水稻抗纹枯病QTL表达的遗传背景及环境效应

利用水稻纹枯病菌强致病菌系RH-9人工接种Lemont导入到特青背景的213个近等基因导入系(TQ-ILs)群体和特青导入到Lemont背景的195个近等基因导入系(LT-ILs)群体,定位和分析了水稻抗纹枯病数量性状座位(quantitative trait loci, QTL)及其表达的环境与遗传背景效应。亲本Lemont对RH-9表现为高度感病,特青表现为中等抗病。人工接种后TQ-ILs群体的相对病斑高度(病斑高度与株高比)呈连续正态分布,LT-IL群体则明显偏向感病亲本Lemont。在不同年份和遗传背景下检测到影响纹枯病相对病斑高度的主效QTL 10个和互作QTL 13个,其中2006年在TQ-IL群体定位到的6个主效QTL在2007年均得到验证,表明这些QTL具有较好年度间的重复性。QSh4是唯一在双向导入系背景下表达的QTL,该位点特青等位基因降低相对病斑高度,提高抗性水平。在TQ-ILs群体中定位到位于第10染色体RM216~RM311区间的QSb10a与在LT-IL群体中定位到的位于相邻区间RM222~RM216的QSb10b的基因作用方向不同,推断这两个QTL存在紧密连锁关系。绝大多数在TQ-IL群体中表达的主效及互作QTL在LT-ILs群体中不表达,表明水稻抗纹枯病QTL具有明显的遗传背景效应。通过比较作图,本研究定位到的其中8个QTL在以往不同群体中同样被检测到,这些主效QTL对通过分子标记辅助选择(marker-assisted selection, MAS)培育水稻抗纹枯病育种可能具有应用价值。研究指出,标记辅助选择在不同遗传背景中能稳定表达的QTL或通过聚合不同抗病QTL是进一步提高水稻纹枯病抗性水平的一个有效途径。     

控制水稻品种Koshihikari抽穗期的数量性状位点

利用Koshihikari × Kasalath BILs群体及相应的Kasalath/Koshihikari CSSLs群体,在江苏南京和海南陵水两个环境下对抽穗期的QTL定位分析。结果表明,在两地重复检测到3个QTL,分别位于第3、6和8染色体上;在qHd-3和qHd-8位点,来自Koshihikari等位基因能够提早抽穗,在qHd-6位点,来自Koshihikari等位基因能够延迟抽穗;第3染色体qHd-3和第7染色体非加性QTL之间存在上位性互作,通过重组自交系和置换系相互验证发现,qHd-3 所在的标记区间与W008的Kasalath插入片段位置大体一致,qHd-8所在的标记区间与W023、W024的Kasalath插入片段相吻合,qHd-7-1所在的标记区间位于W20的Kasalath片段之内,表明确实存在这3个位点。同时还对Koshihikari × 桂朝2号RILs抽穗期的QTL定位分析,在南京和海南分别检测到3个加性抽穗期QTL,1对非加性抽穗期QTL存在互作。     

利用籼粳交探讨水稻株高和抽穗期的遗传基础

广亲和基因的发现,克服了籼粳交杂种不育的矛盾,但杂种后代株高过高、抽穗期延迟等问题仍然限制着籼粳亚种间杂种优势的利用。本试验利用一个籼粳交(珍汕97/武育粳2号)双单倍体群体(doublehaploidpopulation,DH系)及其分别与两亲本回交构建的两个回交群体,考查了株高和抽穗期的遗传,将三个群体的表型值和两个回交群体的中亲优势值进行了数量性状位点(quantitativetraitlocus,QTL)检测及效应分析,并对结果进行了比较。2个性状在3个相关群体中一共检测到了21个主效QTL和10个上位性QTL,主效QTL的数目和贡献率都比上位性QTL大,而且,在10个上位性QTL中,发生在2个主效QTL间的互作有3个,主效QTL与背景位点间的互作有6个,2个互补位点间的互作仅有1个,进一步说明了主效QTL在株高和抽穗期遗传中的重要作用。比较加性和非加性QTL的作用,发现加性效应、显性效应和上位性效应是籼粳亚种间杂种株高和生育期变化的共同遗传基础。     

利用水稻MAGIC群体关联定位抽穗期和株高QTL

利用多亲本高代互交系(multi-parent advanced generation inter-cross,MAGIC)群体(DC1、DC2和8way)及其复合群体DC12(DC1+DC2)和RMPRIL(DC1+DC2+8way)进行关联分析定位水稻抽穗期和株高QTL。2015年和2016年分别在江西和深圳收集3个MAGIC群体抽穗期数据,2016年在两地收集株高数据,结合Rice 55K SNP芯片进行基因分型,利用关联分析方法检测到3个影响抽穗期的主效QTL(q HD3、q HD6和q HD8),分别位于第3、第6和第8染色体,且分别与已知抽穗期基因DTH3、Hd3a和Ghd8在同一区域。检测到5个影响株高的QTL(q PH1.1、q PH1.2、q PH1.3、q PH4和q PH6),其中q PH1.1和q PH1.2位于已知基因Psd1和sd1附近,其余3个QTL为影响株高的新位点,但仅在1个群体和单个环境下被检测到,QTL表达受遗传背景和环境影响大。不同MAGIC群体定位抽穗期和株高的效果不同,在8亲本MAGIC群体8way及复合群体DC12和RMPRIL分别检测到5、5和6个抽穗期和株高QTL,明显多于4亲本群体DC1的2个和DC2的4个,而且作图的精度更高,表现在定位到的QTL显著水平高和与已知基因距离更近,尤其是复合群体的联合分析(如DC12和RMPRIL)的作图优势更为明显。     

利用永久F2群体在不同光周期环境下定位玉米株高QTL

为了研究热带玉米株高的遗传机制, 利用温热组合黄早四×CML288衍生的重组自交系群体构建了一个包含278个组合的永久F₂群体, 分别在海南三亚、河南郑州和洛阳、北京昌平和顺义等5个地点3种光周期环境中进行株高鉴定。利用复合区间作图法在3种光周期环境下共定位到12个不同的玉米株高QTL。位于第1染色体上的qPH1-2和位于第4染色体上的QTL qPH4在3个环境中同时被检测到, 表明这2个QTL在不同日照环境下均能稳定表达。位于第3染色体上的qPH3在短日照环境下能解释株高遗传变异的32.13%, 而在2个长日照环境下并未被检测到, 表明此QTL是短日照环境下特异表达的主效QTL。第10染色体上QTL qPH10-1分别解释2个长日照环境中株高遗传变异的25.39%和39.58%, 是长日照环境下特异表达的主效株高QTL。     

籼型恢复系导入群体株高的遗传剖析

以将大面积应用的籼型恢复系蜀恢527和明恢86为轮回亲本,以另外3个水稻品种作为导入亲本,在回交种植的BC2F2世代,按照产量综合性状较优的原则,在6个群体选择单株,得到6个籼型恢复系的产量选择导入群体。通过对6个群体在合肥和海南试验点的田间株高性状的单双向方差分析,总共检测到0.01显著水平的12个主效QTL和145对上位互作,主效QTL和上位互作在不同群体之间表现出了遗传稳定性和群体和环境的特异性。一些位点通过上位互作和遗传连锁相互联系起来,构成了控制株高的协同互作的网络,又发现主效QTL与很多的参与上位互作位点紧密连锁或者直接参与了很多的上位互作,由此推断主效QTL是由于位点上位互作效应使之凸显出来。最后提出了改良水稻的株高提高水稻产量的策略。     

基于多个相关群体的玉米雄穗相关性状QTL分析

雄穗相关性状对玉米生产至关重要。为了解析玉米雄穗相关性状的遗传机制,利用以黄早四为共同亲本组配的11个重组自交系群体,对玉米雄穗一级分枝数、雄穗主轴长和雄穗干重3个性状进行QTL分析。经过对11个群体及亲本两年三点的田间鉴定,单环境和联合环境下的玉米雄穗相关性状QTL定位,及基因型与环境互作和上位性互作分析,检测到15个在多环境下稳定表达(5个环境以上)的“环境钝感”主效QTL,其中,在染色体bin3.04区域,齐319群体和旅28群体中都定位到1个主效雄穗一级分枝数相关QTL,其平均贡献率分别为17.4%和14.4%,并且2个群体的QTL标记区间高度重叠,在IBM2008 Neighbors图谱上的重叠区间为226.0~230.1。对比不同群体结果发现,在2个群体以上都能检测到的一致性区间21个,其中在第2、第3、第6、第8染色体上的5个一致性区间在3个群体中可稳定表达。这些多环境和多个遗传背景下稳定表达的位点可作为玉米雄穗性状分子标记辅助选择、精细定位及基因克隆的候选位点。     

多环境下水稻DH群体剑叶长度的QTL分析

种植由籼稻品种和粳稻品种杂交衍生的DH群体,连续4年测定剑叶长度,运用基于混合模型的复合区间作图法,定位其QTL及上位性互作,估算遗传主效应和环境互作效应。结果表明,全部18个QTL都参与了上位性的形成,其中3个没有自身的遗传效应,但参与了3对上位性互作,这是传统方法不能发现的。另外,一个QTL可与多个QTL发生互作,这可能预示着存在更高阶互作。QTL与上位性互作可以具有不受环境影响而稳定表达的效应,以及与环境的互作效应。有些QTL与环境的互作效应可以在多环境下被检测到,但却不具有主效应,这种QTL可能易受环境因子的影响。QTL与环境的互作效应为随机效应,一个QTL或一对上位性与环境的互作效应总和理论上应等于零,否则会影响对遗传效应的估算,因此多环境下估算的遗传效应更可靠。     

水稻抽穗期QTL与环境互作分析

本文利用由98个家系组成的Nipponbare/Kasalath//Nipponbare回交重组自交系(backcross inbred lines, BILs)作图群体(BC1F9)和混合线性模型的QTL定位方法, 联合分析南京、合肥和海南3个不同地点的水稻抽穗期QTL及QTL与环境互作. 检测到8个抽穗期QTL, 分别位于第1、 2、 3、 4、 6、 7、 8染色体上, 其中, 第3染色体上有2个QTL     

花生出仁率和株高的QTL定位分析

花生出仁率、株高等性状都对产量有重要影响, 鉴定出仁率和株高相关的主效QTL, 分析QTL的加性、上位性及其与环境的互作效应以及出仁率与株高之间的遗传关系, 有助于加快花生分子育种研究进程。本研究以远杂9102×徐州68-4构建的RIL群体为材料, 在4个环境中调查出仁率和株高等表型性状, 相关性分析结果表明, 4个环境中, 出仁率与株高均存在极显著负相关。利用前期构建的高密度遗传图谱, 通过QTLNetwork 2.0软件对出仁率和株高进行QTL定位分析, 检测到13个具加性效应的出仁率QTL, 8个具加性效应的株高QTL, 其中, 2个与出仁率相关的主效QTL (qSPA05.2和qSPA09.1)和1个与株高相关的主效QTL (qPHA09.1)至少能在3个环境下被重复检测到。还检测到11对上位性QTL, 包括出仁率6对和株高5对, 与环境之间均存在互作效应。比较QTL在连锁群上的位置发现, 在A09染色体Ad91I24-AGGS2492区间同时检测到稳定的出仁率主效QTL (qSPA09.1)和株高主效QTL (qPHA09.1)。通过条件QTL排除该位点株高的效应后, 出仁率加性效应贡献率从14.37%下降到5.50%, 表明qSPA09.1和qPHA09.1为同一位点, 同时控制株高和出仁率。     

QTL mapping of sheath blight resistance in a deep-water rice cultivar

Sheath blight, caused by the pathogen Rhizoctonia solani Kühn, is one of the most serious diseases of rice and leads to severe yield loss worldwide. A recombinant inbred line (RIL) population consisting of 121 lines was constructed from a cross between HH1B and RSB03, the latter of which is a deep-water rice variety. Five traits were used to evaluate sheath blight resistance, namely disease rating (DR), lesion length (LL), lesion height (LH), relative lesion length [RLL, the ratio of LL to plant height (PH)], and relative LH (RLH, the ratio of LH to PH). Using the RIL population and 123 molecular markers, we identified 28 quantitative trait loci (QTLs) for the five traits in two environments. These QTLs are located on nine chromosomes and most of them are environment specific. A major QTL for DR (qSBR1) on chromosome 1 was identified with contributions of 12.7% at Shanghai and 42.6% at Hainan, and it collocated with a QTL for PH. The allele at this locus from RSB03 enhances sheath blight resistance and increases PH. Another QTL for DR on chromosome 7 was adjacent to QTLs for heading date (HD) and four other disease traits. RSB03 also carries the resistant allele at this locus and shortens HD. The susceptible parent, HH1B, provides the resistance allele at the locus qSBR8, where QTLs for four other disease traits were identified. QTL mapping results showed that most QTLs for LL, LH, RLL, and RLH are collocated with QTLs for DR. Three QTLs for DR are independent from HD, PH, and four other disease traits, while four QTLs are closely related to HD and PH. Four QTLs for LL, LH, RLL, and RLH are independent from DR, HD, and PH, while there is only one region harboring QTLs for these four traits and HD. Correlation analysis and QTL mapping results indicated that LL, LH, RLL, and RLH might be important indices, like DR, for evaluating the level of resistance to rice sheath blight.     

不同施氮水平下水稻株高与抽穗期的QTL比较分析

利用超级杂交稻协优9308 (协青早B×中恢9308)衍生的重组自交系(recombinant inbred line, RIL)群体及其分子连锁图谱, 应用Windows QTL Cartographer 2.5对施氮和不施氮条件下水稻株高(PH)和抽穗期(HD)进行了QTL分析。在2种氮水平下检测到9个株高QTL和8个抽穗期QTL, 检测到4个影响2种环境下株高和抽穗期差值的QTL, 单个QTL可解释的表型变异介于5.68%~18.40%之间;在第7染色体上RM5436附近和第8染色上RM5556~RM310区间检测到同时控制2种氮水平下株高和抽穗期的QTL, 各位点的遗传效应贡献率较大, 增效等位基因均来源于R9308, 适用于分子标记辅助育种和聚合育种。在第2染色体上RM5916~RM166区间和第8染色体上RM2366~RM5767区间分别检测到1个影响2种氮水平下抽穗期差值和1个株高差值的QTL可能对水稻的氮素高效利用有直接贡献。     

QTL mapping for developmental behavior of plant height in wheat (<Emphasis Type="Italic">Triticum aestivum</Emphasis> L.)

A recombinant inbred line (RIL) population with 305 lines derived from a cross of Hanxuan 10 × Lumai 14 was used to identify the dynamic quantitative trait loci (QTL) for plant height (PH) in wheat (Triticum aestivum L.). Plant heights of RILs were measured at five stages in three environments. Total of seven genomic regions covering PH QTL clusters on different chromosomes identified from a DH population derived from the same cross as the RIL were used as the candidate QTLs and extensively analyzed. Five additive QTLs and eight pairs of epistatic QTLs significantly affecting plant height development were detected by unconditional QTL mapping method. Six additive QTLs and four pairs of epistatic QTLs were identified using conditional mapping approach. Among them, three additive QTLs (QPh.cgb-1B.3, QPh.cgb-4D.1, QPh.cgb-5B.2) and three pairs of epistatic QTLs (QPh.cgb-1B.1–QPh.cgb-1B.3, QPh.cgb-2A.1–QPh.cgb-2D.1, QPh.cgb-2D.1–QPh.cgb-5B.2) were common QTLs detected by both methods. Three QTLs (QPh.cgb-4D.1, QPh.cgb-5B.3, QPh.cgb-5B.4) were expressed under both drought and well-water conditions. The present data are useful for wheat genetic manipulations through molecular marker-assisted selection (MAS), and provides new insights into understanding the genetic mechanism and regulation network underlying the development of plant height in crops. Our result in this study indicated that combining unconditional and conditional mapping methods could make it possible to reveal not only the stable/conserved QTLs for the developmental traits such as plant height but also the dynamic expression feature of the QTLs.     

利用双向导入群体检测遗传背景对耐盐QTL定位的影响

以优质粳稻品种Lemont与高产籼稻品种特青为亲本培育的高代双向回交导入系为材料,在温室140 mmol L^-1 NaCl胁迫条件下定位影响苗期叶片盐害级别(SST)、幼苗存活天数(SDS)、地上部K⁺浓度(SKC)和地上部Na⁺浓度(SNC)及人工气候室条件下影响地上部K⁺、Na⁺浓度的QTL。双向导入系的大部分遗传背景与各自的受体亲本相同,其中Lemont背景导入系中轮回亲本Lemont的基因组平均占83.8%,特青背景导入系中轮回亲本特青基因组平均占88.9%。各耐盐相关性状在两个背景群体中均出现超亲分离,多数性状的频率分布呈相互重叠状态,表明双亲作为供体相互导入各耐盐性状基因的效应大致相当。两个背景导入系群体中分别检测到影响上述耐盐相关性状的QTL各18个,同一性状在两个背景导入系中未能检测到任何相同表达的QTL,表明耐盐QTL表达具有很强的遗传背景效应,同时也说明这些耐盐QTL的效应可能较小。温室和人工气候室两种环境下仅在特青背景导入系中检测到1个影响SKC的相同QTL,表明耐盐QTL与环境的互作非常明显。虽然双亲均表现中等感盐,但QTL定位结果表明双亲中都存在一些提高耐盐相关性状的有利等位基因。研究认为,利用分子标记技术挖掘“隐蔽”于育成品种中的耐盐基因,进一步利用分子标记辅助选择技术对这些非等位耐盐基因进行聚合,完全有可能提高育成品种的耐盐水平。     

大豆百粒重QTL定位

大豆百粒重是产量构成的重要因素之一,与产量呈正相关。本研究以溧水中子黄豆和南农493-1的504个F2正反交单株及其亲本间具有多态性的150个SSR标记信息构建连锁图谱,2008年分别在江苏南京和山东临沂两地种植其衍生的正反交F2:4家系,鉴定其百粒重,应用Win QTL CartographerV2.5复合区间作图法和两地正反交联合分析进行QTL定位。结果表明,复合区间作图法检测到16个主效QTL,联合分析检测到24个主效QTL、环境效应与细胞质效应、1个环境×QTL互作和12个细胞质×QTL互作。其中,两方法共同检测到10个主效QTL,正反交群体在两地中共同检测到3个主效QTL;Meta分析发现与其他研究一致的4个QTL。这些结果为大豆产量遗传与标记辅助育种实践提供理论基础。     

Effects of environment, disease progress, plant height and heading date on the detection of QTLs for resistance to Fusarium head blight in an European winter wheat cross

In order to characterise quantitative trait loci (QTLs) for Type I and Type II resistance against Fusarium head blight (FHB) in wheat, a population of recombinant inbred lines derived from the cross Cansas (moderately resistant)/Ritmo (susceptible) was evaluated in spray-inoculated field trials over three seasons. Map-based QTL analysis across environments revealed seven QTLs on chromosomes 1BS, 1DS, 3B, 3DL, 5BL, 7BS and 7AL (QFhs.whs-1B, QFhs.whs-1D, QFhs.whs-3B, QFhs.whs-3D, QFhs.whs-5B, QFhs.whs-7A, QFhs.whs-7B) associated with FHB resistance. They accounted for 56% of the phenotypic variance. QFhs.whs-1D primarily appeared to be involved in resistance to fungal penetration, whereas the other QTLs mainly contributed to resistance to fungal spread. FHB resistance was significantly correlated with plant height (PH) and heading date (HD). Including all single environments, corresponding overlaps of QTLs for FHB resistance and QTLs for PH/HD occurred at six loci, among them two consistently detected QTLs, QFhs.whs-5B and QFhs.whs-7A. When significant effects of PH and HD on FHB resistance were eliminated by covariance analysis, a second QTL analysis revealed possible escape mechanisms for the majority of the coincidental loci.     

灌溉与自然降雨条件下水稻高代回交导入系产量QTL的定位

利用254个Lemont导入到特青背景的高代回交导入系定位了灌溉（对照）与自然降雨（干旱胁迫）环境下影响单株籽粒产量及其穗部相关性状的QTL。在两种环境下共检测到32个影响单株粒籽产量、千粒重和每穗实粒数的主效QTL,根据不同环境下表达的情况将其分成3类,第1类10个QTL,在两种环境下均被检测到;第2类14个QTL,只在对照条件下检测到;第3类8个QTL,受干旱胁迫诱导,只在胁迫条件下被检测到。此外还检测到9个影响胁迫与对照条件下性状差值的QTL。认为在两种条件下均检测到的相对稳定的3个QTL（QGn11b、QGn12和QGn11b）及影响两种条件下性状差值（即性状稳定性）的9个QTL可能对耐旱性有直接贡献。在所有12个耐旱QTL中,除在QGn5和QGy1的Lemont等位基因减小性状差值（即增强耐旱性）外,其余位点上增强耐旱性的等位基因均来自特青。另外通过与源自相同亲本的不同定位群体在不同环境下定位结果的比较,鉴别出一些受遗传背景和环境影响较小的QTL如QGn3b、QGw1、QGw5、QGy1、QGy5、QGy8和QGy10。对应用QTL定位结果进行标记辅助选择培育耐旱品种进行了探讨。     

水稻第2染色体上抗旱相关性状QTL的精细定位

水资源危机使得水稻抗旱性的遗传与育种研究成为当今的研究热点之一。鉴定与水稻抗旱性直接相关的性状和产量的QTL,可为通过标记辅助选择培育抗旱水稻品种提供标记信息。以从供体IRAT109渗入到珍汕97B背景的269个高代回交渗入系中筛选出覆盖第2染色体目标区段的87个近等基因系为材料,在抗旱鉴定大棚中采用控制式供水,精细定位了水处理(对照)与干旱胁迫条件下影响水稻水分生理及产量相关性状的QTL。共检测到20个影响叶水势(LWP)、冠层温度(CT)、茎基粗(BCT)等性状相关QTL和百粒重(HGW)、每穗颖花数(SN)、着粒密度(SPD)等产量相关QTL。根据在不同环境下的表达情况,将其分为3类,第1类7个QTL,在两种环境下均被检测到;第2类4个,只在对照条件下检测到;第3类2个,分别控制叶水势和颈基粗,受干旱胁迫诱导,只在胁迫条件下被检测到,其中,叶水势定位在RIO02037-RIO02038约8.2 kb的区段上, 其加性效应和贡献率分别为-1.0361和13.03%,增效等位基因来自IRAT109;茎基粗定位在RIO02017-RIO02022约37.7 kb的区段内,加性效应和贡献率分别为0.2682和49.20%,增效等位基因来自珍汕97B。在水、旱2种条件下均检测到的相对稳定的7个QTL及干旱胁迫条件下的2个QTL可能对抗旱性有直接贡献。