8种水旱环境下2个玉米群体穗部性状QTL间的上位性及环境互作效应分析

深入剖析干旱胁迫条件下玉米穗部性状的遗传机制可为玉米抗旱高产分子育种提供参考依据。以大穗型旱敏感自交系TS141为共同亲本,分别与小穗型强抗旱自交系廊黄和昌7-2杂交,构建了含有202个(LTPOP)和218个(CTPOP)家系的F2:3群体,在8种水旱环境下进行单穗重、穗轴重、穗粒重、百粒重、出籽率及穗长等6个穗部性状的表型鉴定,并采用复合区间作图法(CIM)和基于混合线性模型的复合区间作图法(MCIM)对其进行单环境和多环境联合数量性状位点(QTL)分析。结果表明,采用CIM法,单环境下在2套F2:3群体间检测到62个穗部性状QTL,其中干旱胁迫环境下检测到38个QTL,进一步在2套F2:3群体多个干旱胁迫环境下检测到10个稳定表达的QTL (sQTL),分别位于Bin 1.01–1.03、Bin 1.03–1.04、Bin 1.05、Bin 1.07、Bin 1.07–1.08、Bin 2.04、Bin 4.08、Bin 5.06–5.07、Bin6.05和Bin 9.04–9.06。采用MCIM法,联合分析定位到54个穗部性状联合QTL,其中24个表现显著的QTL与环境互作(QTL×E), 17对参与了显著的加性与加性/显性(AA/AD)上位性互作,其表型贡献率较低。这些研究结果可为系统地剖析玉米穗部性状的分子遗传机制提供理论依据;且这2套F2:3群体多个环境下检测到的sQTL可作为穗部性状改良的重要候选染色体区段,用于图位克隆或抗旱高产分子育种,但要注重环境及上位性互作效应的影响。     

大田环境下玉米抗旱相关性状QTL定位

干旱是世界范围内导致玉米产量损失的主要因素。为了阐明玉米抗旱性的遗传基础并定位相关的数量性状位点,利用抗旱自交系临1和敏感的湘97-7组配160个F2:3家系定位群体,于2011年在湖南省作物研究所和长沙县高桥镇,分别在大田干旱胁迫和正常水分条件下进行表型鉴定。所考察性状包括抽雄至吐丝间隔、株高、千粒重和产量,用抗旱系数来衡量抗旱性。结果表明,110个SSR标记构建连锁图,图谱总长1246.1 cM,标记间平均距离11.33 cM。抗旱相关性状定位的QTL介于8～14个,共检测到43个QTL。单个QTL解释的表型变异为6.27%～18.27%。不同水分条件下定位到的QTL大多数不相同,表明对干旱胁迫的适应存在不同机制。抗旱性相关性状定位到的QTL,除第2和10染色体外,在其它染色体上都有分布,主要集中在第1染色体1.02-03区域和1.06-07区域,以及第3染色体3.04-05区域。第1染色体标记umc2224和bnlg176区间同时检测到与株高、千粒重和产量有关的QTL簇;标记bnlg1556和umc1128区间检测到与抽雄至吐丝间隔和产量有关的QTL簇。第3染色体标记umc1773和umc1311区间同时检测到与株高、千粒重和产量有关的QTL簇。这些QTL簇可能有助于通过分子标记辅助选择的方法提高干旱地区玉米的抗旱性。     

不同密度下玉米穗部性状的QTL分析

为研究玉米穗部性状对不同种植密度的遗传响应,以郑58和HD568为亲本构建的220个重组自交系群体为材料,于2014年春、2014年冬及2015年春分别在北京和海南进行3个种植密度的田间试验,调查玉米穗长、穗粗、穗行数和行粒数等表型性状。利用SAS软件计算穗部性状的最优线性无偏估计值(BLUP),并采用完备区间作图法进行QTL定位。结果表明,在3个种植密度下共检测到42个QTL,单个QTL可解释4.20%~14.07%的表型变异。3个种植密度下同时检测到位于第2染色体上控制穗行数的QTL。2个种植密度下同时检测到4个与穗粗、穗行数和行粒数有关的QTL,其中第4染色体上1个与穗行数有关的主效QTL,在低、中种植密度下可分别解释表型变异的10.88%和14.07%。此外,在第2、4和9染色体上检测到3个同时调控不同穗部性状的QTL。研究结果表明玉米穗部性状在不同种植密度下的遗传调控发生变化,在不同密度下共同检测到的稳定QTL可应用于精细定位或开发玉米耐密性分子标记用于辅助育种。     

两种磷水平下玉米产量性状的变化及其QTL定位

为了解低磷胁迫下玉米产量性状的影响及其遗传基础,以玉米重组自交系为研究材料,分别在低磷处理和正常条件下,比较供试群体的产量及构成性状的变化,并运用复合区间作图法对其进行QTL定位。结果表明,单株产量、穗重和轴重等性状受低磷胁迫影响较大,出籽率、穗行数和粒深等性状受低磷胁迫影响较小;通径分析表明,低磷胁迫主要通过影响行粒数、百粒质量和粒深构成性状导致了单株产量的损失。在2种磷水平下共检测到23个产量及其构成性状QTL;单个QTL可解释的表型变异为4.32%~14.77%;其中,标记区间bnlg666~umc1141和umc1108~bnlg1258分布了不同性状的多个QTL。这些成簇分布QTL的染色体区域和低磷胁迫条件QTL,可为开展玉米耐低磷分子育种提供参考。     

玉米籽粒深度等穗部性状QTL定位及上位性效应分析

[目的]为从分子水平上解析玉米穗长、穗粗和籽粒深度的遗传基础,[方法]以豫82×豫87-1衍生的一套重组近交系(RIL)群体为材料,通过多点的表型鉴定,采用SNP标记构建的遗传连锁图谱进行QTL定位及上位性效应分析,[结果]结果表明,3个穗部性状共检测到的18个QTL,这些QTL与环境的互作均未达到显著水平,说明所检测到的控制穗长、穗粗和粒深的QTL在三个环境间的遗传是稳定的。在这些QTL中,位于第1染色体调控穗长的qEL1-1和第2染色体调控粒深的qKD2-1、qKD2-2,分别解释表型变异的6.11%和10.22%、8.88%,说明这三个主效QTL是调控穗部性状的重要区域。上位性效应分析结果表明,共检测到三对位点间互作,互作效应为1.23%~6.54%,其中有一对位点属于显著QTL位点对互作。[结论]由此可见,上位性互作效应在穗部性状的遗传中占有一定的比例,但作用比重相对较小。这些研究结果为进一步图位克隆相关关键基因及分子标记辅助育种提供了重要的参考价值。     

不同生态环境下玉米产量性状QTL分析

以玉米（Zea mays L.）自交系黄早四和Mo17为亲本得到的191个F₂单株为作图群体,衍生的184个F_2∶3 家系作为性状评价群体,分析了单株穗数、穗行数、行粒数、百粒重和单株籽粒产量在北京和新疆2个生态环境下的表现和数量性状基因位点的定位结果。QTL检测结果表明,2个环境共检测出47个QTL,分布于除第10染色体以外的9条染色体,其中与单株穗数相关的QTL共10个,可解释的表型变异为5.3%~25.6%;与穗行数相关的QTL共13个,可解释的表型变异为4.5%~23.2%;与行粒数相关的QTL有9个,解释的表型变异为5.4%~13.7%;与百粒重相关的QTL达10个,可解释的表型变异为4.9%~13.3%;与单株籽粒产量相关的QTL有5个,可解释的表型变异为6.1%~35.8 %。大部分产量QTL只在单一环境下被检测到,说明产量相关QTL与环境之间存在明显的互作。表型相关显著的产量性状,它们的QTL容易在相同或相邻标记区间检测到。研究还发现了若干个QTL富集区域,可能是发掘通用QTL的候选位点。     

基于SNP标记的玉米株高及穗位高QTL定位

为进一步弄清玉米株高和穗位高的遗传机理,为育种生产提供服务,本研究以K22×CI7、K22×Dan3402个F₂群体为作图群体,利用覆盖玉米10条染色体的SNP标记构建了2个连锁图谱。并将这2个F₂群体衍生的分别含237和218个家系的F_2:3群体用于田间性状的鉴定。用复合区间作图模型对2个群体的株高、穗位高表型进行QTL定位分析,结果显示,在武汉和南宁两种环境条件下共定位到21个株高QTL和27个穗位高QTL;单个QTL表型变异贡献率的变幅为4.9%~17.9%;株高和穗位高QTL的作用方式以加性和部分显性为主;第7染色体上可能存在控制株高和穗位高的主效QTL。     

基于多个相关群体的玉米雄穗相关性状QTL分析

雄穗相关性状对玉米生产至关重要。为了解析玉米雄穗相关性状的遗传机制,利用以黄早四为共同亲本组配的11个重组自交系群体,对玉米雄穗一级分枝数、雄穗主轴长和雄穗干重3个性状进行QTL分析。经过对11个群体及亲本两年三点的田间鉴定,单环境和联合环境下的玉米雄穗相关性状QTL定位,及基因型与环境互作和上位性互作分析,检测到15个在多环境下稳定表达(5个环境以上)的“环境钝感”主效QTL,其中,在染色体bin3.04区域,齐319群体和旅28群体中都定位到1个主效雄穗一级分枝数相关QTL,其平均贡献率分别为17.4%和14.4%,并且2个群体的QTL标记区间高度重叠,在IBM2008 Neighbors图谱上的重叠区间为226.0~230.1。对比不同群体结果发现,在2个群体以上都能检测到的一致性区间21个,其中在第2、第3、第6、第8染色体上的5个一致性区间在3个群体中可稳定表达。这些多环境和多个遗传背景下稳定表达的位点可作为玉米雄穗性状分子标记辅助选择、精细定位及基因克隆的候选位点。     

碱胁迫下粳稻幼苗前期耐碱性的数量性状基因座检测

以粳粳交“高产106/长白9号”F_2:3代200个家系为作图群体, 在0.15% Na₂CO₃溶液的碱性胁迫下, 进行了水稻耐碱性鉴定, 并以SSR标记构建的分子连锁图谱为基础, 对水稻幼苗前期的根数、根长和苗高及其相对碱害率进行了数量性状基因座(QTLs)的检测。结果表明, 上述性状在F₃家系群中均表现为具有1~2个峰的连续分布, 认为由主效基因和微效基因共同控制的数量性状。共检测到与碱胁迫下幼苗前期根数、根长和苗高及其相对碱害率相关的QTL 26个, 分布于第1、5、6、7、8、9和11染色体上。其中, 碱胁迫下与根数相关的QTL 4个, qRN6-1和qRN11对表型变异的解释率较大, 分别为29.91%和13.42%;与根数相对碱害率相关的QTL 5个, qRRN11-2对表型变异的解释率较大, 为23.86%;与根长相关的QTL 6个, qRRL11-2对表型变异的解释率较大, 为21.06%;与根长相对碱害率相关的QTL 2个, 但对表型变异的解释率均较低;与苗高相关的QTL 5个, qSH1和qSH11-2对表型变异的解释率较大, 分别为15.81%和16.53%;与苗高相对碱害率相关的QTL 4个, qRSH5和qRSH6-2对表型变异的解释率分别为29.89%和34.63%。而这些解释率较大的QTL所处的标记区间距离, 除qRN6-1相对较小(19.0 cM)外, 其余QTL的标记区间距离均大于26.3 cM, 需作进一步的精细定位。在所检测到的QTL中, 13个QTL的增效等位基因均来自耐碱亲本长白9号, 而其余QTL的增效等位基因来自敏碱亲本高产106;基因的主要作用方式为超显性或部分显性。     

向日葵高密度遗传连锁图谱构建及两种水分条件下芽期性状的QTL分析

干旱胁迫对向日葵发芽出苗有重要影响。以K55×K58组合衍生的187个F6重组自交系为材料,利用SSR、SRAP、AFLP标记构建向日葵高密度遗传连锁图谱,设置正常水分(CK)和模拟干旱(18%聚乙二醇PEG-6000)两种水分条件,调查9个芽期数量性状,PCR扩增株系,构建一张包含17个连锁群、1105个标记(368个SSR、368个SRAP和369个AFLP)的高密度遗传连锁图谱。该图谱覆盖基因组长度3846.0 c M,平均图距3.48 c M,连锁群长度147.6~295.5 c M,每个连锁群标记数10~165个。两种条件下检测到33个QTL,其中干旱条件下检测到发芽指数、发芽率、胚芽长、胚根长、胚芽鲜重和胚根鲜重6个性状的14个QTL,可解释6.1%~14.0%的表型变异;正常水分(CK)条件下检测到发芽势、胚根长、胚芽鲜重、胚根鲜重、胚根干重和胚芽干重6个性状的19个QTL,可解释6.1%~25.8%的表型变异。两种水分条件下检测到Qefw5-1、Qefw5-2、Qefw5-4、Qrfw5、Qrfw10和Qrl9共6个QTL的遗传贡献率超过10%,此外,还检测到9个影响干旱胁迫与正常水分条件下性状差值的QTL,可能对抗旱性有直接贡献。这些QTL可为向日葵芽期抗旱分子设计育种研究提供重要参考。     

不同水分环境下玉米产量构成因子及籽粒相关性状的QTL分析

干旱胁迫对玉米产量及其相关性状有重要影响。本研究以我国玉米育种骨干亲本齐319和掖478分别和黄早四组配构建的两个F_2:3群体为材料,应用逐步联合分析的QTL定位方法,剖析新疆不同水分环境下(包含水区和旱区)玉米产量构成因子及籽粒相关性状的遗传基础。结果表明,在相同水分处理不同年份间产量构成因子和籽粒相关性状超过70%的QTL可稳定表达,旱区QTL的稳定性明显低于水区,当全部环境联合分析时,各性状QTL稳定性呈现一定程度的降低,但超过60%的QTL仍然稳定表达。两群体中共检测到11个环境钝感的主效QTL(在2个以上环境中检测到,且至少在一个环境下的贡献率大于10%),分布在bin1.10、2.00、4.09、7.02、9.02、10.04和10.07共7个基因组区段上,除bin10.04外所有环境钝感的主效QTL在全部环境下稳定表达。因此,玉米产量构成因子和籽粒相关性状的QTL在新疆相同水分处理不同年份间,甚至不同水分条件下大部分均可稳定表达,这些主效QTL位点可为抗旱分子育种和进一步精细定位提供参考。     

基于多重相关RIL群体的玉米株高和穗位高QTL定位

株高和穗位高是玉米育种中的重要农艺性状。本研究利用我国玉米育种中骨干亲本黄早四与来自不同杂种优势群的其他11个骨干自交系组配11个RIL群体,开展基于单环境、联合环境的QTL分析,分别检测到269个和176个QTL。通过区段整合,检测到21个株高主效QTL及15个穗位高主效QTL,这些QTL分布在第1、第2、第3、第6、第7、第8、第9、第10染色体上。相对于共同亲本黄早四而言,部分QTL在不同RIL群体中的效应方向一致,来自共同亲本黄早四的等位基因在不同群体中能够稳定地表达。同时,还分别定位到在多环境下稳定表达的5个株高、4个穗位高“环境钝感QTL”。此外,进一步鉴定出5个重要的株高和穗位高QTL富集区段(bin 1.01-1.02,1.08-1.11,3.05,8.03-8.05和9.07),这些区段均包含多个株高和穗位高相关QTL,如bin3.05位点包含7个QTL,bin8.03-8.05位点分别包含9个QTL,且这些QTL至少在3个不同环境中能够被检测到,这些区域对QTL的精细定位和克隆有重要参考价值。     

日本晴/R1126水稻重组自交系群体粒形性状QTL定位

为阐明大穗型籼稻品系R1126稻谷籽粒性状的遗传机制,以其与粳稻日本晴构建的重组自交系F10为材料,通过连续2年田间种植并测定各株系的籽粒粒长、粒宽和粒厚等表型性状,结合利用SSR和SFP等分子标记构建的遗传图谱,对控制该群体的稻谷粒形性状进行了QTL分析。2年试验共检测到10个控制粒长、粒宽和粒厚性状的QTL,其中q GL3-1、q GL3-2和q GL9这3个粒长QTL,以及q GW2和q GW5这2个粒宽QTL在2年试验中能被重复检测;而粒厚性状在2年试验中检测到5个QTL,但均只在1年试验中出现。根据连锁的分子标记信息,q GL3-2、q GW2和q GW5可能分别与已报道的主要粒形基因GS3、GW2和GW5等位;而q GL3-1和q GL9可能为新的粒长QTL,且在2年试验中具有很好的重演性和稳定性,两者的加性效应均能使粒长增加0.2 mm以上,对于改善稻谷外观品质性状具有较好的潜在应用价值。     

QTL mapping for six ear leaf architecture traits under water‐stressed and well‐watered conditions in maize (Zea mays L.)

Morphological traits for ear leaf are determinant traits influencing plant architecture and drought tolerance in maize. However, the genetic controls of ear leaf architecture traits remain poorly understood under drought stress. Here, we identified 100 quantitative trait loci (QTLs) for leaf angle, leaf orientation value, leaf length, leaf width, leaf size and leaf shape value of ear leaf across four populations under drought‐stressed and unstressed conditions, which explained 0.71%–20.62% of phenotypic variation in single watering condition. Forty‐five of the 100 QTLs were identified under water‐stressed conditions, and 29 stable QTLs (sQTLs) were identified under water‐stressed conditions, which could be useful for the genetic improvement of maize drought tolerance via QTL pyramiding. We further integrated 27 independent QTL studies in a meta‐analysis to identify 21 meta‐QTLs (mQTLs). Then, 24 candidate genes controlling leaf architecture traits coincided with 20 corresponding mQTLs. Thus, new/valuable information on quantitative traits has shed some light on the molecular mechanisms responsible for leaf architecture traits affected by watering conditions. Furthermore, alleles for leaf architecture traits provide useful targets for marker‐assisted selection to generate high‐yielding maize varieties.     

Quantitative trait loci mapping of maize (Zea mays) ear traits under low-phosphorus stress

We constructed an F_2:3 population of 180 individuals from a cross between the maize genotypes 082 (high phosphorus use efficiency) and Ye107 (low phosphorus use efficiency). We used the population to perform quantitative trait loci (QTL) mapping for eight ear traits (ear diameter [ED], ear length [EL], ear weight [EW], ear kernel weight [EKW], row number per ear [ERN], bald tip length [BTL], kernel number per row [RKN] and number of seeds per plant [NSP]) in three low-phosphorus environments. A total of 36 QTL for ear traits were detected in at least one of three single environments and were located on all maize chromosomes except for chromosome 10; the explained phenotypic variation ranged from 5.91% to 12.80%. The QTL JAqEKW5-1, JAqEL3-1, JAqEW1-1, JAqBTL1-1 and JAqNSP5-2 were identified and stably expressed in single-environment and joint-environment analyses. Some novel QTL that have not been reported previously were also detected. Most of the identified QTL had stable effects in all low-phosphorus environments, suggesting that they may be useful for molecular breeding to develop low-phosphorus tolerant maize varieties.     

Detection of quantitative trait loci (QTLs) for seedling traits and drought tolerance in wheat using three related recombinant inbred line (RIL) populations

In order to detect quantitative trait loci (QTLs) for drought tolerance in wheat during seed germination conditional and unconditional QTL analyses of eight seedling traits were conducted under two water regimes using three related F₉ recombinant inbred line populations with a common female parent. A total of 87 QTLs for the eight seedlings traits and 34 specific QTLs related to drought tolerance were detected. Seventy-one of these QTLs were major QTLs with contributions to phenotypic variance of >10 %. Of the 34 QTLs related to drought tolerance only eight were also detected by unconditional analysis of seedling traits under osmotic stress conditions indicating that most of the QTLs related to drought tolerance could not be detected by unconditional QTL analysis. Therefore, conditional QTL analysis of stress-tolerance traits such as drought tolerance was feasible and effective. Of 11 important QTL clusters located on chromosomes 1BL, 1D, 2A, 2B, 2D, 4A, 6B, and 7B, nine were detected in multiple populations and eight were detected by both unconditional and conditional analyses.     

QTLs for chlorophyll and chlorophyll fluorescence parameters in barley under post-flowering drought

Drought is one of the major factors limiting barley yields in many developing countries worldwide. The identification of molecular markers linked to genes controlling drought tolerance in barley is one way to improve breeding efficiency. In this study, we analyzed the quantitative trait loci (QTL) controlling chlorophyll content and chlorophyll fluorescence in 194 recombinant inbred lines (RILs) developed from the cross between the cultivar ‘Arta’ and Hordeum spontaneum 41-1. Five traits, chlorophyll content, and four chlorophyll fluorescence parameters, namely initial fluorescence (F_o), maximum fluorescence (F_m), variable fluorescence (F_v), and maximum quantum efficiency of PSII (F_v/F_m) which are related to the activity of the photosynthetic apparatus, were measured under well-watered and drought stress conditions at post-flowering stage. QTL analysis identified a total of nine and five genomic regions, under well-watered and drought stress conditions, respectively, that were significantly associated with the expression of the five target traits at post-flowering stage. No common QTL was detected except one for chlorophyll content, which was identified in both growth conditions, demonstrating that the genetic control of the expression of the traits related to photosynthesis differed under different water conditions. A QTL for F_v/F_m, which is related to the drought tolerance of photosynthesis was identified on chromosome 2H at 116 cM in the linkage map under drought stress. This QTL alone explained more than 15% of phenotypic variance of maximum quantum yield of PSII, and was also associated with the expression of four other traits. In addition, another QTL for F_v/F_m was also located on the same chromosome (2H) but at 135.7 cM explaining around 9% of the phenotypic variance under drought conditions. The result presented here suggest that two major loci, located on chromosome 2H, are involved in the development of functional chloroplast at post-flowering stage for drought tolerance of photosynthesis in barley under drought stress. If validated in other populations, chlorophyll fluorescence parameters could be used as selection criteria for drought tolerance.