燕麦幼苗对盐胁迫和碱胁迫的生理响应差异

为探讨‘定莜6号’燕麦对盐胁迫和碱胁迫的生理响应差异,采用砂培法研究了不同浓度(0mmol/L,50mmol/L,100mmol/L,150mmol/L和200mmol/L)NaCl和NaHCO3胁迫对幼苗生长、活性氧代谢和渗透调节物质积累的影响。结果表明:(1)随着NaCl和NaHCO3浓度增大,燕麦植株干重及叶片K+含量和K+/Na+明显下降,叶片Na+含量及O2·产生速率、H2O2和MDA含量显著提高。NaHCO3胁迫的上述指标变幅大于NaCl胁迫。(2)不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫均引起燕麦叶片SOD、CAT、POD和APX活性提高或降低;NaHCO3胁迫与NaCl胁迫相比抗氧化酶激活或受抑的程度在不同Na+浓度下表现不同。NaHCO3胁迫的燕麦叶片ASA和GSH含量低于相同Na+浓度下的NaCl胁迫,100 mmol/L Na+浓度下GSH含量则相反。(3)50~150 mmol/L Na+浓度下,NaHCO3胁迫的燕麦叶片具有比NaCl胁迫更高的可溶性糖含量,200mmol/L Na+浓度下可溶性糖含量则相反。NaHCO3胁迫的燕麦叶片游离氨基酸含量明显高于NaCl胁迫,脯氨酸含量则相反。上述结果表明,燕麦的耐碱性低于耐盐性,这可能与碱胁迫引起Na+、K+更严重的失衡及活性氧清除系统变化和渗透调节物质积累存在差异有关。     

燕麦幼苗对氯化钠和氯化钾胁迫的生理响应差异

为探讨燕麦对NaCl和KCl胁迫的生理响应差异,采用水培法,研究了不同浓度NaCl和KCl胁迫对幼苗生长,活性氧代谢和渗透调节的影响。结果表明:(1)在75和150mmol/L浓度下,NaCl胁迫对燕麦幼苗的膜脂过氧化伤害和生长抑制大于KCl胁迫。NaCl胁迫下叶片中的超氧化物岐化酶(SOD),过氧化氢酶(CAT)活性及可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量低于KCl胁迫;当浓度增大到225mmol/L时,KCl胁迫叶片中O-2.,H2O2,丙二醛(MDA),可溶性蛋白和可溶性糖含量显著大于NaCl胁迫,而SOD,抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性及谷胱甘肽(GSH)含量则相反。(2)225mmol/L KCl和NaCl处理的植株叶片水势分别为-0.867和-1.034 MPa,渗透势分别为-1.409和-1.252 MPa,说明KCl对燕麦的更强伤害不是渗透胁迫所致;经225mmol/L KCl胁迫后,燕麦叶片中Na+含量下降至对照的36.5%,而K+含量上升为对照的1.49倍,而补充20mmol/L NaCl显著提高了225mmol/L KCl胁迫下叶片Na+的含量及SOD,APX活性,降低了K+,H2O2,O-2.和MDA含量,说明离子毒害引起的活性氧积累可能是高浓度KCl胁迫对燕麦幼苗伤害大于NaCl胁迫的重要原因。     

钾营养对不同基因型小麦幼苗NaCl胁迫的缓解作用

在温室砂培条件下,研究了钾营养对NaCl胁迫下不同基因型小麦幼苗生长、植株可溶性糖、丙二醛(MDA)含量及几种抗氧化酶活性的影响。结果表明,100.mmol/L.NaCl胁迫下,施入5～10.mmol/L.K+可提高小麦幼苗茎叶及根的生长及含水量;耐盐品种DK961可溶性糖含量随外界K+浓度的提高出现先升高后降低的趋势,而盐敏感品种JN17则随溶液K+浓度的提高一直降低;两品种电解质外渗量及MDA含量都比对照增加,但随外界K+浓度的升高呈现先降低后升高的趋势,以10.mmol/L.K+时最接近对照;两品种超氧物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性随外界K+浓度升高都是先升高后降低,以Na+/K+比值为10∶1最好,并且对POD活性的影响更显著。表明根据NaCl胁迫程度不同,按Na+/K+比值为10∶1的比例施用钾肥可最大限度地降低NaCl胁迫对小麦幼苗造成的伤害,促进小麦生长。     

外源多元醇对盐胁迫下甜瓜幼苗生长和离子平衡的影响

为了探讨外源甘露醇和山梨醇对盐胁迫下甜瓜幼苗生长和离子平衡的影响,以甜瓜‘桂蜜12号’为试验材料,以Hoagland 营养液为培养液进行沙培(CK0),采用100 mmol/L NaCl模拟盐胁迫(CK1),然后添加不同浓度的甘露醇和山梨醇,观察不同处理的甜瓜幼苗生长情况和离子平衡变化。结果表明,在100 mmol/L NaCl盐胁迫(CK1)下,与对照(CK0)相比,甜瓜幼苗根系鲜质量、干质量、根总长度、根表面积以及根体积显著下降,K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+显著降低。添加0.4 mmol/L的甘露醇,可显著增加甜瓜幼苗茎叶部Ca2+、Mg2+含量,而不增加Na+含量,不降低K+含量;显著提高Mg2+/Na+,而Ca2+/Na+及K+/Na+则与CK1持平。添加0.4 mmol/L的山梨醇显著提高地上部鲜重、幼苗根长、根表面积和根体积,显著降低盐胁迫甜瓜幼苗的Na+含量,提高Ca2+、Mg2+含量,显著提高Mg2+/Na+、K+/Na+、Ca2+/Na+。上述结果表明,适宜浓度的山梨醇和甘露醇可以缓解盐胁迫对甜瓜幼苗的伤害。在试验条件下,缓解盐胁迫对甜瓜幼苗根系及离子平衡影响的最适处理是添加0.4 mmol/L的山梨醇。     

外源精胺对NO_3~-胁迫下黄瓜幼苗抗氧化酶活性及光合作用的影响

采用营养液培养方法,研究了添加不同浓度的精胺(Spm)对NO3-胁迫下黄瓜幼苗生长、叶片抗氧化酶活性及光合作用的影响。结果表明,140 mmol/L NO3-胁迫下,外加1 mmol/L Spm,10 d后,黄瓜幼苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性显著增加,电解质渗漏率和丙二醛(MDA)含量显著降低;气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和净光合速率(Pn)显著升高,气孔限制值(Ls)显著降低。说明1 mmol/L Spm处理能增强黄瓜幼苗对活性氧的清除能力,降低膜脂过氧化程度;降低气孔关闭,改善叶片的气体交换,幼苗生长势增加,对高浓度NO3-胁迫的抗性增强。当Spm浓度高达1.5~2 mmol/L时,与1mmol/L Spm相比,SOD、POD、APX、CAT活性均开始降低,电解质渗漏率和MDA含量增加,Gs、Ci和Pn显著降低,黄瓜幼苗生长受到抑制。可见,外加一定浓度的Spm可通过提高抗氧化酶活性、降低膜脂过氧化程度及改善光合作用来缓解NO3-胁迫对黄瓜幼苗的影响。     

NaCl胁迫对番茄种子萌发和幼苗生长的影响

在实验室内采用培养皿发芽法进行了种子发芽试验,在温室内采用沙培盆栽法进行了幼苗生长试验,分别研究了Na Cl胁迫对番茄种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明:随着Na Cl胁迫浓度的增大,对发芽的抑制作用明显增强;发芽势、发芽指数、活力指数、胚根长比胚芽长、发芽率对Na Cl胁迫的反应更敏感。Na Cl浓度≤150 mmol/L时促进生长,Na Cl浓度150 mmol/L时抑制生长,Na Cl浓度为250 mmol/L时,极显著地抑制了幼苗生长。Na Cl浓度在50~200 mmol/L范围内,丙二醛(MDA)含量均极显著降低,超过200 mmol/L时,MDA含量极显著上升;250mmol/L以内的Na C1处理对过氧化物酶(POD)活性均无显著影响。     

不同氮钙营养对菠菜安全品质与抗氧化酶活性的影响

通过溶液培养研究了氮钙营养对菠菜生长、安全品质和抗氧化酶活性的影响。结果表明,在Ca2+浓度相同时,菠菜在供N浓度为12 mmol/L时产量最高;相同供N水平下,Ca2+浓度为5 mmol/L时,菠菜可获得较高产量。菠菜可食部位的硝酸盐含量随着N和Ca2+浓度的升高明显上升。当N浓度为8 mmol/L时,菠菜可食部位可溶态草酸含量最低;在Ca2+浓度为5 mmol/L时,草酸总量最低。N浓度相同时,以5 mmol/L Ca2+处理的叶片POD活性最低;当供N浓度为8 mmol/L时,5 mmol/L Ca2+处理的叶片SOD活性最高,而CAT活性则随着N和Ca2+浓度的提高而显著下降。相同Ca2+浓度下,丙二醛的含量随着供N浓度的升高而明显增加;而在相同N水平下,Ca2+浓度为5 mmol/L处理的叶片丙二醛含量最低。叶片游离脯氨酸的含量均随着Ca2+浓度的增加而明显降低,低N处理的脯氨酸含量也较低。说明在本试验条件下,N浓度为8 mmol/L和Ca2+浓度为5 mmol/L,是菠菜生长较适宜的氮钙浓度。     

外源氮对NaCl胁迫下库拉索芦荟生理特性的影响

温室盆栽条件下,研究了外施不同浓度硝酸铵对200 mmol/L NaCl 胁迫下库拉索芦荟叶片离子含量、质膜透性、丙二醛含量及脯氨酸和可溶性糖积累的影响。结果表明,外施不同浓度NH4NO3（3.75 ~18.75 mmol/L）能够显著增加200 mmol/L NaCl胁迫下植株干重,明显促进芦荟叶片脯氨酸和可溶性糖积累,提高叶片K+、Ca2+含量,抑制叶片对Na+、Cl-的吸收;同时促进K+ 和Ca2+ 向相对幼嫩叶片、Na+ 和Cl-向相对成熟叶片中的积累。外施氮显著降低盐胁迫下叶片细胞质膜透性和丙二醛含量。各项指标变化表明,外施11.25和15 mmol/L NH4NO3对盐胁迫下芦荟生理特性的调控作用较好;外源氮缓解芦荟盐害与氮促进盐胁迫下叶片离子选择吸收、增加有机渗透物质积累及维持植株体内养分平衡有关。     

硅酸钠对苗期甜菜形态和生理生化特性影响的研究

硅在植物生长发育和抵御逆境等过程中均发挥着重要作用。为了解不同浓度硅元素对苗期甜菜生长的影响,为后续利用外源硅调节植物生长奠定理论基础。以KWS1176甜菜品种为研究对象,在培养液中含有适合甜菜生长的3 mmol·L-1 Na+的条件下,设置0、0.3、0.6、1.2、2.4和4.8 mmol·L-1 6个浓度梯度硅酸钠溶液施加至培养液中,测定不同处理对甜菜幼苗形态特征以及生理生化指标的影响。结果表明:施硅对甜菜幼苗的生长起到明显促进作用,能显著增加甜菜幼苗的株高并使叶片较对照直立。同时,适宜浓度的硅酸钠能降低甜菜植株丙二醛(MDA)含量,降低超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)以及过氧化物酶(POD)活性,以CAT活性降低最为显著。此外,硅能够促进甜菜叶片光合作用,气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、净光合速率(Pn)在硅酸钠的作用下均有所提高,而胞间CO₂浓度(Ci)则呈递减趋势。通过主成分分析筛选出干重、鲜重以及脯氨酸含量等6个指标,可作为指示性指标用于评价硅酸钠对甜菜幼苗形态和生理生化特性影响的强弱。计算不同浓度下甜菜叶片和根系的第一和第二主成分综合得分,并对其进行排名,最终得到当硅浓度为2.4 mmol·L-1时,甜菜根系和叶片的生长及生理指标最优。     

常压室温等离子体对NaCl胁迫下胡麻种子萌发及幼苗生理特性的影响

为探究常压室温等离子体(ARTP)照射处理对胡麻耐盐性的影响,以2个胡麻品种天亚10号和陇亚13号为材料,利用ARTP对胡麻种子进行不同时长(0、10、20、30 min)照射,测定不同Na Cl浓度(0、85、170 mmol·L-1)胁迫下胡麻的发芽指标、幼苗生长指标、叶绿素(Chl)和类胡萝卜素含量、叶片质膜相对透性、叶片丙二醛(MDA)含量、可溶性蛋白含量及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性,分析ARTP处理对Na Cl胁迫下胡麻种子萌发及幼苗生长的影响。结果表明,ARTP处理对2个胡麻品种的影响存在差异,ARTP处理可以促进天亚10号在Na Cl胁迫下种子萌发和幼苗生长,降低质膜相对透性、叶绿素含量、类胡萝卜素含量、MDA含量,提高POD活性及可溶性蛋白含量;在170 mmol·L-1Na Cl胁迫下ARTP处理10 min,天亚10号发芽率可以提高90.27%;但抑制了陇亚13号在Na Cl胁迫下种子萌发和幼苗生长,增加了质膜相对透性、叶绿素含量、类胡萝卜素含量、MDA含量,降低了POD活性及可溶性蛋白含量,在170 mmol·L-1Na Cl胁迫下ARTP处理30 min,陇亚13号的发芽率下降了17.60%。本研究结果为胡麻育种及盐碱地人工栽培提供了一定的理论参考。     

局部根系盐胁迫对冬小麦生长和光合特征的影响

通过分根装置设置无盐胁迫(0|0)、局部根系150 mmol-L-1NaCl胁迫(0|150)、全部根系75 mmol-L-1NaCl胁迫(75|75)、全部根系150 mmol-L-1NaCl胁迫(150|150)4种处理,研究根系局部盐胁迫对冬小麦生长及光合特征的影响。结果表明:盐胁迫显著抑制了小麦幼苗的生长,并且随着盐胁迫浓度的增加,小麦受抑制程度加重;根系盐胁迫方式对小麦幼苗生长影响显著,局部根系胁迫处理(0|150)小麦幼苗地上部干重比等浓度150 mmol-L-1NaCl全部盐胁迫处理(150|150)增加23.5%,比等浓度75 mmol-L-1NaCl全部盐胁迫处理(75|75)增加17.2%。在局部根系盐胁迫下,非盐胁迫一侧根系(0|150-0)补偿生长,其根长、侧根数、侧根长比盐胁迫一侧根系(0|150-150)分别增加195.2%、206.2%和237.8%,盐胁迫一侧根系吸收的Na+部分向非盐胁迫一侧根系运输,盐胁迫一侧根系(0|150-150)的Na+含量比全部胁迫处理(150|150)减少12.1%。与全部根系盐胁迫相比,局部根系盐胁迫减少了Na+在叶片中的积累,降低了钠/钾值。局部根系盐胁迫叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和叶绿素荧光参数(Fv/Fm)均高于同浓度完全盐胁迫处理的小麦幼苗,进而增加地上部和根系的生物量。因此,局部根系胁迫显著缓解了全部盐胁迫对小麦地上部和根系生长的抑制作用。     

作物对盐分的吸收及其盐害的预测预报

通过温室和田间试验,研究小麦和甜菜在盐胁迫下的生长及其对盐分的吸收。结果表明,小麦耐热略低于甜菜,Ｎａ＾＋抑制小麦和甜菜对Ｋ＾＋和Ｃａ＾２＋的吸收,小麦和甜菜的相对干物质重与土壤含盐量的关系符合Ｍａａｓ－Ｈｏｆｆｍａｎ模型,小麦和甜菜叶Ｎａ＾＋含量与土壤含盐量呈显著正相关,且与干物质重的关系也符合Ｍａａｓ－Ｈｏｆｆｍａｎ模型,文中提出了利用作物叶的Ｎａ＾＋含量与相对干物质重之间的Ｍａａｓ－Ｈｏｆｆ     

PEG预处理对盐及镉胁迫下黑麦草生理代谢的影响

为了探讨PEG预处理对盐胁迫和镉胁迫下多年生黑麦草幼苗生理特性的影响,将黑麦草幼苗分别用0,5%,10%,15%,20%,25%(对应水势分别为0,-0.05,-0.15,-0.30,-0.50,-0.77 MPa)的PEG-6000营养液进行预处理后,分别用含150 mmol/L NaCl和Cd~(2+)浓度为10 mg/L的胁迫液培养,然后测定黑麦草幼苗叶片的光合色素含量、MDA含量、游离脯氨酸含量、可溶性糖含量及抗氧化酶(SOD、POD、CAT、APX)活性。结果表明:盐胁迫下15%(-0.30 MPa)PEG预处理和镉胁迫下10%(-0.15 MPa)PEG预处理可以有效提高多年生黑麦草的光合色素含量,降低MDA、游离脯氨酸含量,增加可溶性糖含量,提高抗氧化酶活性。PEG预处理下多年生黑麦草在遭受逆境胁迫时,受到多种生理生化的调节,其生理指标的动态变化是黑麦草应答逆境因子胁迫的重要调节机制,体现了其对逆境胁迫的适应能力以及在多种逆境胁迫下的交叉适应能力。     

NaCl胁迫下外源腐胺和钙对草莓幼苗离子吸收的影响

在150 mmol/L NaCl 胁迫条件下,以达塞莱克特草莓为试材,利用基质盆栽方法研究了外源腐胺和钙对草莓生长、叶片含水量、脯氨酸含量及Ca2+、Na+ 和 Cl- 吸收的影响。结果表明,在营养液中添加14 mmol/L 硝酸钙和叶面喷施 1×10-5 mol/L 腐胺均可提高盐胁迫草莓植株的地上部和地下部干鲜重,提高叶片含水量、脯氨酸含量,抑制 Na+ 和Cl- 的吸收及运输,提高根系和叶片的 K+/Na+ 值和 Ca2+/ Na+ 值,硝酸钙和腐胺同时处理的效果优于单独处理。缺钙条件下,喷施外源腐胺的 K+/Na+ 值和 Ca2+/ Na+ 值显著或极显著低于腐胺加钙处理,Cl- 含量显著高于腐胺加钙处理。外源腐胺对 Na+ 和 Cl- 吸收的调控作用受到 Ca2+ 的调节。     

盐胁迫下柚实生苗生长、矿质营养及离子吸收特性研究

以坪山柚为材料,对盐胁迫下实生苗生长、矿质营养及离子吸收特性进行了研究。结果表明,沙培30d,80～200mmol/L盐胁迫,随盐浓度提高,坪山柚实生苗株高、叶面积、地上部干重和根部干重明显降低。溶液培养8d,坪山柚实生苗地上部及根Na+、Cl-含量随盐浓度的增加而增加,根及地上部K+、Ca2+、Mg2+以及P和Mn含量下降,Fe、Zn、Cu含量的变化因器官而异。其中,地上部Fe含量对盐胁迫敏感,可作为柚耐盐性鉴定指标。40mmol/L盐胁迫,坪山柚地上部K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+值均显著下降,且Mg2+/Na+值+/Na+值>1;浓度≥160mmol/L盐胁迫,K+/Na+值+吸收、运转效率比Cl-高。     

田间矿化水灌溉下小麦和甜菜的离子区隔化

通过田间灌溉试验,研究了矿化水灌溉下小麦和甜菜对离子的选择吸收及其区隔化.随着灌溉水中NaCl含量的增加,小麦茎、鞘、叶、颖的离子吸收的选择系数SK,Na逐渐降低,而根和籽粒的SK, Na逐渐增加.小麦和甜菜各器官的离子吸收的选择系数SCl、Na都随灌溉水中NaCl含量的增加而逐渐降低.小麦地上部各器官的SK, Na;SCl, Na都大于根;而甜菜叶的SK, Na大于根, SCl , Na在二者之中的差异不大,由于K+的再转移和分配,甜菜枯叶的Na/K大于叶.小麦和甜菜对离子的选择吸收和运输使Na 和Cl主要分布于对生长和产量影响最小的部分,即小麦的茎和鞘,甜菜的枯叶.     

Protective role of proline against salt stress is partially related to the improvement of water status and peroxidase enzyme activity in cucumber

Abstract

A salt-sensitive cucumber cultivar “Jinchun No. 2” (Cucumis sativus L.) was used to investigate the role of proline in alleviating salt stress in cucumber. Proline was applied twice (day 0 and day 4 after salt treatment) as a foliar spray, with a volume of 25?mL per plant at each time. Plant dry weight, leaf relative water content, proline, malondialdehyde (MDA), Na⁺, K⁺ and Cl^? contents, as well as superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) and ascorbate peroxidase (APX) activities in the plants were determined at day 8 after salt treatment. The results showed that 100?mmol?L^–1 NaCl stress significantly decreased plant dry weight, leaf relative water and K⁺ contents, and increased leaf MDA, Na⁺ and Cl^? contents and SOD, POD, CAT and APX activities. However, leaf proline accumulation was not affected by salinity. The exogenous application of proline significantly alleviated the growth inhibition of plants induced by NaCl, and was accompanied by higher leaf relative water content and POD activity, higher proline and Cl^? contents, and lower MDA content and SOD activity. However, there was no significant difference in Na⁺ and K⁺ contents or in CAT and APX activities between proline-treated and untreated plants under salt stress. Taken together, these results suggested that the foliar application of proline was an effective way to improve the salt tolerance of cucumber. The enhanced salt tolerance could be partially attributed to the improved water status and peroxidase enzyme activity in the leaf.     

Sodium‐induced calcium deficiency in sugar beet during substitution of potassium by sodium

Functions of sodium (Na⁺) and potassium (K⁺) are closely associated. In some crops, Na⁺ is able to prevent or reduce considerably the occurrence of K⁺ deficiency. Sugar beet (Beta vulgaris L.) is a natrophilic crop, and positive effects of Na⁺ applications on yield were observed when K⁺ was sufficiently supplied. However, it is not known which specific function of K⁺ can limit the growth of sugar beet when K⁺ is substituted by an equivalent amount of Na⁺. Therefore, K⁺ substitution by Na⁺ was investigated for sugar beet in hydroponics. Surprisingly, no K⁺‐deficiency symptoms were observed. However, calcium (Ca²⁺) concentrations in the leaves were significantly decreased. Moreover, Ca²⁺ uptake and translocation through xylem sap were reduced in Na⁺‐treated plants. It is concluded that Ca²⁺ uptake by roots and its translocation via xylem sap primarily limit the possibility of K⁺ substitution by Na⁺ in sugar beet nutrition.     

La(NO3)3 对盐胁迫下黑麦草幼苗生长及抗逆生理特性的影响

为探讨稀土元素镧(La)对牧草盐胁迫伤害的缓解作用, 采用水培法研究了叶面喷施20 mg·L^-1La(NO₃)₃ 对NaCl 胁迫下黑麦草幼苗生长及其抗逆生理特性的影响。结果表明: 盐胁迫显著抑制黑麦草幼苗的生长, 提高叶片电解质渗漏率及丙二醛(MDA)、O₂^- 和H₂O₂ 含量, 其作用随盐浓度的增大而增强。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性和抗坏血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)、可溶性蛋白质、脯氨酸含量随盐浓度增大呈先升后降趋势, 可溶性糖和Na⁺/K⁺比逐渐增大, 质膜H⁺-ATP 酶活性逐渐降低, 过氧化物酶(POD)活性及POD 同功酶数量表达增强。喷施La(NO₃)₃ 处理可降低盐胁迫下黑麦草幼苗叶片的O₂^- 和H₂O₂ 含量, 提高SOD、CAT、POD、APX 和质膜H⁺-ATP 酶的活性及POD 同功酶的表达, 使AsA、GSH、可溶性蛋白质、可溶性糖和游离脯氨酸含量及幼苗生物量增加, Na⁺/K⁺比降低。表明La(NO₃)₃ 可通过提高抗氧化系统的活性和积累渗透溶质减轻盐胁迫伤害, 从而提高黑麦草的耐盐性。