浅析植物根分泌物与根际微生物的相互作用关系

综述了根分泌物与根际微生物、病原微生物的相互影响以及根际微生物作用几方面内容。根分泌物作用于周围环境产生根际效应,影响根际微生物的生态分布、种群组成,不同抗性品种根分泌物对病原微生物表现出促进或抑制的作用;而根际微生物又会对根分泌物起到修饰限制作用,通过各种途径改变根分泌物的数量、组成。根分泌物与根际微生物间的作用是相互的。此外,根际微生物在植物养分转化与吸收、病虫草害控制、物质循环等方面发挥着不可替代的作用。     

植物根系分泌物与根际微生物交互作用机制研究进展

根际是受植物根系影响最为强烈的微域环境,是植物和土壤交流的桥梁。根系能通过调控根系分泌物的种类和数量影响根际微生物的种群结构和多样性,根际微生物通过改变根际土壤特性影响根系的分泌作用,进而影响植物的生长发育过程。因此,很有必要对这些研究进展进行梳理,提出未来该领域的研究重点。本文以1999 ~ 2022年中国知网（CNKI）和Web of Science核心数据库为文献来源,对根系分泌物与根际微生物互作相关的64篇论文进行分析。总结了近年来根系分泌物和根际微生物互作的最新研究成果,重点介绍了根系分泌物对根际微生物种类、数量和分布的影响,环境胁迫对根系分泌物和根际微生物的影响,以及根际微生物对植物生长的影响。基于此,我们对该领域未来的研究方向进行了展望。深入理解根系分泌物和根际微生物之间复杂的互作关系及其机理,对揭示根际微生态调控过程、土壤微生物组功能、促进农作物增产等方面具有重要的意义。     

根系分泌物的化感作用及其对土壤微生物的影响

总结了根分泌化感物质的种类及其化感效应,分析了生物和非生物因素与根系分泌化感物质之间的关系。此外,根系分泌化感物质的研究手段对于所取得的研究结果至关重要,其中根分泌物收集系统是收集根分泌化感物质的常用而可行的方法之一。对于根分泌化感物质的分离鉴定技术有多种,可根据需要选择适宜的分离方法。还列举了一些作物根分泌的化感物质对根际微生物产生的影响,阐明了根分泌的化感物质所起的重要化感作用。根分泌物化感作用的研究已成为土壤生态学领域的热点与前沿课题,自然条件下原位收集鉴定植物根系分泌物中的化感物质等诸多问题是该领域今后的研究重点。     

抗病性不同大豆品种根面及根际微生物区系的变化 Ⅰ.非连作大豆(正茬)根面及根际微生物区系的变化

采用平板计数法测定了3个抗病性不同的大豆品种在生育期内根面和根际微生物区系的变化情况,并应用荧光计数法直接测定了根际细菌和真菌的生物量。结果表明,土体的微生物种类最丰富、根际的次之、根面的较单一。播种后从三叶期到鼓粒初期,根面和根际的可培养细菌总数随生育期逐渐增加,鼓粒初期达最大值,而成熟期则有明显的下降;大豆根际细菌生物量也存在相同的变化规律。抗病性不同的大豆品种其根面、根际可培养细菌总数存在差异;抗病品种大豆的根瘤重明显高于感病品种。种植一季后感病品种根际积累的病原生物(镰孢霉Fusarium.sp.和大豆胞囊线虫Heterodera.glycines的胞囊数)明显高于抗病品种。说明大豆根系分泌物对微生物具有选择性的促进或抑制作用,不同大豆品种以及同一大豆品种在不同生育时期根系分泌物的组成和数量不同,从而使大豆根面及根际形成了特定的微生物区系组成。     

根际土壤微生物量氮周转率的研究

用15N示踪法研究了不同植物对根际及非根际微生物量氮周转率的影响。结果表明 ,不同植物对微生物量氮周转率的影响不同。栽种豆科植物三叶草由于其根系分泌物中的含氮有机物含量较高 ,所以土壤中微生物量氮的周转率快于栽种黑麦草。两种植物根际土壤的微生物量氮的周转率都快于非根际土壤 ,与土壤蛋白酶活性的研究结果一致     

大豆根系分泌物中氨基酸对根腐病菌生长的影响

采用砂培和室内模拟方法,研究了两个抗病性不同的大豆品种水溶性根系分泌物中氨基酸组分随作物生长的变化;同时检测了培养基中添加大豆根系分泌物和纯品氨基酸对大豆根腐病菌菌落生长的影响。结果表明,添加大豆苗期和花荚期根分泌物均显著促进尖镰孢菌菌丝生长,添加成熟期根分泌物显著促进腐皮镰孢菌菌丝生长。易感根腐病大豆品种合丰25号花荚期以后根分泌物中氨基酸种类多于抗根腐病大豆品种绥农10号。感病大豆品种根系分泌的氨基酸总量随生育时期增加,在鼓粒期达到最高;抗病大豆品种根系分泌的氨基酸总量在花荚期最高。感病大豆品种根系分泌的主要氨基酸为精氨酸,抗病大豆品种根系分泌的氨基酸主要为天冬氨酸。氨基酸纯品培养中,添加精氨酸和酪氨酸处理的尖镰孢菌菌落直径显著高于不加氨基酸的对照菌落直径;添加丝氨酸和天冬氨酸的处理菌落直径则显著低于对照处理。同时,添加天冬氨酸的培养基上腐皮镰孢菌菌落直径显著低于不加氨基酸的对照。可见,不同大豆品种根系分泌物中氨基酸组分对病原菌生长起着一定的作用,其表现的作用受根际氨基酸种类和氨基酸浓度影响较大,对于不同病原菌的作用存在差异。     

根剪对冬枣根际土理化性状及生物学特性的影响

以6年生的冬枣(Zizyphusjujuba Mill.)为试材,分别在行间两侧距树干3倍、5倍和7倍胸径距离处对其进行根剪处理,研究了根剪对冬枣根际土理化性状及生物学特性的影响.结果表明:与对照相比,3倍胸径距离根剪提高了根际土的有效N,P,K含量和pH值以及农药残留的含量;减少了根际土中细菌和真菌的数量,处理间差异达到显著水平,而对放线菌数量则无明显影响;3倍胸径距离根剪抑制了根际土的过氧化氢酶、蔗糖酶、磷酸酶及脲酶活性;降低了有机质含量及根分泌物中氮基酸总量、有机酸总量和总糖含量.与3倍胸径距离根剪相比.5倍胸径距离根剪后根际土中的有效N,P,K含量、有机质含量、酶活性、根分泌物、微生物数量均有所增加,pH值以及农药残留量则有所降低.7倍胸径距离根剪,根际土中的各项指标与对照相比无明显差异.综合分析认为,3倍胸径距离根剪对根际土理化性状及生物学特性有较大的影响.     

根际微生物研究进展

根际是土壤-植物生态系统物质交换的活跃界面。植物作为第一生产者同化大气CO2,将部分光合产物转运至地下,激发土壤微生物的生长和新陈代谢;土壤微生物则将有机态养分转化成无机形态,利于植物吸收利用。这个植物-微生物的互作关系维系和主宰着陆地生态系统的功能。自从100年前德国科学家LorenzHiltner提出根际概念以来,根际研究方兴未艾,研究内容不断得以丰富和发展。近年来,随着分子生物技术在土壤环境领域的应用,根际微生物研究出现快速发展的趋势。本文根据2004年在慕尼黑召开的第一届国际根际大会交流内容、结合近年来国际上报道的研究动向,对根际微生物研究方法、根际微生物生物多样性和生态功能、转基因生物的环境安全和根际微生物生物修复技术等内容作一综述。期望我国的根际微生物研究能在基础和应用领域得到快速发展。     

根分泌物与禾本科植物对缺铁胁迫的适应机理

本文系统地总结了自然基金重点项目根分泌物在根际微生态系统中的营养机理的研究进展和部分主要成果。研究表明,养分专一性根分泌物是植物营养遗传特性控制基因的标记物,它受某一养分缺乏的诱导,是在植物体内合成并可通过主动分泌作用进入根际的代谢产物。它的合成和分泌只受该养分胁迫的专一诱导和控制,只要改善这一营养状况就能抑制或阻止其合成和分泌。当植物缺乏这一养分时,植物体可通过自身的调节能力,合成专一性物质并自根分泌到根际,促进该养分的活化并提高植物对其吸收利用效率,从而达到克服或缓解该营养胁迫的目的。用单基因突变材料进行的研究表明,植物铁载体的生物合成和吸收利用是受单基因控制的过程。这一发现不仅使人类有可能运用生物学研究技术来解决营养缺乏问题,而且也为有效地利用自然资源、降低生产成本、减少环境污染提供了可能性。麦根酸类(mugineic.acids)植物铁载体(phytosiderophores)在缺铁禾本科植物体内的生物合成,从植物根内向根际的分泌、在根际环境中对铁的活化及植物对F63+植物铁载体螯合体的吸收四个过程组成了禾本科植物对缺铁胁迫的适应机理。植物铁载体只在早晨日出后2～6h内大量分泌的节律性增加了它们在根际土壤中的相对浓度,减少了它们与土壤颗粒的接触和被吸附;分泌部位集中在微生物尚未侵染的根尖避开了微生物的破坏和分解,同时也增加了它们在土壤微区中的相对浓度。分泌作用和螯合作用不受介质pH值和Ca2+离子浓度影响的特性使该机理在经常出现缺铁现象的石灰性土壤上具有特殊意义。研究结果还表明,缺铁可以诱导激活根细胞原生质膜上可能存在的Fe3+植物铁载体复合体的专一性吸收和运载蛋白,高pH值和CaCO3对这一蛋白的载体功能只有很小的抑制作用,即使在pH值和CaCO3含量都较高的石灰性土壤上,也能有效地发挥作用。这一结论揭示了小麦等禾本科植物适应铁胁迫的实质及其生态学意义。     

根系分泌物与土传病害的关系研究进展

根系分泌物是植物–土壤–病原微生物相互作用的桥梁,是决定病原菌–作物关系的关键生态因子,影响着土传病害的发生与发展。本文阐述了根系分泌物的定义、分类及产生机理;重点从根系分泌物的化感自毒效应,根系分泌物诱导根际微生物群落,根系分泌物影响病原菌丰度,根系分泌物影响根际土壤环境4个方面阐述了根系分泌物与土传病害的关系;并从研究方法和研究领域方面展望了今后研究的方向与重点。未来需要建立根系分泌物的原位收集、实时监测、量化方法技术体系,耦合利用组学技术,建立植物根系分泌物–根际微生物组成与功能–病害之间关系的数据库网络公用平台,加强根际病原菌与其他微生物相互作用关系研究,亟需根系分泌物作用下导致植物发病的病原菌浓度阈值研究,以期为发展土传病害的产生原理和完善土传病害根际防控技术提供依据。     

不同环境胁迫对根系分泌有机酸的影响研究进展

综述了根系分泌有机酸种类、组成含量、来源、分析检测方法、影响因素及其作用。根系分泌有机酸是植物应对环境胁迫的一种适应性响应机制,在许多环境胁迫下诸如养分胁迫、水分胁迫和重金属胁迫条件下,植物通过根系释放有机酸到根际土壤中,不仅可以改变土壤的理化性质及微生物活性,还会影响土壤-植物界面的许多生理生化过程。通过深入研究不同环境胁迫对根系分泌有机酸的影响及机制,有助于更深层次地研究植物在逆境胁迫下的适应性机制。     

矿质养分和激素对根毛生长发育的影响及作用机制

【目的】植物矿质养分和水分的吸收利用赖于根系,根系中根毛的生长发育不仅扩大了根系吸收表面积,促进了矿质养分和水分的吸收还有助于植物根的固定以及与土壤微生物的互作。本文从矿质养分角度(氮、 磷、 钾、 钙、 铁)和激素角度(生长素、 乙烯、 茉莉酸、 独脚金内酯、 油菜素内酯)探讨影响根毛生长发育的因子及作用机理。【主要进展】氮对根毛生长发育的影响与茉莉酸和乙烯有关, 磷与生长素、 乙烯、 独脚金内酯互作调控根毛生长发育;生长素和乙烯以交互作用调控根毛生长发育,茉莉酸、 独角金内酯和油菜素甾醇对根毛生长发育的作用是部分依赖生长素或乙烯途径;植物体内生长素和乙烯等激素的平衡对根毛的生长发育起着重要作用。【建议和展望】基于以上分析,从蛋白激酶及其相关调控基因及转录因子等方面可深入探析矿质养分、 植物激素等对根毛和丛枝菌根生长发育的影响。     

Separation of root and microbial respiration: Comparison of three methods

In a laboratory experiment, the following methods of separating the soil CO₂ flux into the root respiration and the respiration of the rhizosphere and nonrhizosphere microorganisms were compared: (1) root exclusion, (2) component integration, and (3) ¹⁴C pulse labeling. Depending on the method used, the combined contribution of the rhizosphere microorganisms and roots varied from 18 to 40% of the total CO₂ emission; the contribution of the roots alone was 8–19%, and that of the nonrhizosphere microorganisms was 51–82%. The nonisotope methods (1 and 2) gave similar results of the separation. The pulse labeling of plants satisfactorily separated the root and microbial respiration, but it is unsuitable for determining the respiration of the nonrhizosphere microorganisms. Advantages and disadvantages of each method are discussed.     

微生物在植物铁营养中的潜在作用

根据近十多年来相关研究成果讨论了土壤微生物在植物根系吸收铁中可能的作用机理。这种机理可能包括缺铁植物根系分泌小分子有机化合物,如酚类和黄素类等化合物,这些化合物作为抑菌剂和(或)作为微生物生长的碳源物质来影响根际(Rhizosphere)微生物的群落结构,并在植物根际诱导形成特异性微生物种群,此类特异性微生物转而通过分泌高铁载体(Siderophore),增加土壤中铁的生物有效性,从而提高了根系对铁的吸收。此外,与植物根系共生的一些微生物也会改善植物的铁营养,这种作用可能包括:根瘤菌(Rhizobium)的结瘤作用,增强植物耐缺铁的生理响应;根系感染的菌根真菌通过增加植物根系的养分吸收面积和分泌对铁具有螯合作用的物质来改善植物的铁营养。本文在讨论这种可能的微生物作用机制的基础上,指出今后的研究方向和有待解决的问题。     

植物根际微生物调控根系构型研究

植物根系构型即根系在其生长介质中的生长与分布,包括根系长度、根系分支和根系生物量等,能够将植物固定在土壤中并有效吸收水分和矿质养分,直接影响植物的生长和发育。根系构型受多种因素的影响,包括土壤水分、养分和根际微生物,传统方式主要依靠化学肥料增加土壤养分进而改善根系生长,但是化学肥料会对环境造成危害,根际微生物作为植物的“第二基因组”,能够改善初生根、侧根和根毛的发育,促进植物的生长和根际养分吸收,近年来基因组学−代谢组学、基因组学−转录组学等多组学关联技术的应用揭示了微生物的促生机制,为微生物菌剂的开发提供了新思路。基于该领域的研究现状,本文阐述了根际微生物（AMF、PGPR、根瘤菌）对根构型的调控机制包括激素调控、固氮、溶磷、释放挥发性有机化合物四个方面,并描述它们通过这四种机制增加植物根系长度、根系分支,促进根毛发育的调控效应,基于上述结论,植物根际微生物可以有效改善根系生长,但实际应用效果还有待研究,量化不同机制的相对贡献率以及提高微生物菌剂在实际应用中的稳定性是后续研究的重点。     

大豆连作障碍及调控技术研究进展

综述了近 15年来有关大豆连作引起的根分泌物及残茬腐解物的自毒作用、植株营养失调、病虫危害加重、土壤微生物种群数量和生物肥力及土壤某些理化性质改变等障碍因素方面的研究 ,总结了提高连作大豆产量品质的主要调控措施。在此基础上 ,对有关研究需进一步关注的几个问题进行了讨论     

Root growth,and microorganisms associated with the rhizoplane and root zone soil of a native C4 grass on burned and unburned sand prairies

We investigated the root growth of native Schizachyrium scoparium, little bluestem grass, and the seasonal abundance of rhizoplane and root zone soil microorganisms on burned and unburned sand prairies. Root growth and abundances of rhizoplane and root zone microorganisms were greater in burned than unburned sites. Microbe populations were nearly always higher on the rhizoplane than in the root zone soils, although they were not always significantly different. The seasonal dynamics of total bacteria, total fungi, fluorescent pseudomonads, and microorganisms that decompose chitin, cellulose, and protein varied between burned and unburned sites. Some microbial populations showed significant, though weak, relationships with root growth. Populations of most microorganisms were usually highest from June through August, when roots were being shed following the peak standing crop of root mass in May. The production of fine roots on burned sites early in the growing season and the consequent shedding of fine roots probably have an important effect on microbe population dynamics.     

Influence of rhizosphere bacteria on morphological characteristics of maize seedlings (Zea mays L.)

The effect of a rhizosphere microflora on some morphological and physiological plant characteristics was studied with maize seedlings grown for five days in a mineral nutrient solution. In the presence of the microorganisms the root dry weight is lower than that of axenically grown plants due to a smaller diameter of the primary root. In addition, the root content of some vitamins and sugars is affected. Pure cultures of rhizosphere bacteria were isolated and their influence on morphological characteristics of the maize plant was classified. Whereas one culture retards the overall plant development, the remaining nine cultures exert a significant influence only on specific morphological parameters. These results are discussed as an indication of the participation of phytohormones in interactions between roots and bacteria.     

外源铬对小白菜(Brassica chinensis L.)根际土壤微生物生物量和磷脂脂肪酸的剖面分布特征的影响

The effects of root activity on microbial response to cadmium （Cd） loading in the rhizosphere are not well understood. A pot experiment in greenhouse was conducted to investigate the effects of low Cd loading and root activity on microbial biomass and community structure in the rhizosphere of pakchoi （Brassica chinensis L.） on silty clay loam and silt loamy soil. Cd was added into soil as Cd（NO3）2 to reach concentrations ranging from 0.00 to 7.00 mg kg-1. The microbial biomass carbon （MBC） and community structure were affected by Cd concentration, root activity, and soil type. Lower Cd loading rates （〈 1.00 mg kg-1） stimulated the growth of pakchoi and microorganisms, but higher Cd concentrations inhibited the growth of microorganisms. The content of phospholipid fatty acids （PLFAs） was sensitive to increased Cd levels. MBC was linearly correlated with the total PLFAs. The content of general PLFAs in the fungi was positively correlated with the available Cd in the soil, whereas those in the bacteria and actinomycetes were negatively correlated with the available Cd in the soil. These results indicated that fungi were more resistant to Cd stress than bacteria or actinomycetes, and the latter was the most sensitive to Cd stress. Microbial biomass was more abundant in the rhizosphere than in the bulk soil. Root activity enhanced the growth of microorganisms and stabilized the microbial community structure in the rhizosphere. PLFA analysis was proven to be sensitive in detecting changes in the soil microbial community in response to Cd stress and root activity.