水稻(Oryza sativa L.)分蘖数和株高的遗传分析

水稻分蘖数和株高是两个重要的农艺性状.为剖解它们的遗传结构,本研究用一套来源于籼粳组合IR64×Azucena的DH群体对这两个性状进行了QTL定位分析.表型数据来源于两个生长季节,采用基于混合线性模型的方法分析.结果表明,分蘖数主要由普通遗传因素和互作遗传因素控制(呈现61.7%的普通遗传率和17.2%的互作遗传率),共有19个QTLs与分蘖数有关,其中9个和6对QTLs分别具有单位点的遗传效应和2位点的互作效应,QTL1-8和QTL 1-12的上位性效应由于在春季的贡献率达21.6%,因而认为是一对主效.株高主要由普通遗传因素控制,普通遗传率为92.6%,共受到15个QTLs的影响,其中8个QTLs具有加性效应,1个QTL具有加性与环境的互作效应,4对上位性QTLs具有加性与加性互作效应.QTL 1-15被认为是主效QTL,而其余的是微效QTLs.两个性状表型之间存在显著的负向部分相关,然而,性状相关的遗传基础仍需做进一步的探讨.     

水稻穗长上位性效应和QE互作效应的QTL遗传研究

利用基于混合模型的QTL定位方法研究了由籼稻品种IR64和粳稻品种Azucena杂交衍生的DH群体在四个环境中穗长的QTL上位性效应和环境互作效应。结果表明上位性可能是数量性状的重要遗传基础，并揭示了上位性的几个重要特点。在本研究中，所有的QTL中只有两个没有参与上位性效应的形成，在参与上位性效应的QTL中，64.7%的QTL还具有本身的加性效应。因此传统方法对QTL加性效应的估算会由于上位性的影响而有偏。其它35.3%的QTL没有本身的加性效应，却参与了上位性互作，这些位点可能通过诱发和修饰其它位点而起作用。上位性的特点还包括，经常发现一个QTL与多个QTL发生互作；大效应的QTL也参与上位性互作；上位性互作易受环境影响。QTL与环境的互作效应比QTL的主效应更多次地被检测到，表明数量性状基因的表达显著地受到环境的调控。     

不同环境下多个玉米穗部性状的QTL分析

 【目的】探讨穗部性状之间的相互关系及其遗传机制。【方法】以优良玉米自交系黄早四为共同亲本,分别与掖478和齐319杂交,构建两套F2:3群体为研究材料(分别缩写为Y/H和Q/H),在2007年和2008年分别在北京、河南、新疆等3个地点共6个环境下进行了穗长、穗粗、穗行数和穗粒重4个性状的表型鉴定,采用单环境分析和多年多点的联合分析方法对其进行了数量性状位点(QTL)分析。【结果】在单环境分析中,2个群体分别检测到33个QTL和 46个QTL,主要分布在第4、5、6、7、10染色体上。进一步分析发现,在Y/H群体中共定位到4个环境钝感的QTL(即在2或2以上环境下均能被检测到的QTL,且在联合分析中与环境无互作效应),其中以位于第4、5染色体上的qGW1-4-1、qKRE1-5-1对表型的贡献率最大,在不同的环境中对表型的贡献率均大于10%;在Q/H群体中共定位到6个环境钝感的QTL,其中以qKRE2-3-2、qED2-2-1对表型的贡献率最大,分别解释7.23%—18.3%和7.1%—15.6%表型变异。通过多个环境的联合分析,Y/H和Q/H群体分别检测到2个和6个QTL与环境存在显著互作,且以穗粒重与环境互作的QTL最多,而其它性状的大部分QTL与环境的互作效应不显著。上位性分析结果表明,只有少数几个显著QTL位点参与上位性互作,而大部分上位性QTL为非显著位点间的互作,对表型的贡献率较小。比较分析2个群体的QTL定位结果,在2个群体间共检测到4对共有QTL,分别与穗粒重和穗行数相关,位于bin1.10、bin5.05、bin6.05和bin7.02。【结论】这些在不同环境或不同遗传背景下检测到的QTL,可作为穗部性状改良的候选染色体区段,用于分子标记辅助选择或图位克隆,但是同时也要注意上位性和环境对它们的影响。     

陆地棉产量、纤维品质相关性状主效QTL和上位性互作分析

 【目的】为了能够较为全面地了解陆地棉产量和纤维品质相关性状的遗传基础,利用包含471个标记、总长3 070.2 cM、覆盖棉花基因组65.88%左右的遗传图谱对其进行主效QTL定位和上位性互作分析。【方法】以DH962×冀棉5号的F2:3家系为分析群体,用WinQTLCartV2.5进行复合区间作图定位主效QTL,利用EPISTACY软件对共显性标记进行两位点的上位性互作分析。【结果】共检测到9个与产量相关性状的主效QTL,和5个与纤维品质相关性状的主效QTL,整齐度和比强度在显著LOD阈值下没有检测到相关QTL。共检测到75对互作位点,大多数互作属于非QTL位点与非QTL位点之间的互作,互作类型以加性显性互作和显性加性互作为主。所涉及的性状中,影响衣分和纤维长度的互作位点最多,单株铃数和衣指的最少。在LG1上检测到1个同时控制单株籽棉重、单株皮棉重和籽指主效QTL。在两位点的互作对中也发现了同时影响单株籽棉重、单株皮棉重和马克隆值的互作位点1对,同时影响衣分和纤维长度的互作位点4对。【结论】除了主效QTL外,上位性是陆地棉产量和纤维品质性状的重要遗传基础。主效QTL的效应小和上位性互作将会使得棉花分子标记辅助育种更加困难和复杂。表型相关的性状是由相同的QTL/互作位点所控制,这有助于多个性状的同时选择。     

水稻耐盐性和耐碱性相关性状的QTL定位及环境互作分析

【目的】探索水稻在盐和碱胁迫下产量相关性状的变化规律,寻找耐盐碱主效QTL,并分析QTL加性、上位性与环境互作效应。揭示单株有效穗数、结实率、千粒重和单株穗重在盐、碱胁迫下的遗传机制,为水稻耐盐碱性分子标记辅助育种提供理论依据。【方法】以东农425和长白10号杂交得到的重组自交系为材料,构建包含120个SSR标记的遗传连锁图。以浓度6 ds·m-1的Na Cl水溶液,pH9.0的Na2CO3水溶液进行全生育期处理,正常水灌溉为对照。对2014年和2015年盐、碱胁迫和自然条件下水稻的单株有效穗数、结实率、千粒重和单株穗重分别采用2种作图方法同时定位研究,即完备区间作图法进行加性QTL定位和混合线性模型的复合区间作图法进行加性、上位性QTL与环境互作联合分析。【结果】2014年和2015年碱胁迫条件下与盐胁迫条件下各性状表型值相比,耐碱相关性状降低较明显,表明水稻对碱胁迫更为敏感,碱胁迫更大程度地限制了高产和稳产。并且2年的碱胁迫条件下各性状与盐胁迫条件下各性状均未表现出显著相关性。水稻在耐盐性和耐碱性上可能存在遗传机制上的差异。运用ICIM共检测到61个水稻耐盐碱相关性状加性效应QTL,分布在第1、2、3、4、5、6、7、8、10、11和12染色体上。运用MCIM在6个环境下进行加性及环境互作效应的联合定位分析,共检测到17个加性QTL存在环境互作效应,分布在第1、3、5、7、8、9、11和12染色体上。其中,运用ICIM同时在自然条件和盐胁迫条件下2年重复检测到q PN1-1,仅在碱胁迫下2年重复检测到q PN11-2,同时在盐胁迫和碱胁迫条件下2年重复检测到q PN3-3,在盐胁迫与自然条件比值下2年重复检测到q RPN1-1,仅在自然条件下2年重复检测到q GW7和同时在盐、碱胁迫和自然条件下2年重复检测到q PW11均被MCIM检测到。q PW11是1个新的耐盐碱QTL,其贡献率为7.94%—20.13%。运用MCIM对水稻耐盐碱相关性状在6个环境下进行上位性与环境互作效应分析,共检测到13对上位性QTL与环境发生互作效应。检测到2对有关单株有效穗数的上位性QTL与环境互作,检测到2对胁迫与自然条件比值下单株有效穗数的上位性QTL与环境互作;检测到2对有关结实率的上位性QTL与环境互作,检测到2对胁迫与自然条件比值下结实率的上位性QTL与环境互作;检测到1对有关千粒重的上位性QTL与环境互作,检测到1对胁迫与自然条件比值下千粒重的上位性QTL与环境互作;检测到3对有关单株穗重的上位性QTL与环境互作。【结论】盐胁迫和碱胁迫都能影响水稻的产量相关性状,但二者是性质有所差别的2种胁迫,碱胁迫破坏更强,降低产量更明显。     

玉米八个产量相关性状的QTL鉴定

以玉米优良自交系‘农系531’和‘SIL8’为亲本构建200个F2:3家系,利用复合区间作图法对8个产量性状进行QTL鉴定。8个性状共检测到34个QTL,单个QTL的表型贡献率为5.21%～26.62%不等,累计解释各个性状的表型变异为21.33%～74.10%。分布于第1、3、4、5、6染色体上16个QTL形成6个QTL富集区,且表型贡献率最大的QTL均位于富集区内。共检测到26对上位性互作,其中QTL间互作1对,QTL与背景间互作8对,背景间互作17对,所解释的表型变异为5.98%～15.93%不等,累计解释各性状的表型变异为15.93%～61.64%。多数产量相关性状的遗传基础非常复杂,上位性在产量相关性状形成的遗传控制中具有重要的作用。QTL富集区对于数量性状的遗传分析与作物遗传改良具有重要意义。     

小麦重组自交系成株抗条锈性QTL分析

 【目的】对小麦成株期条锈病抗性进行数量性状位点（QTL）分析。【方法】以小麦重组自交系内乡188/偃展1号为材料,在连续两年田间充分发病的情况下,分别用病程曲线下面积（Area Under Disease Progress Curve,AUDPC）和反应型（Infection Type,IT）2种病情指标,通过复合区间作图,分析成株抗条锈性的加性QTL、上位性互作及其分别与环境的互作效应（QTL×environment interaction,QE）。【结果】两年共检测到9个加性抗性QTL,其中使用AUDPC和IT共检测到2个相同的QTL;9个QTL中,5个具有环境互作效应。还检测到7对上位性互作的QTL,其中2对具有环境互作效应。采用AUDPC数据,检测到的QTL能够解释表型的62.05%,其中主要为加性效应（44.32%）和上位性互作效应（17.73%）,环境互作很小（0.42%）。采用IT数据,总共检测到的QTL解释了表型变异的37.53%,其中加性效应和上位性互作效应分别解释了23.94%和10.51%,与环境互作解释了3.08%。【结论】内乡188的抗条锈性是由多个位点控制的,在感病亲本偃展1号中也存在抗性QTL;位于3B和6D染色体上的QTL为2个新的成株期抗性条锈位点;非抗性位点间存在上位性互作效应。     

水稻抽穗期 QTLs 的检测及上位性和环境互作效应分析

利用所构建的Lemont?特青重组自交系 (RIL)，采用混合线性模型和复合区间作图法，对不同季节获得的水稻抽穗期性状进行 QTL 定位及上位性和环境互作效应分析。检测到 3 个控制抽穗期的 QTL，分别位于 3、7 和 11 号染色体上，共解释 18.86% 的遗传变异，单个 QTL 的表型贡献率为 2.95%?10.56%，其中 qHD7-1 与环境存在显著互作，贡献率为2.18%；另检测到 9 对具有上位性效应显的互作位点。本研究表明上位性效应对水稻抽穗期具有重要的作用，抽穗期的一些QTL对环境敏感，在实际育种上应利用在不同环境稳定检测到的 QTL 进行分子标记辅助选择。     

大豆二粒荚长、宽相关QTL间上位效应和QE互作效应分析

【目的】定位大豆二粒荚长、宽QTL,并分析QTL间的上位效应和与环境（QTL-by-environment, QE）的互作效应。【方法】利用Charleston×东农594重组自交系及其F2:14-F2:18代的重组自交系的147个株系为试验材料,164个SSR引物经亲本筛选后用于群体扩增构建的SSR遗传图谱,利用混合区间作图法,对2006-2010年连续5年一个地点的大豆二粒荚长、宽进行QTL定位,并作加性效应、加性×加性上位互作效应及环境互作效应分析。【结果】检测到8对有加性效应的二粒荚长QTL,加性效应的总贡献率27.2%,与环境互作总贡献率达到10.19%;6对有加性效应的二粒荚宽QTL,加性效应的总贡献率16.27%,与环境互作总贡献率达到12.18%。9对影响二粒荚长的加性×加性上位互作效应的QTL,可解释该性状总变异的9.02%;8对影响二粒荚宽的加性×加性上位互作效应的QTL,可解释该性状总变异的8.81%。【结论】上位效应和环境效应在二粒荚长、宽性状的遗传中起了重要作用,因此,在分子标记辅助育种中应该考虑对效应起主要作用的QTL和上位性QTL,又要考虑微效多基因的聚合。     

水稻叶绿素含量的QTL及其与环境互作分析

 研究的主要目的是通过QTL分析对水稻叶片叶绿素含量进行遗传剖析。应用由247个株系组成的珍汕97B/密阳46重组自交系群体及其含207个分子标记的连锁图谱。分别在2002年和2003年考察亲本和重组自交系群体剑叶、倒二叶、倒三叶叶绿素a和b的含量，采用QTL Mapper 1.6统计软件进行QTL定位、上位性分析及其与环境的互作效应分析。在4个标记区间共检测到控制不同叶位叶绿素a、b含量的8个QTL，单个QTL的表型变异贡献率为1.96% 9.77%，其中2个QTL与环境之间存在显著互作；检测到9对影响叶绿素a、b含量的加性 加性上位性互作，其中1对具有显著的上位性 环境互作效应。与该群体产量性状QTL的研究结果相比较，发现每个产量性状都有QTL与控制叶绿素含量的QTL位于相同的染色体标记区间。     

利用Bayesian方法进行牙鲆体质量和主要形态性状的QTL定位及互作分析

为了定位牙鲆Paralichthys olivaceus体质量和形态性状的QTL,利用雌核发育方法获得双单倍体牙鲆群体的157个个体,同时构建了包含481个SSR标记和141个EST-SSR标记的遗传连锁图谱,并采用Bayesian模型选择方法对研究性状进行主效应QTL定位和上位性互作分析。结果表明:共检测到38个主效应QTL和50对上位互作效应,其中,大部分主效应QTL位于5、6、9、22号染色体,上位互作效应所解释的表型方差为2.3%~23.1%;8个主效应QTL和7对互作QTL表现出多效性,均分别对两个以上的性状起作用。本研究结果将有助于提高牙鲆育种中对有益经济性状的选择效率。     

水稻抽穗期QTLs的检测及上位性和环境互作效应

利用所构建的Lemont×特青重组自交系(RIL),采用混合线性模型和复合区间作图法,对不同季节获得的水稻抽穗期QTL进行定位及上位性和环境互作效应分析.检测到3个控制抽穗期的QTL,分别位于第3、7和11号染色体上,共解释18.86%的遗传变异,单个QTL的表型贡献率为2.95%~10.56%,其中qHD7-1与环境存在显著互作,贡献率为2.18%;另检测到9对具有上位性效应的互作位点.     

玉米果穗出子率QTL定位及上位性分析

利用郑58×昌7-2组配的225个F2单株为作图群体,构建了全长为1 987.7 cM、覆盖玉米基因组10条染色体的分子标记遗传连锁图,标记间平均距离11.0 cM.采用复合区间作图方法(CIM),对玉米出子率性状进行QTL定位,利用多区间作图法(MIM)对上位性效应进行了分析.结果表明,在玉米第1染色体和第3染色体上检测到2个稳定的QTL位点,分别可以解释8.47%和10.52%的表型遗传变异.检测到5对上位性QTL,涉及6个位点,分布于第1,2,3,4和第5染色体,共解释9.94%表型遗传变异.这说明除了加性效应和显性效应外,上位性效应也是出子率性状的重要遗传基础.     

利用三重测交群体解析玉米穗部性状杂种优势遗传学基础

玉米穗部性状与产量密切相关,剖析控制穗部性状杂种优势数量性状位点(QTL)有助于加深杂种优势作用机制的理解,为杂种优势的应用提供理论指导。本研究根据三重测交交配设计方法组配了121个测交后代的三重测交(TTC)群体,并利用完备区间作图法(ICIM)对穗部性状杂种优势进行了QTL分析。经检测,共发现13个主效QTLs。其中,穗长检测到2个QTL,穗粗检测到4个QTL,穗行数检测到1个QTL,行粒数检测到2个QTL,百粒质量检测到4个QTL。这些QTL分别分布于第1、第2、第3、第4、第5和第10染色体上。QTL位点作用模式分析结果表明,超显性位点最多(10个),加性位点最少(2个),单位点可解释8.2%~23.3%的表型变异。对QTL位点上位性互作进一步剖分发现,穗粗、穗行数和百粒质量性状中存在9对不同位点的上位性互作,单位点可解释20.4%~35.3%的表型变异。研究结果表明,加性、显性及两位点上位性互作是玉米穗部性状杂种优势形成的主要遗传学基础。     

大豆粒形性状主效QTL、环境互作和上位性检测

【目的】定位大豆粒形性状的主效QTL、环境互作和QTL间上位性。【方法】以栽培大豆晋豆23为母本,半野生大豆灰布支黑豆（ZDD2315）为父本所衍生的447个RIL构建的SSR遗传图谱及混合线性模型分析方法,对3年大豆粒形性状进行主效QTL、环境互作和QTL间上位性检测。【结果】共检测到7个与粒长、粒宽、粒厚以及长宽比、长厚比和宽厚比相关的QTL,分别位于D2、C2、J_2和O连锁群上,其中粒长、长厚比和宽厚比均表现为遗传正效应,说明增加其等位基因来源于母本晋豆23。同时,检测到3对影响粒宽和宽厚比的加性×加性上位性互作效应及其与环境互作的QTL。【结论】主效QTL对粒形性状遗传产生的影响最大,上位性次之,环境互作最小,说明加性效应、加性×加性上位性互作是大豆粒形性状的重要遗传基础。     

大豆粒形性状与百粒重的QTL定位

文章选用东农46和L-100杂交构建的F2:10、F2:11代大豆重组自交系群体127个家系为作图群体,通过全基因组重测序技术,开发bin标记,构建高密度遗传连锁图谱,结合两年四点的大豆粒形性状和百粒重表型数据,利用IciMapping 4.0软件的完备区间作图法作加性QTLs和QTLs间上位性互作检测。结果表明,经粒形性状和百粒重主效QTLs检测,获得81个与大豆粒长、粒宽、粒厚、粒体积和百粒重相关QTLs,分布于18条染色体,贡献率1.66%～30.70%,其中贡献率最高位点分别为qSL-4-2(23.85%)、qSW-1-1(15.40%)、qST-1-2(17.66%)、qSV-15-1(30.70%)和q100-SW-19-1(15.43%);经相关性状加性×加性上位性互作检测,获得43对大豆粒形性状和百粒重加性×加性上位互作效应QTLs,贡献率1.41%～23.19%。     

大豆荚数性状相关QTL的加性、上位性及QE互作效应分析

本研究利用Charleston×东农594得到的147个F2:14-F2:19重组自交系群体,对11个环境条件下大豆荚数性状相关QTL的加性、上位性及其与环境互作效应进行了分析.在6年11个不同遗传背景条件下的多环境联合分析中定位了11个QTL具有加性效应,其加性(A)贡献率和AE互作贡献率都是微效的.联合分析同时定位到20对QTL具有上位效应,并发现上位QTL的2种作用模式,一种是同一连锁群上2个QTL间的上位性互作,另一种是不同连锁群上2个QTL间的上位性互作.鉴定出9个具有加性效应的QTL能在多个环境条件下被检测到,17对具有上位性效应的QTL能在多个环境条件下被检测到,部分QTL的上位性效应解释的表型变异大于5％.这些在不同环境或不同遗传背景下检测到的QTL,可作为大豆荚数相关性状改良的候选标记,用于分子标记辅助选择或图位克隆.     

不同年份冷水胁迫下水稻抽穗期和产量性状的QTL分析

【目的】水稻抽穗期、结实率、千粒重和单株粒重跟产量密切相关,且受低温影响较大。在冷水胁迫下检测控制水稻抽穗期、结实率、千粒重和单株粒重的QTL,为水稻孕穗期耐冷遗传机制及分子标记辅助育种提供理论依据。【方法】以粳稻优质品种东农422和耐冷品种空育131为亲本构建的190个重组自交系解析表型变异,构建了覆盖12条染色体,155个SSR标记的遗传连锁图。连续3年在水稻孕穗期进行冷水灌溉处理,考察始穗期、齐穗期、结实率、千粒重和单株粒重5个性状,利用SPSS18.0和GGEbiplot进行表型分析,利用QTLnetwork2.0,采用逐步联合分析法定位和性状相关的QTL,用超几何函数评价QTL间的相关性。【结果】冷水胁迫下,亲本和RIL群体抽穗期推迟,结实率明显降低,千粒重和单株粒重相继降低。始穗期、齐穗期和结实率互为正相关,结实率、千粒重和单株粒重也互为正相关。共有71个加性QTL被检测到,37个跟耐冷性有关,其中单环境分析检测到28个,贡献率大于10%以上的QTL有11个,单处理联合分析共检测到10个和耐冷有关的QTL,贡献率大于10%的QTL有6个。这17个贡献率大于10%且和耐冷性有关的QTL对性状具有增效作用。多环境联合分析检测到12个QTL,平均贡献率仅为3.56%,其中5个QTL参与了环境互作。检测到的20对上位性QTL中,有2个主效QTL区间参与了上位性互作,对性状的遗传起到重要作用。QTL相关性分析表明,控制始穗期,齐穗期和结实率的QTL具有相关性,结实率的QTL也同千粒重、单株粒重的QTL相关。经图谱比较分析,研究发现的部分QTL与前人研究处于相同染色体片段上,其中,q IHD7-2、q FHD7-2、q FHD7-1和q IHD7-1是在多环境下检测到的稳定存在的QTL,同时,q IHD7-1、q IHD7-2、q FHD7-1、q SSR7-1和q SSR7-2和耐冷性有关,这些QTL位点可为水稻抗冷分子育种提供依据。【结论】冷水胁迫下,结实率分别同抽穗期、千粒重和单株粒重存在相似的遗传机制,而抽穗期和千粒重、单株穗重的遗传相互独立。相比而言,冷水胁迫下选择结实率高的品种要比选择其余3个性状困难。     

利用籼粳交RILs群体的水稻粒形QTLs定位

为了深入剖析水稻粒形性状的遗传调控机理,以典型籼稻品种七山占(Qishanzhan)和典型粳稻品种秋光(Akihikari)为亲本构建的重组自交系群体为材料,于2011~2013年分别对各株系的粒长、粒宽和粒厚3个粒形性状进行表型测定,并基于完备区间作图法(ICIM)进行粒形性状基因定位研究。试验结果表明:共检测到27个控制粒形性状的QTLs,包括3个粒长QTLs,11个粒宽QTLs和13个粒厚QTLs,它们分布于第1,2,3,4,5,11和12号染色体上,可分别解释14.45%~38.48%,28.98%~52.36%和38.77%~44.23%的表型变异;进一步分析发现,在第3,5和12号染色体上检测到的粒形性状QTL位点较多,且呈簇分布;此外,检测到q GL12a,q GL12b,q GW1,q GW5a,q GT11a和q GT12b等6个较新的QTLs位点,其中控制粒宽的q GW5a连续3年表达稳定,是一个重演性极好的QTL位点。以上结果将为水稻粒形性状的QTL克隆和遗传改良奠定基础。     

利用CSSL和BIL群体分析稻米垩白率QTL及互作效应

 【目的】分析稻米垩白率加性效应、上位性效应及其环境互作效应,探讨稻米垩白率的遗传特点和不同群体检测QTL的效率。【方法】利用由粳稻品种越光和籼稻品种Kasalath杂交衍生的BIL群体和以越光为背景、Kasalath为供体的CSSL群体,对2005年和2006年南京的稻米垩白率QTL及其互作效应进行了分析。【结果】 CSSL群体检测到5个垩白率QTL和2对具有上位性效应的QTL;BIL群体检测到3个QTL和4对具有上位性效应的QTL。其中,qPGWC-6a在2个群体中重复出现,1对具有上位性效应的QTL在CSSL群体中2年均被检测到,在BIL群体中,所有QTL与环境存在显著互作（P＜0.01）。在第3和4染色体上检测到2个新的垩白率QTL。【结论】上位性效应和加性效应在垩白率遗传中同样重要。垩白率QTL和具有上位性效应的QTL与环境的互作普遍存在,但效应小于相应的加性效应和上位性效应。利用不同群体分析垩白率QTL,有利于全面揭示稻米垩白率的遗传互作网络。