回归模型(geographically weighted regression, GWR) 方法进行时空异质性研究。结果显示: (1)鲣的渔获率具有明显的聚集性, 空间上, 主要存在 2~3 处聚集区, 分别聚集在西侧 152°E~164°E, 3°N~7°S 海域、东侧 164°E~175°E, 5°N~4°S 海域以及第 2 季度中的 175°E~180°E 海域范围; 时间上, 聚集程度依次为: 第 4 季度＞第 1 季度＞第 2 季度。(2)总体上, 各环境因子对鲣渔获率影响空间异质性程度的大小依次为海平面异常(sea level anomaly, SLA)＞混合层深度(mixed layer depth, MLD)＞净初级生产力(net primary production, NPP)＞海表面温度梯度(sea surface temperature gradient, SSTG)。(3) SLA 和 MLD 对鲣渔获率的负向影响较明显, 是由于表层营养物质丰富海域对应 SLA 和 MLD 的值越小。NPP 和 SSTG 主要为正向影响, 是由于冷暖水交汇的锋面海域受 NPP 和 SSTG 影响较大。(4)检验 GWR 模型, 发现其残差表现出较小的空间自相关, 表明 GWR 模型具有更好的拟合效果, 且优于最小二乘法。     

基于GAM 的吉尔伯特群岛海域黄鳍金枪鱼栖息地综合指数

为了可持续利用黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)资源,本文利用2009年10月～12月吉尔伯特群岛海域海上实测的34个站点海洋环境垂直剖面数据,黄鳍金枪鱼渔获率数据,应用广义加性模型(generalized additive model,GAM) 进行建模,预测渔获率,并通过wilcoxon检验来判断预测渔获率与名义渔获率是否存在显著相关性。根据预测渔获率估算黄鳍金枪鱼的栖息地综合指数(IHI),通过对各水层IHI均值分析和Pearson相关系数,判断该方法的预测能力。使用2010年11月～2011年1月在吉尔伯特群岛海域实测的16个站点40～80m水层和0～240m水体的环境数据,验证模型。结果表明：(1)拟合的各水层的IHI值分布各不相同,各水层中影响黄鳍金枪鱼分布的因子各不相同,黄鳍金枪鱼主要栖息在40～120m水层;(2)2010年数据验证结果表明,GAM模型的预测能力较好;(3)GAM在筛选影响黄鳍金枪鱼分布的因子时比较有效,能反应黄鳍金枪鱼渔获率与环境因子之间的非线性关系;(4)可通过GAM建立IHI指数模型来分析大洋性鱼类栖息地的空间分布。     

热带中西太平洋金枪鱼延绳钓渔获物组成及其多样性

利用金枪鱼漂流延绳钓作业方式, 于 2018 年 5 月至 2019 年 3 月期间在热带中西太平洋海域(2°03′~11°17′S, 163°14′~173°35′E)进行渔获取样, 分析渔获组成及物种多样性, 并使用广义线性混合模型(GLMM)和圆形统计方法分析渔获水深、月相等时空要素对物种多样性、目标种类和兼捕 CPUE 等影响。结果表明: (1) 3673 尾渔获隶属于 9 目 21 科 30 属 35 种, 其中目标种类大眼金枪鱼(Thunnus obesus)和黄鳍金枪鱼(Thunnus albacores)为优势种, 蓝枪鱼(Makaira nigricans)、长鳍金枪鱼(Thunnus alalunga)、镰状真鲨(Carcharhinus falciformis)、帆蜥鱼(Alepisaurus ferox) 和紫魟(Pteroplatytrygon violacea)为重要种; (2)大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼以及兼捕种类 CPUE 分别为(1.662± 0.89) ind/千钩、(1.39±1.45) ind/千钩、(2.52±1.27) ind/千钩。渔获多样性指数 Shannon-Wiener 指数(H′)、Margalef 指数(D)、Pielou 指数(J)分别为(1.78±0.28)、(2.53±0.60)、(0.79±0.09); (3) GLMM 结果显示, 月相(余弦)对大眼金枪鱼的 CPUE 的具有极其显著的影响(P=0.001, CPUE 在满月较高, 而在新月较低), 而月相(正弦)对黄鳍金枪鱼 CPUE 具有边际显著影响(P=0.067, CPUE 在上弦月较高, 而在下弦月较低), 月相兼捕 CPUE 则没有显著影响, 水深对 CPUE 具有极显著的影响(P＜0.001); (4)月相对多样性指数均不存在显著影响, 但水深对渔获 Shannon-Weiner 指数 (H′)和 Margalef 指数(D)均有显著影响(P＜0.001)。研究结果反映出热带中西太平洋海域物种丰富、群落的复杂程度较高、稳定性较好, 群落对环境变化、渔业活动等具有较好的耐受性。     

东太平洋大青鲨年龄与生长的研究

根据2003年7~11月在东太平洋海域(03°~17°S、96°~146°W)金枪鱼延绳钓生产调查中兼捕获取的89 ind大青鲨样本,通过对大青鲨脊椎骨年轮的观察及其生物学特征数据的记录,研究了大青鲨的年龄与生长。结果表明,大青鲨的最大寿命为17.1龄;von Bertalanffy生长参数L∞=292 cm,K=0.16/yr,t0=-1.6yr;大青鲨的生长拐点年龄为5.3yr,拐点体重为55.8kg,拐点叉长为195 cm。     

烟威近岸海域鲐产卵场时空分布及其与环境因子的关系

利用 2020 年 4?9 月在该海域开展逐月调查获取的鲐(Scomber japonicus)卵、0 龄幼鱼及环境数据, 建立基于 Tweedie 类分布的广义加性模型(Tweedie-GAM, generalized additive models), 分析鲐卵丰度与主要环境因子的关系, 并采用克里金插值绘制的鲐卵与主要生境因子时空分布图, 阐释该海域鲐产卵适宜生境; 同时分析了该海域鲐 0 龄幼鱼分布及其生物学特性, 获取了该海域鲐早期生活史参数。结果显示, 烟威近岸鲐产卵期为 4?7 月, 主要产卵期为 5 月下旬?6 月下旬; 主要产卵场分布在 121°30′~122°15′ E、37°30′~38°00′ N 的烟台牟平–威海刘公岛北部海域; 产卵场海表水温、鳀(Engraulis japonicus)卵丰度、海水流速和海表层盐度对鲐卵丰度有显著影响, 其偏差解释率分别为 54.6%、17.8%、4.0%和 1.7%; 烟威近岸鲐更适宜在海表水温 16.3~21.8 ℃、海表盐度 32.1~32.9、低海水流速和高鳀卵丰度的海水中产卵。当前烟威近岸海域仍然是我国黄、东海鲐种群重要的产卵场之一, 其时空分布与环境因子密切相关。     

基于栖息地适宜指数的浙江南部近海黄鲫最适栖息地分布

根据2016-2018年4个季节的浙江南部近海黄鲫（Setipinna taty）的调查数据与水温、水深和盐度等水文数据构建栖息地适宜性指数（habitat suitability index，HSI）模型，探究黄鲫的适宜栖息地空间分布特征，预测最适宜栖息地分布。结果显示，黄鲫最适栖息水温为11.2~33.6℃，最适水深为19~46.6 m，最适盐度为27.8~33.2。通过交叉验证发现，基于几何平均模型（geometric mean model，GMM）拟合的栖息地适宜性指数模型精确度较高。最优模型预测结果显示，黄鲫的最适栖息地分布存在一定季节变化，全年HSI高值区出现在春季和夏季，其次为冬季和秋季。春季适宜性较高的栖息地集中在28°N以南、121.5°E以西，夏季分布在27.5°N~28.5°N、122°E以东，秋季分布在27.5°N~29°N、122.5°E以西和27.5°N以南、121.33°E以西两个区域，冬季分布在122.5°E以西。黄鲫是浙江南部近海重要的渔业种类，本研究通过探索黄鲫的栖息地分布和变化，旨在为黄鲫资源的变化预测与养护策略提供科学证据。     

杭州湾北部安氏白虾体长与体重关系的季节变化特征

为掌握安氏白虾（Palaemon annandalei）的生长特性，根据2018年2月、5月、8月和11月于杭州湾北部（30°37''N~30°47''N，121°26''E~121°59''E）进行的张网调查数据，利用幂函数、相对体重和单因素方差分析等方法对其体长与体重关系、肥满度等进行研究。结果显示，安氏白虾的体长、体重组成均具有显著的季节变化特征，从春季至冬季，平均体长和平均体重均呈现逐渐下降的趋势，平均体长和平均体重的季节差异显著（P<0.05）。体长与体重关系参数a为条件因子，反映出安氏白虾种群所处环境的优劣，a值夏季最高，冬季最低，从春季到冬季呈现先升高后又逐渐降低的变化趋势，参数b为异速生长因子，可用来判断安氏白虾种群是否处于匀速生长，b值表现出与a值相反的变化趋势。协方差分析表明，安氏白虾体长与体重关系参数仅春季和夏季间无显著性差异（P>0.05），其余季节之间均存在显著性差异（P<0.05）。安氏白虾的肥满度从春季到秋季逐渐上升，秋季达到最高值，冬季又降至最低值。方差分析显示，春季和夏季间的肥满度无显著性差异（P>0.05），其余季节间肥满度均具有显著性差异（P<0.05）。研究表明，杭州湾北部安氏白虾体长与体重关系参数a和b具有显著的季节变化特征，并且这个变化受捕食关系、捕捞压力和环境因子等方面影响。     

小展弦比立式曲面网板的水动力性能

为研究不同倾角和迎流冲角下小展弦比立式曲面网板的水动力性能,通过水槽模型实验计算网板的升力系数(C_L)、阻力系数(C_D)、浮力系数(C_Z)和升阻比(K)。结果显示:(1)C_L和K随冲角(α)的增加呈先升后降趋势,C_D随冲角的增加呈上升趋势;(2)无倾角情况下,冲角为30°时,升力系数最大值C_Lmax=1.699,此时C_D=1.140,K=1.490。冲角为15°时,升阻比最大值K_max=2.421,此时C_L=1.120,C_D=0.463;(3)横倾角(β)在-10°～10°变化时,C_Lmax=1.816(α=25°,β=-10°),K_max=3.405(α=10°,β=-10°)。横倾角为-5°和-10°时,网板具有一定浮力。冲角为10°～30°时,CZ平均值分别为0.16和0.25;(4)纵倾角(γ)在-10°～10°变化时,C_Lmax=1.823(α=25°或α=30°,γ=-10°),K_max=2.729(α=5°,γ=-5°)。纵倾角为-5°、-10°和5°时,网板具有一定浮力。冲角为10°～30°时,C_Z平均值分别为0.16、0.18和0.16。结果表明,该网板的最佳工作冲角范围为15°～30°,该冲角范围内网板C_L>1.1且K>1.45。     

庙岛群岛海域浮游植物群落年际变化及与环境因子的关系

根据庙岛群岛海域(120.4°E ~121.0°E, 37.8°E ~38.2°N) 2015—2020 年 5 月(枯水期)和 8 月(丰水期) 12 个航次的浮游植物和水环境调查结果, 结合降水量数据和厄尔尼诺事件, 以研究气候变化过程中浮游植物的年际变化特征。结果表明, 共鉴定出浮游植物 4 门 45 属 109 种, 贡献率最大的为硅藻门(Bacillariophyta), 占藻类种类数的 85.32%, 甲藻门(Pyrrophyta)次之, 占藻类种类数的 11.93%。调查期间枯水期硅藻丰度比例一直高于 90%, 主要优势种为具槽帕拉藻(Paralia sulcata); 丰水期硅藻占比明显下降, 甲藻丰度比例由 0.5%逐渐升至 58.7%, 主要优势种为日本角毛藻(Chaetoceros nipponicus)和三角角藻(Tripos muelleri)。2018/2019 和 2019/2020 年厄尔尼诺影响期间, 2019—2020 年枯、丰水期浮游植物丰度与 2015—2018 年相比降幅达 93.2%。典范对应分析(CCA)结果表明, 影响浮游植物群落的主要环境因子依次为: 水温、降水量、SiO₃ ^2–-Si, 硅藻类优势种多受与降水量相关的 NO₃ ^– -N、 SiO₃ ^2–-Si、DIN 水平所调控, 而甲藻类主要影响因素为水温。其中具槽帕拉藻优势度与 SiO₃ ^2–-Si 浓度呈显著负相关 (P＜0.05), 日本角毛藻优势度与前两月降水量呈显著正相关(P＜0.05), 极端干旱条件下浮游植物群落结构相似性明显低于其他航次。     

山东半岛南部海域小黄鱼时空分布及其与环境因子的关系

小黄鱼(Larimichthys polyactis)是山东半岛南部海域重要的渔业种类之一。本研究根据 2016 年 10 月及 2017 年 1 月、5 月、8 月在山东半岛南部海域(35°N~37°N, 119.5°E~124°E)开展的底拖网渔业资源调查和环境观测数据, 分析了该海域小黄鱼相对资源量的时空分布特征, 并运用广义可加模型(GAM 模型)探究了影响其时空分布的环境因子。结果表明, 小黄鱼的相对资源量具有较明显的季节变化, 夏季相对资源量最高, 冬季最低。GAM 分析表明, 该海域小黄鱼相对资源量分布的主要环境影响因子为水深和底层水温。随着水深增加, 小黄鱼相对资源量呈现先增加后减少的趋势, 在水深为 50 m 附近时其相对资源量最高; 在一定水温范围内, 小黄鱼相对资源量随底层水温升高而增加, 但不同季节最适底温有所差异。山东半岛南部海域水深和底层水温的季节变化对小黄鱼资源量的分布具有较大的影响, 这可能与小黄鱼的洄游习性相关。     

Elemental analysis of otoliths of Japanese anchovy: trial to discriminate between Seto Inland Sea and Pacific stock

The ability to discriminate local stocks of Japanese anchovy Engraulis japonicus was assessed based on data from four elements (K, Na, P, and Sr) using an electron probe micro analyzer (EPMA) and data from three elements (Ba, Mn, and Sr) using inductively coupled plasma mass spectrometry (ICP-MS) from the otoliths of 40 anchovy (23.6–47.0 mm body length). Anchovy were caught at three sites (Aki-nada, Hiuchi-nada, and Osaka Bay) in the Seto Inland Sea, and one site (Kuroshio extension) in the Pacific Ocean in 2002. In order to discriminate different spawning grounds, EPMA data from the core portion (from core to 30 μm in the core-posterior axis) were used. Results showed that it was difficult to discriminate between the Seto Inland Sea and the Pacific anchovy by EPMA data. Conversely, it was possible to discriminate between the Seto Inland Sea and the Pacific anchovy by ICP-MS data from bulk otoliths. Our results showed that Mn contents of otoliths using ICP-MS discriminate between spawning grounds most, and Ba and Sr discriminate less. The difference in elemental compositions in anchovy otoliths between the Seto Inland Sea and the Pacific Ocean might be reflected by cumulative experienced elemental composition of ambient sea water during life history between the Seto Inland Sea and the Pacific anchovy.     

Ontogenetic and diel variation in the vertical distribution of larvae of jack mackerel <Emphasis Type="Italic">Trachurus japonicus</Emphasis> in the East China sea

Larvae of jack mackerel Trachurus japonicus were sampled in seven depth layers (0–10 m, 10–20 m, 20–30 m, 30–40 m, 40–50 m, 50–70 m, and 70–100 m), with a closing-type frame net, on 26th–27th February, 2003, at Sta. V (27°50′N, 126°00′E) continental shelf edge in the southern part of East China Sea, to examine their vertical distribution. Most of the larvae (>90%) occurred in the upper 50 m layer during both day and night. In the daytime, larvae of length from 3.0 mm to 4.5 mm were most abundant in the 10–20 m layer, those from 5.0 to 6.0 mm were most abundant in the 20–30 m layer, those from 6.0 to 8.0 mm occurred at greater depth, in the 30–40 m layer, and those more than 9.0 mm were found in the 0–10 m layer and performed ontogenetic vertical migrations. Larvae from 6 mm to 8 mm length performed diurnal vertical migration, for the percentage (16.7%) of larval number in the 0–20 m layer in the daytime increased to 42.1% at night and the percentage (78.1%) in the 20–50 m layer in the daytime decreased to 49.0% at night.     

Particle size distribution of wastes from freshwater fish farms

Waste water treatment on freshwater fish farms is problematic as waste material and water flows can vary greatly on a daily basis, and, in terms of effluent standards, fish farm effluent represents a dilute waste water output. A study was undertaken to investigate in detail the nature of the waste outputs under field conditions. Waste water samples were split by meshes into the following size ranges: >200μm, 200-100μm, 100-60μm, 60-30μm and <30μm. Waste water quality parameters, suspended solids (SS), biochemical oxygen demand (BOD₅) and total phosphorus (TP) were examined for each size range at two freshwater fish farm sites in Scotland, as part of a wider investigation into waste water quality of aquaculture operations. Results indicated that during periods of peak waste output i.e. tank cleaning, approximately 80% of BOD₅ and SS was present in a particle size range of 100-60μm, but only 66% of TP transport occurred in this size range. At other times, low levels (≤40%) of entrapment of wastes by the chosen meshes was observed, suggesting a reversion to predominantly dissolved material transport. Compared against a larger data set of outflow concentrations obtained from another section of the study, maximum removal rates of 46%, 48% and 30% for BOD₅, SS and TP respectively were determined. The implications for waste water treatment at fish farms are discussed.     

西北太平洋公海7~9月秋刀鱼渔场分布及其与水温的关系

根据2003~2005年7~9月西北太平洋公海秋刀鱼生产数据和水温遥感数据,对西北太平洋公海秋刀鱼作业渔场分布及其与表温和上层水温结构的关系进行了分析。结果认为,随着时间的推移,7~9月西北太平洋公海秋刀鱼渔场重心有从西南向东北变动的趋势;各月产量重心处水温结构有较大差异,9月混合层深度较7月和8月有所加深,渔场也较后者向北移动;各月高产渔区0~15m温度梯度都在0.25℃/m以下,0~40m温度梯度在0.1℃/m左右,40~60m温度梯度在0.25~0.42℃/m之间。灰色关联度分析表明,渔区月产量受到众多因素的影响,其中捕捞努力量、渔区平均日产量和表温是其主要影响因子,对渔区平均日产量影响较大的有表温、0~15m温度梯度、0~40m温度梯度和月份,其关联度都在0.80以上。     

黄河口鱼类底拖网调查采样断面数的优化

优化调查采样设计方案,利用有限的调查成本获取准确可靠的渔业资源数据,对于开展独立于渔业的科学调查十分重要。根据2013年8、10月和2014年2、5月在黄河口及其邻近水域进行的渔业资源底拖网调查数据,选取短吻红舌鳎(Cynoglossus joyneri)和矛尾虾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)作为目标鱼种,以其平均个体体长、平均个体体重为调查采样优化目标,利用计算机模拟方法对黄河口水域的渔业资源底拖网调查生物学数据进行再抽样,以平均体长、平均体重估计值的相对估计误差(REE)、相对偏差(RB)和变异系数(CV)作为优化评价指标,对基于整群抽样方法的黄河口及邻近海域的调查采样断面数进行优化。结果表明,对于目标鱼种的平均体长、平均体重指标,模拟估计值的REE、RB和CV均随着断面数的减少不断增加,调查断面数少于3时,各指标的变化幅度较大。断面数由5减少至3,REE值平均增加2%,RB值平均增加0.13%,CV值平均增加1.95%,同时渔获量降低近40%。因此,断面数为3可视为黄河口及邻近海域可接受的最优调查断面数。     

基于声学映像的南奥克尼群岛海域南极磷虾集群特征

为确定南奥克尼群岛海域南极磷虾(Euphausia superba)集群特征,本研究根据2017年3-4月我国南极磷虾探捕项目采集的断面声学数据,使用通用声学数据后处理软件,研究了该海域的南极磷虾集群特征信息。本研究共检测并提取了2539个磷虾集群的高度、长度、分布深度、集群间距、集群面积及集群磷虾密度信息,其中白天集群1389个,夜晚集群1150个。通过集群特征值的统计,将该海域集群分为3类。聚类A的虾群密度最大[(19.24±27.00)ind/m~3],聚类B的虾群最深[(174.74±53.30) m],聚类C的虾群面积最大[(2868.62±2149.75) m~2]。聚类A和聚类B的集群长度无显著性差异(P0.05),聚类A和聚类C的集群深度无显著性差异(P0.05)。A类集群主要分布在南奥克尼群岛北部及西北部的深水区,水深1000 m。B类和C类集群在整个调查海域均有分布,其中B类集群多分布在群岛大陆架海域,水深200 m。不同区域的集群分布信息不同,离岛屿最远的东西两个断面集群较少,分布比较分散。本研究结果表明大部分的磷虾个体位于少数的大型集群中,集群磷虾密度和集群间距间存在正相关关系;未来通过磷虾集群与外界因子(环境因子,捕食者)相关性的研究,可以帮助我们更为准确地了解集群结构与形成机制,预测磷虾资源分布。     

基于科学调查与渔业生产数据的山东近海口虾蛄生长参数估算

渔业资源评估一般有两种数据来源,即科学调查数据和渔业生产数据;前者需要定期出海采样,耗时长且费用高,后者易于获取但样本代表性存在问题。本研究以山东近海口虾蛄为例,基于电子体长频率方法(ELEFAN)评估了口虾蛄的生长参数,采用bootstrap重抽样方法比较了基于渔业生产数据与科学调查数据分析结果的差异,旨在探讨渔业生产数据在估算生长参数上的准确性。结果表明,科学调查数据估算得到的口虾蛄von Bertalanffy季节性生长方程中的极限体长L_∞=193.16mm,K=0.62,生产数据估算得到的口虾蛄极限体长L_∞=171.70mm,K=0.67;非参数检验表明基于两种采样方法所求得的口虾蛄的极限体长L_∞呈现显著性差异, K和"夏季点"t_s均呈现不显著性差异。本研究表明,渔业生产数据在一定程度上能够反映生物的生长状况,对K和t_s的估算与科学调查数据估算的结果较为接近,但对极限体长的估算误差较大。因此口虾蛄生长研究需要依靠科学调查数据的支持,同时渔业生产数据可以作为辅助信息。     

裙带菜和萱藻凝集素对刺参组织主要免疫酶活性的影响

研究刺参基础饲料中添加不同剂量裙带菜凝集素和萱藻凝集素对刺参酸性磷酸酶(ACP)、碱性磷酸酶(AKP)、溶菌酶(LSZ)、过氧化氢酶(CAT)活性的影响。在基础饲料中分别添加0.58%、1.16%、2.32%裙带菜凝集素(质量分数);0.32%、0.64%、1.28%萱藻凝集素,以基础饲料饲组为对照,于投喂后第4、8、13、17天检测ACP、AKP、LSZ、CAT活性。结果显示,投喂17 d内,各实验组ACP活性随时间和剂量增加持续升高,ACP活性均高于对照组;LSZ活性则随时间延长持续升高,但萱藻凝集素各组活性在第17天有所下降,且LSZ活性与凝集素添加量成正比关系;裙带菜凝集素组CAT活性呈升高趋势,萱藻凝集素组呈先高后低规律变化。     

东太平洋茎柔鱼耳石形态差异性分析

茎柔鱼是大洋性重要经济头足类,其耳石包含着重要的生态信息。根据2008年5月—2009年10月智利、哥斯达黎加、秘鲁外海采集的茎柔鱼耳石样本,分析三海区间耳石外部形态特征及生长模式差异。研究认为,不同海区间耳石形态特征差异显著(P<0.05),耳石长度指标均出现显著性差异,角度指标中仅背侧区夹角出现显著性差异。主成份分析认为,耳石总长(TSL)是表征耳石形态特征的最显著指标,吻区夹角是表征智利、秘鲁外海耳石的显著性角度指标,吻侧区夹角是表征哥斯达黎加外海耳石的显著性角度指标。在整个生长过程中三海区耳石各部分均异速生长,其形态变化趋势为整体变得狭长、背区逐渐宽大,耳石重心不断向背区转移,符合中上层头足类耳石特征。TSL为1 600μm时,三个海域耳石的长度指标RDL均出现显著变化。哥斯达黎加外海、秘鲁外海茎柔鱼耳石的TSL分别为2 000和1 800μm时,其角度指标吻区夹角出现显著变化,智利外海茎柔鱼耳石的吻区夹角则没有显著差异。由于角度变化迟于耳石形态长度变化,因此TSL为1 600μm时可作为茎柔鱼栖息水层变化的重要标志。