园艺作物叶色黄化突变体研究进展

叶色黄化是叶色突变的一种重要类型突变,是研究植物光合系统、叶绿体结构、叶绿素生物合成途径等的重要材料,对育种工作有重要应用价值。该文综述了园艺作物叶色黄化突变体的来源、突变发生的生理机制、遗传机制、分子研究进展及其应用价值,旨在为园艺作物叶色黄化突变研究提供理论基础。     

黄瓜黄绿叶突变体光合色素变化及相关基因差异表达

【目的】黄瓜黄绿叶突变体是进行光合系统研究和遗传育种研究的重要材料,明确其叶色突变机理,可为进一步利用该性状进行基因定位、基因克隆等研究提供理论依据。【方法】本试验对黄瓜黄绿叶突变体9110Gt叶色黄化和转绿后的光合色素成分、含量和原叶绿素含量进行测定,并利用cDNA-AFLP技术及cDNA-Ad-SRAP技术,进行相关基因差异表达研究,获得差异表达片段。【结果】突变体9110Gt和野生型9110G在叶色素组分上没有显著差异,但突变体的光合色素及原叶绿素含量都低于正常株。从该突变材料中分离到的9条与叶色突变基因相关的差异表达片段与叶绿体和线粒体中基因具有较高同源性。【结论】该突变体叶色黄化是由于原叶绿素合成受阻从而导致叶绿素a合成减少,进而导致叶绿素含量降低,叶片光合色素比例发生变化,叶色发生变异。基因转录水平的研究进一步说明引起该现象的原因可能是与叶绿体发育、叶绿素生物合成相关的基因发生了突变。     

青梗菜黄化突变体pylm遗传特性分析

在自日本武藏野种苗公司引进的青梗菜杂交种华冠游离小孢子培养的再生DH系中,发现了一个能稳定遗传的黄化突变体,命名为pylm。与正常的青梗菜相比,pylm外型细弱,植株通体黄化,且下胚轴异常伸长。在幼苗7周大时,对突变体和对照材料的光合色素含量进行了测定,结果表明:与对照相比,突变体中的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素及总叶绿素含量分别下降了62%、75%、58%和66%。对突变体和对照材料光合作用参数的测定结果表明:突变体的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均低于对照。对突变体叶片中的叶绿体超微结构进行观察发现:与对照相比,突变体中的叶绿体形状不规则,且内部结构不完整。遗传分析结果表明,突变体pylm的黄化性状受2对隐性重叠基因(py1和py2)互作控制。根据黄化性状的遗传规律,提出了突变体pylm的遗传模型,并利用此遗传模型结合遗传学原理,以突变体pylm与大白菜DH系F_T杂交所构建的F_3和F_4家系,对黄化突变性状的遗传规律进行了进一步的验证。利用本研究所获得的只在单一位点存在差异的F_4家系,可以将2对黄化突变基因(py1和py2)分开研究,为2对突变基因彼此分离分别定位创造了可能。本研究结果为精细定位和克隆黄化突变基因,探明2对基因互作控制植株黄化的分子机制奠定了基础。     

甘蓝型油菜黄化突变体的叶绿体超微结构、 气孔特征参数及光合特性

【目的】揭示甘蓝型油菜自发黄化突变体NY的叶绿体超微结构、气孔特征参数与光合色素含量及光合特性之间的关系,为探讨突变材料的黄化机理和在育种实践上的应用提供理论依据。【方法】以突变体NY及其野生型NG,及组配的F1（NY×NG）、rF1（NG×NY）为研究材料,进行五叶期心叶和平展叶的叶绿体超微结构观察、气孔特征参数调查、光合色素含量测定、光合特性测定及农艺性状考察。【结果】突变体NY黄化心叶和黄绿平展叶的叶绿体发育程度均差于野生型NG及F1、rF1;NY黄化心叶下表皮气孔保卫细胞叶绿体数较NG少40%左右,黄绿平展叶中数目与NG等相近;NY的Chla、Chlb、Chl(a+b)、Car含量及组成,净光合速率均显著低于同时期NG及F1、rF1;NY生育期推迟,经济性状变差,单株籽粒产量下降,但组配F1和rF1的农艺性状和光合特性均能恢复至正常水平。【结论】黄化突变体NY是叶绿体结构发育缺陷所导致的缺总叶绿素型突变体,其叶绿体结构发育异常,基粒和基粒片层数的减少致使叶绿素含量过低,是其光合速率较低和农艺性状较差的主要原因。     

一个新的黄瓜叶色黄化突变体的生理特性分析

叶色黄化突变体是开展光合系统的结构和功能、叶绿素生物合成及其调控机制研究的理想材料。以叶色黄化突变体(C528)及其野生型(CCMC)为材料,对其光合色素质量分数、光合作用指标和抗氧化酶活性进行研究,并初步调查突变体的农艺性状。结果表明,突变株C528从子叶期开始表现出叶片黄化,叶片的黄化性状不随发育而转变,其株高、茎粗等显著小于野生型;光合色素质量分数及净光合效率(Pn)显著低于野生型;通过对保护酶活性及丙二醛质量摩尔浓度等指标的测定,结果表明,SOD、POD和CAT活性及丙二醛(MDA)质量摩尔浓度均高于野生型。此研究结果可为阐明黄瓜叶色黄化突变机理及图位克隆突变基因提供基础资料。     

一个新的薄皮甜瓜叶色突变体的生理特性及超微结构分析

【目的】研究薄皮甜瓜自然黄化转绿突变体(MT)与非突变亲本(WT)在生长、生理特性、光合作用及叶绿体发育等方面的区别与变化。【方法】对MT、WT及组配子代F1(MT×WT),r F1(WT×MT)的主要农艺性状、光合指标、光合色素含量、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)含量、叶绿体超微结构进行测定和比较分析。【结果】与WT相比,MT植株长势较弱,生育期滞后,净光合速率无显著差异。通过杂交,F1、r F1可恢复正常生长;MT的叶片颜色随生长发育而转变,从黄色转为黄绿色,叶脉为绿色,叶片中叶绿素含量显著低于WT,在结果期MT叶片中叶绿素及类胡萝卜素含量较WT降低了25.69%、21.26%,但叶绿素a与叶绿素b的比值显著高于WT;自然黄化转绿突变体MT的SOD、POD、CAT酶活性以及MDA含量高于WT,在结果期,分别提高了65.45%、13.91%、3.23%、15.14%;透射电镜观察结果显示黄化转绿突变体MT的叶绿体中基粒片层堆叠不规律,间距大,排列疏松,双层膜结构不清晰,叶绿体结构发育异常,与WT差异明显。【结论】在全生育期中,虽然MT植株矮小,叶绿素含量均显著低于WT,叶绿体结构也有所差异,但光合速率却无显著差异,说明其光合机构功能基本完好;在结果期,MT叶片中抗氧化酶活性均显著高于WT,MDA含量在全生育期中均显著高于WT,说明MT抗氧化酶系统较WT反映更为活跃,但F1、r F1与WT差异不显著。     

植物叶色黄化突变分子机理的研究进展

植物叶色黄化突变具有突变频率高、易鉴别等特点,不仅是基础研究的理想材料,在品种选育和改良中也有重要的利用价值.文章从叶绿素生物合成、血红素代谢、叶绿体发育及叶绿体蛋白代谢等方面,对植物叶色突变相关基因的功能和作用机理进行综述,发现目前对叶色突变分子机理的研究主要集中在叶色突变相关基因功能方面,针对质核信号转导、转录因子及调控元件的研究较少,因此,今后在相关研究中可利用叶色突变体这一理想材料分析鉴定相关基因功能及其互作关系,从对单一基因的研究转向对多个基因甚至功能基因组的系统研究,尤其加强对质核信号转导、转录因子及调控元件的研究;叶色突变体作为作物品种改良的一类特殊种质资源,可通过人工诱导方式增加植物突变频率,在较短时间内获得大量叶色突变体,应用于基因功能及基因间的互作关系等研究,为黄叶植株的选育和遗传改良提供参考.     

植物叶色黄化突变分子机理的研究进

植物叶色黄化突变具有突变频率高、易鉴别等特点,不仅是基础研究的理想材料,在品种选育和改良中也有重要的利用价值。文章从叶绿素生物合成、血红素代谢、叶绿体发育及叶绿体蛋白代谢等方面,对植物叶色突变相关基因的功能和作用机理进行综述,发现目前对叶色突变分子机理的研究主要集中在叶色突变相关基因功能方面,针对质核信号转导、转录因子及调控元件的研究较少,因此,今后在相关研究中可利用叶色突变体这一理想材料分析鉴定相关基因功能及其互作关系,从对单一基因的研究转向对多个基因甚至功能基因组的系统研究,尤其加强对质核信号转导、转录因子及调控元件的研究;叶色突变体作为作物品种改良的一类特殊种质资源,可通过人工诱导方式增加植物突变频率,在较短时间内获得大量叶色突变体,应用于基因功能及基因间的互作关系等研究,为黄叶植株的选育和遗传改良提供参考。     

一个新的黄瓜叶色突变体的光合特性分析

叶色突变体是研究植物光合系统结构与功能、叶绿素生物合成与代谢以及叶绿体发育的理想材料。该研究以黄瓜黄绿叶突变体C777及其野生型CCMC为试材,对其苗期叶片的光合色素质量分数、光合特性、叶绿素荧光参数等进行测定。结果表明,突变体叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素以及总叶绿素质量分数均显著低于野生型;光合特性方面,突变体净光合速率显著低于野生型,而胞间CO_2浓度显著高于野生型,表明突变体对CO2的利用率较野生型低;叶绿素荧光动力学参数的测定结果表明,突变体的F_o、F_m、F_v/F_m、F′_v/F′_m、Φ_(PSⅡ)、qP、ETR和NPQ均显著降低,说明光合色素质量分数的降低导致PSⅡ反应中心捕光能力较弱和光化学转化效率较低,使得突变体光合速率降低。试验为进一步阐明该黄瓜黄绿叶突变体的叶色突变机制和该种质的合理利用提供相关基础资料。     

芥菜型油菜叶片黄化突变体的初步研究

为了揭示芥菜型油菜叶片黄化突变体的黄化机理,通过田间统计、叶绿素测定和同工酶分析,初步研究了芥菜型油菜叶片黄化突变体L638-y的生物学特性。结果表明,与原始材料L638-g相比,黄化突变体L638-y的子叶宽度、株高、一次分枝数、单株产量均减少,始花期推迟1 d,生育期减少1 d,说明叶片黄化突变对植株发育的进度影响较大;黄化突变体L638-y的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均明显降低,特别是叶绿素b含量锐减,说明突变影响了叶绿素a向叶绿素b的转变;黄化突变体L638-y与原始材料L638-g叶片的过氧化物酶和酯酶同工酶的条带数目以及条带亮度均无明显差异。提示芥菜型油菜黄化突变体L638-y可能为缺总Chl型,导致叶片缺绿的原因为叶绿素代谢异常。     

水稻OsABC1K3突变体鉴定及其对强光胁迫的响应

【目的】强光胁迫能够抑制植物光合作用,严重时造成光合器官破坏,影响作物生长和产量。以T-DNA插入突变体为材料,研究水稻ABC1（activity of bc1 complex）激酶基因OsABC1K3响应强光胁迫的生理功能。【方法】根据水稻基因组注释数据库预测的OsABC1K3不同转录本共有序列设计引物,采用3′ RACE对OsABC1K3可变剪接进行验证;从水稻T-DNA插入序列数据库中获得该基因的T-DNA插入突变体osabc1k3,通过加代繁殖和PCR检测取得纯合突变体,调查突变体株高、结实率、种子大小等农艺性状,采用Arnon法测定叶片色素含量,利用LI-6400便携式光合测定系统测定抽穗期旗叶光合速率,采用透射电镜分析叶绿体超微结构;将生长于300 μmol·m^-2·s^-1光照强度下的野生型和突变体幼苗转移至800 μmol·m^-2·s^-1光照强度进行强光处理,观察植株表型,分析叶绿体超微结构和叶绿素含量变化;用含20 μmol·L^-1甲基紫精（MV）和0.1%吐温20的水溶液喷洒野生型和突变体幼苗叶片表面,以单独用0.1%吐温20喷洒的幼苗作为对照,观察叶片表型,测定处理后超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）含量;采用实时荧光定量PCR分析突变体淀粉合成、叶绿体异戊二烯基脂合成及叶绿体ABC1激酶基因的表达。【结果】OsABC1K3仅检测到一个转录本LOC_Os05g25840.3。osabc1k3突变体株高和结实率下降,种子变小,其中,粒宽下降了13.4%,粒厚下降了6.8%,千粒重下降了18.2%,而粒长与野生型无显著差异。突变体叶片叶绿素含量下降,而叶绿素a/b和类胡萝卜素含量高于对照。突变体叶绿体形态正常,但缺乏淀粉粒。光合活性分析表明,突变体叶片光合速率与野生型无显著差异。强光处理7 d后,突变体叶片发生黄化;9 d后,部分植株枯死。强光处理后突变体叶绿体类囊体结构紊乱,出现大量的空泡。进一步对叶绿素含量进行测定表明,突变体叶片叶绿素衰减程度显著高于对照。然而,MV处理后突变体叶片坏死程度、SOD活性及MDA含量与野生型无显著差异。此外,OsABC1K3突变影响了叶片淀粉合成、叶绿体异戊二烯基脂合成及叶绿体ABC1激酶基因的表达。【结论】OsABC1K3可能不参与水稻氧化胁迫的防御,而通过遗传控制的信号途径调控强光胁迫响应。     

银丝竹不同叶色叶绿素合成及叶结构差异

为探明银丝竹叶色差异的原因,对银丝竹不同叶色叶片的光合色素含量、 叶绿素合成前体相对含量及叶片显微和超微结构进行研究.结果表明:1)银丝竹不同叶色间的光合色素含量存在显著差异,其含量随着绿色叶片面积的下降而下降;2)银丝竹叶片出现白色性状的原因在于其叶绿素生物合成过程受阻,受阻点可能位于粪卟啉原Ⅲ至原卟啉原Ⅸ的转化过程中;3)两种叶色叶片表皮细胞无明显差异,但白色叶肉细胞中内容物明显缺失;4)绿色叶肉细胞中具有丰富而完整的叶绿体结构,而白色叶肉细胞中呈现出叶绿体膜结构模糊,无完整边界等形态,基粒类囊体片层不规则或呈空泡状,在多数细胞内可见较明显的嗜锇颗粒.本研究从生理层面初步解释了银丝竹叶色差异的原因,为进一步开展相关分子机理研究奠定了基础.     

水稻白化转绿叶色突变体研究进展

水稻作为重要的粮食作物之一,随着人口增长、耕地减少及环境条件的不断恶化,进一步提高单位面积产量是育种家的重要目标。通过提高光合效率来增加生物量是进一步提高水稻产量的有效手段。叶绿体是植物光合作用的主要场所和细胞的能量供应中心,对植物的生长发育和细胞的新陈代谢至关重要。鉴定和克隆参与叶绿体发育和调控的关键基因,揭示其调控网络和分子机制,对于调控光合作用和植株的生长发育以及培育高光效水稻新品种均具有重要的科学意义和实践价值。植物叶色多种多样并且容易进行区分,因此叶色突变体常被用作探究植物光合作用机制、叶绿素生物合成、叶绿体结构和功能以及遗传发育调控等的重要材料。水稻叶色突变体较为常见,白化转绿突变体较容易区分,在研究水稻叶绿体发育、叶绿素合成、光合作用效率及遗传育种等领域具有重要的应用价值。从白化转绿突变体的表型、分类、来源、作用机制、遗传方式及影响因素等方面进行综述,以期为水稻白化转绿突变体的理论研究和实际应用提供参考。     

水稻花后颖壳和果皮光合特性的研究

[目的]研究水稻颖壳和果皮叶绿素荧光参数的变化规律,探讨水稻颖壳和果皮的光合功能。[方法]以扬稻6号为试验材料,测定了颖果发育过程中颖壳和果皮叶绿素含量、光合速率以及荧光参数的变化情况。[结果]颖壳和果皮也具有叶绿素荧光特性,但它的Fv／Fm值不如正常叶片中Fv/Fm值高;叶绿素荧光各项参数的变化表明,叶绿体的PSⅡ的结构随着颖壳和果皮的发育进程和衰老不断受到损害,使Fv／Fm、qP、ФPSⅡ和NPQ下降;随着颖果发育天数的增加,颖壳和颖果叶绿素含量先上升,然后下降;光合速率的变化趋势与叶绿素含量的变化趋势相一致。[结论]水稻果皮具有光合功能,颖壳和果皮光合能力的强弱与颖果的发育状况相适应,颖壳和果皮的叶绿素含量和光合能力可以作为颖果成熟度的一个指标。     

黄绿叶突变体冀麦5265yg的光合生理特性分析

【目的】叶色突变体是研究叶绿素合成、叶绿体发育和光合作用的理想材料,探索小麦黄绿叶突变体的光合生理特性,旨在阐明其光合作用调控机理,为小麦黄绿叶突变体的进一步利用奠定基础。【方法】以野生型冀麦5265和突变体冀麦5265yg为试验材料,对叶色表型进行观察,采用分光光度计和试剂盒法测定色素含量和酶活性,并利用Li-6400便携式光合仪和PAM100叶绿素荧光仪进行光合气体交换参数和叶绿素荧光参数测定。【结果】表型观察和色素含量结果表明,突变体苗期叶片表现为黄绿色,抽穗后叶片逐渐转变为淡绿色。遮阴处理可以使叶片颜色部分复绿,但比野生型略浅,属于光诱导转绿型突变体。突变体叶绿素a和叶绿素b含量显著低于野生型,叶绿素a/b的比值升高,为典型的叶绿素缺乏型突变体;光响应曲线和CO₂响应曲线显示,突变体的表观量子效率（AQY）、光饱和点（LSP）、最大净光合速率（P_n-max）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、羧化效率（CE）和饱和CO₂浓度（I_-sat）显著高于野生型,说明突变体叶片的光合机构稳定,强光下光合速率更高;光合气体交换参数和叶绿素荧光动力学参数表明,突变体的净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）、光化学量子效率（F_v/F_m）、实际光化学效率（ΦPSII）和光化学淬灭系数（qP）显著高于野生型,说明其具有较强的光能转化和CO₂固定能力;突变体的超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性均高于野生型,丙二醛（MDA）含量下降,可溶性糖和可溶性蛋白含量升高,说明抗氧化酶系统通过清除氧自由基降低了氧化损伤,突变体叶片细胞膜损害减轻,抗逆性增强;突变体的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）活性显著低于野生型,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）活性显著高于野生型,推测C₄ 途径光合酶PEPC活性的升高可能是突变体具有较高净光合速率的原因之一。花后遮阴以及外源喷施抗坏血酸AsA和二硫苏糖醇DTT处理表明,突变体对光强变化更敏感、叶片内AsA含量及叶黄素循环效率更高。【结论】黄绿叶突变体冀麦5265yg叶片气孔导度明显改善、热耗散降低、C₄途径光合酶活性升高,是其光合速率提高的主要原因。该结果为小麦叶色突变体高光合特性的分子调控机制研究奠定基础。     

水分胁迫对辣椒光合作用及相关生理特性的影响

 【目的】研究水分胁迫对辣椒光合作用及相关生理特性的影响, 揭示水分胁迫与辣椒光合作用及生理指标之间的关系,为辣椒栽培管理,抗性筛选提供理论参考。【方法】采用盆栽的方式,分别在正常供水和水分胁迫条件下,研究辣椒生长形态及相关生理指标,光合参数,叶绿素荧光参数,叶片气孔特征及叶绿体超微结构的变化。【结果】水分胁迫显著抑制了辣椒的生长,植株总的干物质含量下降,并且干物质含量向根的分配比例增加,向茎叶的分配比例减少。叶片水势（Ψ）、叶片相对含水量（RWC）、叶绿素（Chl.）及类胡萝卜素（Car.）的含量显著下降,叶片中丙二醛（MDA）含量,游离脯氨酸（Pro）的含量,超氧化物歧化酶（SOD）,过氧化物酶（POD）的活性均有所提高。叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）、PSⅡ光化学量子效率（ΦPSⅡ）、光化学猝灭系数（qP）及光合电子传递速率（ETR）均下降,非光化学猝灭系数（NPQ）和水分利用效率（WUE）提高。水分胁迫后叶片气孔密度、气孔长度、气孔宽度均有所下降,大部分气孔关闭深陷。叶绿体变圆,基粒片层和基质片层弯曲排列紊乱,淀粉粒减少或消失。【结论】水分胁迫下辣椒光合速率的下降主要是由气孔限制引起的。光合参数、叶绿素荧光参数、叶片气孔特征以及叶绿体超微结构的变化与品种的抗性密切相关。     

谷子条纹叶突变体A36-S的细胞学特性分析及基因定位

【目的】谷子是C₄模式植物,其叶色突变体是研究C₄光合途径的良好材料。通过研究谷子条纹叶突变体A36-S的细胞学特性并对突变基因进行定位,为克隆突变基因、解析谷子叶绿体合成及发育机理、进一步理解C₄光合调控机制奠定基础。【方法】谷子条纹叶突变体A36-S是由育种创制的中间材料A36自然变异而来。对比A36-S及其正常表型等基因系A36-N的表型特征,调查二者的株高、叶宽、叶长、穗重、千粒重、结实率等农艺性状指标;测定A36-S和A36-N的叶绿素含量、净光合速率、胞间CO₂浓度、气孔导度、蒸腾速率等光合指标,分析A36-S的光合特性;观察A36-S和对照品种豫谷1号的叶片半薄横截切片和超薄切片,分析A36-S叶片解剖结构特征,分别统计叶肉细胞和维管束鞘细胞中叶绿体的数量和面积,从而分析叶绿体合成及发育情况;构建A36-S×SSR41的F₂分离群体,统计群体中正常表型单株与条纹叶单株的数量,进行遗传分析;分别构建F₂分离群体正常单株与条纹叶单株的DNA混池,采用集团分离分析法（BSA法）进行突变基因的定位;筛选、开发多个SSR标记及In-Del标记,扫描F₂群体中条纹叶单株,进行进一步基因定位。【结果】谷子条纹叶突变体A36-S在全生育期表现出叶片不规则白色条纹的表型。农艺性状分析表明,相比其近等基因系A36-N,A36-S在株高、叶宽、穗重、千粒重、结实率等表型上均显著下降。光合指标测定表明A36-S叶片中叶绿素含量明显降低,尤其是叶绿素b含量下降更为严重,同时净光合速率也明显下降。叶片解剖结构观察发现,与对照豫谷1号相比,A36-S的Kranz结构变化并不明显,但叶绿体数量和大小都显著低于对照。观察叶绿体超微结构,发现A36-S的不同细胞间叶绿体发育状况差异较大,依据叶绿体发育情况可将叶片细胞可分为3类：Ⅰ类细胞具有正常发育的叶绿体;Ⅱ类细胞叶绿体基粒及片层结构减少;Ⅲ类细胞则叶绿体结构严重异常甚至不含有叶绿体。遗传分析表明A36-S表型受隐性单基因控制,利用F₂分离群体将突变基因定位在第4染色体7.66—27.90 Mb区间内。【结论】谷子A36-S条纹叶突变体表现为农艺性状及光合能力下降,叶片细胞叶绿体的数量、大小及结构均表现出显著异常。条纹叶性状受隐性单基因控制,利用分子标记将候选基因定位于第4染色体7.66—27.90 Mb区间内。     

烟叶生长发育过程中叶片光合特性及叶绿体超微结构的变化

在豫中烟区以NC89为材料研究烤烟叶片发育过程中光合特性及叶绿素含量的变化规律,并同步观察叶绿体超微结构的变化。结果表明:叶片发育过程中净光合速率值呈现先上升后下降的趋势,气孔导度、气孔限制值与净光合速率呈极显著相关关系,胞间CO2浓度与净光合速率呈显著负相关关系。叶绿素含量同净光合速率变化趋势一致,结合叶绿体超微结构观察结果,可知净光合速率的变化与叶绿体超微结构的发育及叶绿素含量密切相关,叶绿体结构逐步完善及叶绿素含量升高是导致净光合速率上升的主要原因,净光合速率下降的过程中,叶绿体超微结构的逐步解体,烤烟叶片的衰老主要是非气孔限制因素引起的。