土壤含水量和密度对棉苗花芽分化的调控效应及其生理学机制

为探明土壤含水量和密度对棉苗花芽分化的调控效应及其生理学机制,于2019年在河北农业大学清苑试验站进行大田试验,以‘农大601’为材料,采用二因素裂区设计方法,主区为水分处理[充分灌溉(CK)和干旱(D)],副区为密度处理(6万株·hm~(–2)、9万株·hm~(–2)和12万株·hm~(–2)),共6个处理,研究土壤含水量和密度对棉花花芽分化起始及进程的影响。结果表明:1)微观结构观察发现,干旱会加快棉花茎尖生长点的分化速度;高密度下,茎尖生长点横纵比变小,会减缓分化速度;同一密度处理,干旱下棉花始果枝节位有所降低;而同一水分处理下,增加密度棉花始果枝节位显著提高,两因素互作效应显著。2)干旱和密度处理对棉花茎尖生长点的可溶性蛋白质、可溶性糖及内源激素含量产生显著影响(P0.05)。2叶期时,干旱条件下,低密度处理可溶性蛋白质、可溶性糖和内源激素GA3含量较高, ZR含量较低,随着密度的增加, IAA/ABA、ZR/ABA和(IAA+ZR+GA_3)/ABA比值呈增加趋势;随着花芽分化进行,各处理可溶性蛋白质和可溶性糖含量差异不显著,但高密度处理IAA/ABA、ZR/ABA和(IAA+ZR+GA3)/ABA比值显著低于其他处理, GA3/ABA比值高于其他处理。3)对调控花芽分化各指标的主成分分析结果表明,棉花2～3叶期时,茎尖生长点可溶性糖含量和内源激素ZR含量对花芽分化起始调控效应影响最大。因此,干旱条件下,6万株·hm~(–2)处理棉花茎尖生长点分化速度较快,营养物质与内源激素GA_3含量较高,ZR含量较低,有利于棉花花芽分化;而12万株·hm~(–2)处理棉花茎尖生长点横纵比小,内源激素GA_3/ABA比值高,减缓了花芽分化。研究结果为棉苗花芽分化的调控提供了理论依据。     

干旱胁迫及复水对豌豆根系内源激素含量的影响

采用盆栽试验方法,研究了干旱胁迫及复水对豌豆根系脱落酸(ABA)、吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA)和玉米素(ZT)等4种内源激素含量的影响.结果表明:不同程度的干旱胁迫均导致各生育期豌豆根系ABA和IAA含量增加,GA和ZT含量减少,且随干旱胁迫程度的加重变化量增大.同时对各生育期豌豆根系内源激素比例产生影响,对ZT与ABA、GA与ABA、GA与IAA、ZT与IAA比例影响较大,对ZT与GA、IAA与ABA比例影响较小.旱后复水可对各生育期豌豆根系内源激素含量产生补偿效应,其补偿量决定于豌豆生育时期、干旱胁迫强度和复水历时.同时促进各生育期豌豆根系内源激素比例发生变化.     

不同类型水稻籽粒灌浆过程内源激素含量变化的研究

研究不同类型水稻籽粒灌浆特性及其与内源激素的关系结果表明,籽粒灌浆前期强势粒灌浆速率均高于弱势粒,后期则相反。新株型稻“IR_(65600-85)”强、弱势粒属异步灌浆型,导致弱势粒充实度更差。籽粒灌浆过程中内源激素含量变化为灌浆前期强势粒IAA及ABA含量较高,ABA/IAA、ABA/GA_(1 3)和ABA/(IAA GA_(1 3) ZR_S ABA)值均较高,而弱势粒则相反,尤以“IR_(65600-85)”弱势粒更突出,籽粒充实度最差,结实率较低。     

热激对甜瓜未授粉子房培养胚珠膨大期内源激素的影响

为探究热激处理对甜瓜未授粉子房培养中胚珠膨大发育与内源激素的影响,以期为揭示胚珠膨大和单倍体培养的机理研究奠定基础。以热激和对照培养不同天数的甜瓜未受粉子房为试材,对胚珠膨大率进行动态监测,并采用UPLC-ESI-MS/MS法测定顺式玉米素核糖核苷(CZR)、赤霉素3(GA3)、反式玉米素(ZT)、吲哚-3-乙酸(IAA)及脱落酸(ABA)含量,并分析了这5种内源激素与胚珠膨大发育的关系。结果表明,与对照25 ℃室温培养相比,32 ℃热激处理4 d有利于胚珠的膨大及内源激素的积累,且在胚珠膨大期5种内源激素的变化趋势一致,均为递增。各内源激素间的比例关系处于动态变化中,且在整个膨大期,热激处理下IAA/(ZT+CZR)、IAA/ABA和IAA/GA3均较对照25 ℃室温培养高;胚珠膨大率与内源激素IAA呈极显著正相关,相关系数达0.818,与ZT、CZR和ABA均呈显著正相关,与(ZT+CZR)/GA3呈显著负相关。     

云南重楼种子萌发过程内源激素含量及酶活性变化研究

为探讨云南重楼种子萌发不同阶段的酶和内源激素的变化,本研究采用生理生化方法测定云南重楼种子萌发不同阶段超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、苹果酸脱氧酶(MDH)和6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PDH)活性,以及吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA_3)、脱落酸(ABA)、水杨酸(SA)、反玉米素(TZ)、茉莉酸(JA)6种内源激素的含量,并分析比较其差异。结果表明,云南重楼种子在即将出苗阶段的SOD、POD活性迅速升高,CAT、MDH和G-6-PDH活性降低;IAA、GA_3含量均在即将出苗阶段显著高于其他阶段,种子休眠解除后ABA含量迅速下降。胚根刚突破种皮阶段,其SA、TZ、JA含量均最高,SOD、POD、IAA、GA_3间呈极显著正相关(P0.01),MDH与G-6-PDH呈极显著正相关(P0.01),ABA与GA_3呈显著负相关(P0.05),SA、TZ、JA间呈极显著正相关(P0.01),IAA/ABA、GA_3/ABA、SA/ABA在种子休眠解除和出苗阶段均呈上升趋势。综上,SOD、POD、GA_3是种子出苗阶段的关键物质,TZ、SA和JA对种子休眠解除具有重要的影响,IAA/ABA、GA_3/ABA及SA/ABA增大对种子休眠解除和出苗均有促进作用。本研究结果为云南重楼种子繁殖提供了理论依据和实践指导。     

黄土高原降雨梯度对刺槐不同器官内源激素分布格局及生长的影响

环境梯度如何影响树木不同器官内源激素分布格局,以及该内源激素格局变化如何影响树木不同器官的异速生长,目前尚不是十分清楚。选择黄土高原地区不同降雨量梯度神木(440.8 mm/a)、绥德(475.4 mm/a)、安塞(505.3 mm/a)和淳化(606.1 mm/a)地区的刺槐林为材料,比较其叶、枝和不同径级根(最细根(0～1 mm)、细根(1～2 mm)、粗根(2～5 mm))内源激素含量及其对器官生长的影响。结果表明:(1)随着降雨量增加,3种器官中玉米素核苷(ZR)、赤霉素(GA_3)含量增加,脱落酸(ABA)含量整体下降;不同径级根系中w(ZR+GA_3+IAA)/w(ABA),w(GA_3)/w(ABA),w(ZR)/w(ABA),w(IAA)/w(ABA)比值增加,但不同器官增幅不一致。淳化地区刺槐叶,枝,最细根,细根和粗根中GA_3含量比神木地区分别高55%,21%,274%,376%和279%。(2)降雨量相对较高的安塞和淳化地区刺槐各器官年均累积量均显著高于降雨量相对较低的绥德和神木地区(p0.05)。(3)根系促生长类激素(ZR,GA_3和IAA)含量主要受降雨量和土壤全氮(TN)影响。(4)根系生物量与ZR和w(ZR)/w(ABA)呈显著正相关,w(GA_3)/w(ABA)和w(ZR)/w(ABA)比值与枝生物量显著负相关。沿着降雨梯度,降雨量和土壤TN通过增加不同径级根系中ZR,GA_3和IAA含量从而促进刺槐根系的异速生长。     

促花生长调节剂(Ethrel、PP333)和夏剪成花机理的初步研究

应用放射免疫法测定了IAA、ABA、CTK和C_2H_4等4种内激素的含量。结果表明,促花生长调节剂和夏剪处理的成花机理之一是造成枚条茎尖有利于花芽分化的激素环境,即CTK类物质和内源乙烯含量较高,ABA适中,生长物质(IAA—GA_3)含量下降,建立了一种以促花激素占优势的激素平衡系统。此结果为进一步揭示果树花芽分化机理和制定控制花芽分化的技术措施提供了重要的科学依据。     

6-苄基腺嘌呤对香云幼苗淹水胁迫下内源激素平衡的影响

为探究6-苄基腺嘌呤(6-BA)对香云幼苗淹水胁迫下激素平衡的影响,以泥土麸糠混合基质栽培的香云幼苗为材料,研究喷施外源6-BA(1.5 mg·L~(-1))对淹水胁迫下香云幼苗叶片中内源激素含量的影响。结果表明,淹水胁迫极显著提高了香云幼苗的脱落酸(ABA)含量,降低了其玉米素(ZT)含量;外源6-BA处理显著提高了淹水胁迫时香云幼苗的吲哚乙酸(IAA)和ZT含量,减缓了ABA的剧增。说明6-BA通过提高淹水胁迫时香云幼苗ZT和IAA含量,以缓解ABA剧增对其生长的抑制,从而提高香云幼苗对淹水胁迫的抗性。     

冬麦春播小麦发育进程中主茎叶片内源激素的变化

为探讨冬麦春播小麦内源激素在其生育进程中的动态变化规律,以长江中下游地区冬播小麦品种扬麦13、渝麦10为材料,在忻定盆地春播条件下,研究在早播(Ⅰ:3月7日)和适播(Ⅱ:3月14日)2个处理下,不同生育时期小麦主茎叶片内源激素赤霉素(GA)、吲哚乙酸(IAA)、玉米素核苷(ZR)和脱落酸(ABA)含量变化及其对籽粒产量的影响。结果表明,内源激素在小麦生育进程中呈现不同动态变化,其中拔节期、开花期是内源激素调节的关键时期。多元相关分析、通径分析等表明,冬麦春播条件下,扬麦13、渝麦10在拔节期(GA和ABA)、开花期(ZR和GA)激素与产量的偏相关系数最高,分别为0.88~0.91、0.995~0.997,即GA水平与产量关系较为密切。品种间内源激素含量的差异大于播期间差异,其中扬麦13(Ⅰ)的GA含量较稳定,其拔节期ABA含量明显低于其它处理,且GA/ABA、IAA/ABA、ZR/ABA和(GA+IAA+ZR)/ABA值均为品种间最高;此外,扬麦13的籽粒产量、成穗数及穗粒数均显著高于渝麦10和宁2038(CK),在早播处理下扬麦13的增产幅度较大。本研究为冬麦春播小麦生长发育及产量形成受内源激素调控提供了理论参考。     

丛枝菌根真菌对NaCl胁迫下番茄内源激素的影响

采用盆栽试验研究了不同浓度NaCl（03%、06%和10%）胁迫下,接种丛枝菌根真菌Glomus mosseae-2 对番茄内源激素的影响。结果表明：（1）盐胁迫下,植株生长受抑,生长促进物质IAA、GA3和Zeatin含量下降,生长抑制物质ABA含量增加,接种Glomus mosseae-2增加了植株干物质量和这些激素的含量;（2）菌根形成过程中,Glomus mosseae-2参与调节内源激素平衡, 降低了叶片ABA/IAA、ABA/GA3、ABA/Zeatin及ABA/ (IAA+GA3+Zeatin)的比值; （3）气孔导度（gs））和ABA/Zeatin值呈极显著负相关,同一盐浓度胁迫下,接菌株有较高gs和较低的ABA/Zeatin值。 ABA和Zeatin共同调节气孔对盐胁迫的响应,维持接菌株较高的气孔导度,增强了番茄的耐盐性。     

太空诱变玉米核雄性不育与植物激素的关系

采用高效液相色谱法(HPLC)分析了太空诱变玉米核不育突变体姊妹交后代可育株和不育株中的细胞分裂素(ZT)、赤霉素(GAs)、生长素(IAA)、脱落酸(ABA)的含量及比值的变化,并通过外施赤霉素试验,调查了外施赤霉素对育性表现的影响。结果表明,外施赤霉素并不能使植株的育性发生改变。苗期可育株与不育株叶片中的内源IAA、ABA含量差异达显著水平;拔节期可育株与不育株叶片中的内源ZT、GAs、IAA和ABA含量差异均达显著或极显著水平;单核小孢子期可育株与不育株雄穗中的IAA、ABA含量差异达极显著水平,而双核花粉期可育株与不育株雄穗中仅有ABA含量差异达极显著水平。其中可育株中ZT、GAs和IAA含量高于不育株,ABA含量低于不育株。太空诱变玉米核不育突变体不属于赤霉素敏感型;不育突变体的发生可能与ABA、IAA的关系更为密切。     

低温预处理对小麦花药内源激素的影响

以烟农19和皖麦41为材料,应用酶联免疫吸附法(ELISA)测定不同时间低温预处理的小麦花药内源激素ABA、GA₃、JA、IAA含量,并统计了低温预处理后小麦花药愈伤组织诱导率和胚性愈伤组织比例,分析了低温预处理过程中小麦花药内源激素的变化规律及其对花药培养特性的影响。结果显示,小麦花药低温预处理2d愈伤组织诱导率最高,低温预处理6d胚性愈伤组织比例达到最大;低温预处理改变了花药内源激素ABA、GA、JA、IAA的含量,ABA、GA、JA含量随预处理时间的延长呈较大的波动变化;低温预处理6d时ABA,JA含量达最大值,GA呈波动下降趋势,IAA含量在低温预处理2d达到最高值,其后逐渐下降;IAA、IAA/ABA、IAA/JA变化与花药愈伤组织诱导率表现出很强的正相关,ABA、JA与胚性愈伤组织比例表现出很强的正相关,GA/ABA与胚性愈伤组织比例表现出负相关。表明低温预处理改变了小麦花药内源激素的含量和比例,阻断了花粉原来的发育方向,使其由配子体的发育途径转向孢子体的发育途径,从而影响了小麦花药培养诱导产生的愈伤组织的数量和质量。     

胡萝卜内源激素含量分布与畸裂肉质根形成的关系

为深入揭示内源激素对高原夏季胡萝卜肉质根发育的调控作用,以"岐山透心红"的开裂和畸形肉质根为材料,采用酶联免疫吸附法(ELISA),研究分析了内源激素含量分布与开裂和畸形胡萝卜肉质根形成的关系。结果表明,迅速膨大中期,与正常肉质根相比,开裂肉质根中外层或外层内源GA3、GA4、ZR、DHZR和IAA含量较低;畸形肉质根纵向内源GA4、ZR和DHZR含量分布呈尾端优势,而GA3、ABA和IAA含量呈均匀分布态势。至迅速膨大末期,开裂肉质根中外层或外层内源GA3、GA4、ABA和IAA含量较低,畸形肉质根纵横向内源激素含量呈均匀分布态势。内源激素含量空间分布的改变可诱导开裂和畸形肉质根的形成。     

氮钾营养对春玉米叶片衰老过程中激素变化与活性氧代谢的影响

采用田间试验、砂培试验和植株分析等方法,从激素水平和活性氧代谢方面探讨氮钾互作对春玉米叶片衰老的影响及其机制。结果表明,氮钾配比适宜可提高生育后期穗叶叶绿素含量,增加IAA、ZR 及GA3 含量,降低ABA 含量,提高IAA/ABA、ZR/ABA 及GA3/ABA 之比;过氧化物酶活性降低,膜质过氧化产物丙二醛含量减少,超氧物歧化酶活性增加,从而延缓衰老。而氮钾比例失调则导致内源激素平衡受到破坏,氧自由基清除能力降低,由此引起早衰,子粒产量降低。     

自然低温下白菜型冬油菜内源激素和总多酚含量的变化

为揭示西北寒旱区白菜型冬油菜内源激素和总多酚含量与其抗寒特性的关系,以强抗寒冬油菜品种陇油7号和弱抗寒品种天油4号为试验材料,在田间自然低温条件下,分别取植株的叶片和根系,测定分析内源激素脱落酸(ABA)、生长素(IAA)、赤霉素(GA₃)、玉米素核苷(ZR)和总多酚含量的变化。结果表明,冬前和越冬期,间随着气温的降低,2个白菜型冬油菜品种从苗期到越冬期,叶片和根中IAA含量和(IAA+ZR+GA₃)/ABA值、叶片中ZR和ABA含量、根中GA₃含量和IAA/ZR值均呈先升高后降低的趋势;而叶片中GA₃含量和根中ZR含量在陇油7号中均呈下降趋势,在天油4号中均呈先升高后降低的趋势。随着气温持续降低,陇油7号根中ABA含量呈升高的趋势,在天油4号根中则呈先升高后降低的趋势;2个白菜型冬油菜品种叶片中以及陇油7号根中总多酚含量均呈先升高后降低再升高的趋势,天油4号根中总多酚含量呈先缓慢降低而后升高的趋势。相关性分析结果表明,越冬率与冬油菜叶片中IAA和ZR含量以(IAA+ZR+GA₃)/ABA的值呈负相关,而与其根中ABA和总多酚含量呈正相关。与强抗寒品种冬油菜陇油7号相比,在降温中后期(11月17日后,-4.75℃),弱抗寒品种冬油菜天油4号叶片中IAA、ZR和ABA含量、(IAA+ZR+GA₃)/ABA值和总多酚含量整体均较高,而其根中ABA和总多酚含量整体均较低,说明冬油菜越冬前地上部生长越旺盛,其抗寒性越差。综上所述,白菜型冬油菜根中内源激素ABA和总多酚含量对其抗寒性具有重要作用。本研究为白菜型冬油菜抗寒性受内源激素调控和总多酚影响提供了部分理论依据。     

芸苔素内酯·吲哚乙酸·赤霉酸在不同氮浓度下对小白菜产量和品质的影响

芸苔素内酯·吲哚乙酸·赤霉酸(BHG)对多种农作物增产提质效果显著,但BHG增产提质效果与所处氮水平的关系及相应作用机理尚不清晰。为探讨小白菜产量、品质和有机酸与不同外源氮水平条件下BHG的响应关系及作用机理,采用人工气候室水培法,以小白菜(Brassica chinensis L.,速生绿秀)为试验材料,设1、3、10 mmol·L~(-1)3个氮浓度,比较5μg·L~(-1)BHG和清水处理对小白菜生长指标、产量、品质及有机酸、氮磷钾养分、激素含量的影响。3 mmol·L~(-1)氮水平下,添加BHG显著提高小白菜产量14.87%、可溶性蛋白0.05个百分点、根质量22.95%、根有机酸含量23.89%、钾含量2.64个百分点,ZT/ABA(玉米素/脱落酸)、IAA/ABA(吲哚乙酸/脱落酸)值分别升高97.66%、58.88%。1 mmol·L~(-1)氮水平下,添加BHG使小白菜可溶性蛋白降低0.04个百分点,糖酸比升高637.86%,ZT/ABA值降低15.19%,IAA/ABA值降低58.36%,根长、根鲜质量降低12.50%、15.16%,但对小白菜产量无显著影响。10mmol·L~(-1)氮水平下,BHG显著提高小白菜可溶性糖0.09个百分点、有机酸含量12.97%、根长20.84%、根部有机酸36.18%、营养液有机酸16.21%、吲哚乙酸含量17.74%、玉米素含量11.62%、水杨酸含量23.57%,使ZT/ABA、IAA/ABA值分别升高38.50%和46.08%,可溶性蛋白显著降低0.07个百分点,但对小白菜产量无显著影响。研究表明,BHG对小白菜产量、品质的影响与其所处氮水平密切相关,BHG在3 mmol·L~(-1)氮水平显著增产提质,主要机理为调控小白菜内源激素含量,提高ZT/ABA、IAA/ABA值及根质量和有机酸含量,进而提高小白菜营养元素的积累和利用。     

低温贮藏下新铁炮百合鳞茎的内源激素含量变化

以新铁炮百合为试材,研究了鳞茎顶芽和中部鳞片在4℃、8℃、12℃贮藏下处理0周、2周、3周、4周、5周、6周的内源激素含量变化。研究结果表明,鳞茎顶芽和中部鳞片内的ABA、IAA含量总体呈先下降后上升的趋势,其含量在冷藏第5周后都呈迅速上升趋势;而GA3、ZR的含量总体呈先上升后下降再上升的变化,但出现峰值的时间存在差异。GA3/ABA、IAA/ABA、ZR/ABA比值均在冷藏第5周时达到最大值,且表现出在不同贮藏温度下,12℃8℃4℃的差异。综合看来,低温处理第5周,内源激素含量及其各激素的比值之间都发生了明显变化。     

营养水平对马铃薯块茎发育中激素、产量和品质的影响

以台湾红皮（Cardinal）为试验材料,研究了不同营养水平对马铃薯块茎发育过程中内源激素行为的影响及对产量和品质形成的影响。结果表明,过低、过高的营养供给,降低了块茎发育前期细胞分裂素（ZT）的含量,中期细胞生长素（IAA）的含量以及促进块茎发育的脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）含量,增加了各时期促进匍匐茎发生的赤霉素（GA）含量,导致在块茎形成和膨大的关键时期,GA/ABA和GA/JA比值失衡,抑制了块茎的正常发育。而合理营养水平供给,保持了前期较高水平的ZT含量,中期较高的ABA、IAA、JA含量和较低的GA含量,保证了块茎发育各时期对重要激素的需要,GA/ABA和GA/JA在块茎发育各时期也保持在合理的水平。结果还表明,过低、过高的营养供给,有利于马铃薯可溶性糖的形成,但不利于后期淀粉的形成,同时缩短了块茎快速增长期的时间。     

优化高压电场处理对谷子种子萌发期内源激素的影响

为了探讨高压电场处理谷子种子内源激素含量动态变化对其萌发活力的调控影响,以农大八号谷子种子为试材,运用二次通用旋转组合设计与主成分分析相结合的方法,建模寻优。在优化电场处理条件下,研究种子萌发过程中内源激素含量动态变化。结果表明:高压电场处理谷子种子显著影响其萌发活力(P0.05);模型决定系数R2为0.979 2,表明模型拟合较好;模型耦合效应表明,高压电场处理谷子种子存在阈值效应,且电场强度影响效应大于处理时间;模型解析得到高压电场优化条件为电场强度340 k V/m,处理时间14 min。谷子种子萌发期内源激素含量动态变化结果表明,优化电场处理条件诱导吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)、玉米素核苷(zeatin riboside,ZR)和赤霉素(gibberellin,GA)含量增加,抑制脱落酸(abscisic acid,ABA)含量增加;种子萌动前后,内源IAA、GA迅速上升、ABA快速下降,ZR在萌动时也达到极值,有利于胚根突破种皮,促进种子的萌动;GA/ABA、IAA/ABA、ZR/ABA比值处理均高于对照(未经电场处理),表明高压电场处理谷子种子后内源激素比值的变化是种子萌发活力提高的诱因,胚根达种子的2倍长后,GA/ABA、IAA/ABA比值都呈现增大趋势,表明幼苗生长与其调控密不可分。研究结果为高压电场技术处理种子在农业生产中的应用提供理论依据。     

玉米幼胚和成熟胚愈伤组织诱导过程中内源激素的比较

以玉米自交系87-1的幼胚和成熟胚为材料,采用酶联免疫法测定了不同培养时间诱导的幼胚及成熟胚愈伤组织内源脱落酸(ABA)、吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)和细胞分裂素(ZR)含量的动态变化。测定结果表明,在0～7d时,幼胚及成熟胚的IAA和GA3含量均急剧下降, 说明在胚萌发阶段IAA和GA3需求量较大。在幼胚胚性愈伤组织发生初期（14 d左右）,两种激素含量出现峰值,反映出幼胚较高水平的IAA和GA3含量,有利于胚性愈伤组织的诱导。在胚萌发后的愈伤诱导阶段,成熟胚愈伤中IAA、GA3和ABA含量以及IAA/ABA和GA3/ABA比值明显高于幼胚愈伤,且IAA/ABA和GA3/ABA比值均大幅度上升; 而幼胚愈伤组织中IAA/ABA和GA3/ABA比值则稳定地维持在较低的水平上。可以认为, 成熟胚愈伤组织中过高水平的IAA、GA3和ABA含量及IAA/ABA和GA3/ABA比值大幅度的上升可能是导致其难以形成胚性愈伤组织的主要生理原因之一。