黄淮麦区小麦品种和CIMMYT材料的矮秆基因型及其对株高和胚芽鞘的影响

为促进矮秆基因在小麦品种遗传改良中的应用,以131份黄淮麦区小麦品种和31份CIMMYT（国际玉米小麦改良中心）小麦材料为研究对象,用分子标记检测 Rht-B1a、 Rht-B1b、 Rht-D1a、 Rht-D1b和 Rht8等小麦矮秆基因,并结合赤霉素处理,分析了供试材料所含矮秆基因类型及其对株高和胚芽鞘长度的影响。结果表明,供试材料中,63份含有矮秆基因 Rht-B1b,66份含有矮秆基因 Rht-D1b,105份含有矮秆基因 Rht8,分别占供试材料的38.88%、40.74%和64.81%。黄淮麦区小麦品种大多数含有矮秆基因 Rht-D1b,CIMMYT小麦中大多数含有矮秆基因 Rht-B1b。赤霉素处理结果显示,供试小麦材料中,有52份对赤霉素敏感,占被检测材料的32.09%。该批材料中,矮秆基因 Rht-D1b和 Rht8的降秆效应最大, Rht-B1b和 Rht-D1b的降秆效应分别是14.69%和17.74%,各基因组合的降秆效应表现为 Rht-D1b+ Rht8＞ Rht-D1b＞ Rht-B1b+ Rht8＞ Rht-B1b＞ Rht8。同时含有矮秆基因 Rht-B1b和 Rht-D1b的材料缩短胚芽鞘长度的效应最强,缩短效应为26.20%,缩短胚芽鞘长度的效应表现为 Rht-B1b+ Rht-D1b＞ Rht-B1b+ Rht-D1b + Rht8＞ Rht-D1b＞ Rht-D1b+ Rht8＞ Rht-B1b＞ Rht-B1b+ Rht8＞ Rht8。基于以上结果,矮秆基因 Rht8能够在降低小麦材料株高的同时不影响胚芽鞘长度,因此应重视其在矮化育种中的应用。     

小麦矮秆基因 Rht-B1b和 Rht-D1b的检测及其验证

为研究矮秆基因 Rht-B1b、 Rht-D1b在小麦品种中的分布及其对株高的影响,以3个小麦群体（中国冬麦区白粒小麦品种、中国小麦历史品种、春小麦育种材料）共321份小麦品种为材料,检测矮秆基因 Rht-B1b和 Rht-D1b的分布频率,并分析比较它们对春小麦育种材料株高的影响。结果表明,在检测的321份材料中,共有193份材料含有 Rht-B1b矮秆基因,分布频率为60.1%,其中,中国冬麦区白粒小麦品种、中国小麦历史品种、春小麦育种材料中含有 Rht-B1b矮秆基因的材料分别有29、77和87份,分布频率分别为 34.5%、72.6%和66.4%;共有135份材料含有 Rht-D1b矮秆基因,分布频率为42.1%,其中,中国冬麦区白粒小麦品种、中国小麦历史品种、春小麦育种材料中含有 Rht-D1b 矮秆基因的材料分别有41、21和73份,分布频率分别为48.8%、19.8%和55.7%;共有78份材料同时含有 Rht-B1b和 Rht-D1b矮秆基因,分布频率为 24.3%,其中,中国冬麦区白粒小麦品种、中国小麦历史品种、春小麦育种材料中同时含有 Rht-B1b和 Rht-D1b矮秆基因的材料分别有15、17和46份,分布频率分别为17.6%、15.9%和35.1%。对已被鉴定株高表型的91份春小麦育种材料进一步分析发现,同时携带 Rht-B1b和 Rht-D1b矮秆基因的材料株高较低。     

秋播冬麦区矮秆基因 RhtB1b、 RhtD1b和 Rht8的分布频率及其与产量性状的关系

为给小麦株高和产量的遗传改良提供参考依据,利用 Rht-B1b、 Rht-D1b基因的STS分子标记BF/MR1和BF/WR1、DF1/MR2和DF2/WR2,以及 Rht8基因的微卫星标记Xgwm261,对237份不同生态区秋播小麦材料进行分子标记检测,并分析 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8对株高及产量相关性状的影响。结果表明：（1）在分布频率方面, Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8在秋播冬小麦中的频率较高,其中携带 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8的小麦材料分别占比16.5%、47.9%和44.1%;聚合两个矮秆基因（ Rht-D1b+Rht8、 Rht-B1b+Rht8和 Rht-B1b+ Rht-D1b）的小麦材料占比25.4%;聚合三个矮秆基因（Rht-B1b+Rht-D1b+Rht8）的小麦材料占比2.1%;（2）在分布特点方面,不同冬麦区存在一定偏好性：北部冬麦区、黄淮冬麦区、长江中下游冬麦区均以 Rht-D1b、 Rht8和 Rht-D1b+Rht8为主;西南冬麦区以 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8为主,西南冬麦区以 Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8为主;（3）在降秆效应方面,降秆效果从强到弱依次为（ Rht-B1b+Rht-D1b+Rht8）>（ Rht-D1b+Rht8）> （ Rht-B1b+Rht8）> Rht-D1b> Rht-B1b> Rht8;(4)在产量结构特点方面, 携带 Rht-D1b和 Rht8的材料总体上具有较高的千粒重和单位面积穗数,携带 Rht-B1b的材料具有较高的穗粒数,但矮秆基因本身与产量因子间无显著的遗传相关性。     

45份青海春小麦品种矮秆基因检测及效应分析

为明确矮秆基因Rht-B1和Rht-D1在青海春麦区小麦品种中的分布，以青海春麦区历年种植的45份春小麦品种（25份育成品种，14份引进品种，6份地方品种）为材料，利用KASP标记技术检测其两个矮秆基因的分布，并分析这两个矮秆基因对株高、穗长、小穗数和穗粒数的影响。结果表明，Rht-B1位点上存在Rht-B1a和Rht-B1b两种等位变异，分布频率分别为91.11%和8.89%；Rht-D1位点上存在Rht-D1a和Rht-D1b两种等位变异，分布频率分别为86.67%和13.33%。25份育成品种中，Rht-B1b和Rht-D1b的分布频率分别为16.00%和12.00%，未发现Rht-B1a和Rht-D1a；引进品种中仅含有Rht-D1b，分布频率为21.43%；地方品种中未发现Rht-B1b和Rht-D1b。Rht-B1b和Rht-D1b均具有一定的降秆效应，Rht-D1b的降秆效应大于Rht-B1b。携带Rht-B1a/Rht-D1b品种的株高显著低于携带Rht-B1a/Rht-D1a和Rht-B1b/Rht-D1a的品种，该组合类型不仅可使株高降低，也可增加小穗数和穗粒数；未发现携带Rht-B1b/Rht-D1b组合类型的品种。     

部分印度小麦品种矮秆基因的检测及其对部分性状的影响

为了解印度小麦品种中矮秆基因的分布特点,明确矮秆基因对株高和胚芽鞘长度的影响,本研究利用8个小麦矮秆基因的特异分子标记结合赤霉素处理,检测21份印度小麦品种中的矮秆基因,并结合田间株高调查和室内胚芽鞘长度测量评价了该批材料中各种矮秆基因对株高和胚芽鞘长度的影响。结果表明,21份印度小麦品种中均检测到了相关矮秆基因,且均含有两个及其以上矮秆基因,其中含有3个矮秆基因的材料有13份,含有4个矮秆基因的材料有3份。该批材料中矮秆基因Rht8和Rht4的分布频率较高,分别占66.7%和61.9%;含有Rht5和Rht-B1b的材料也较多,分别占57.1%和52.4%;未检测到含有Rht12和Rht13基因的材料。赤霉素处理结果表明,该批材料中对赤霉素敏感的有4份。胚芽鞘长度调查结果表明,大部分材料的胚芽鞘长度比中国春的长,其中13份材料的胚芽鞘显著长于中国春。田间株高调查结果显示,该批材料株高均显著低于中国春。以上结果表明,这21份印度小麦品种中的矮秆基因降低株高的效应较强,且对幼苗胚芽鞘无不利影响,适于旱地矮秆小麦改良利用。     

四川小麦主要矮秆基因的分子鉴定

为系统研究四川小麦品种主要矮秆基因的组成,应用Rht-B1b和Rht-D1b基因的STS标记及Rht8基因的连锁SSR标记,对262个小麦品种(系)进行了检测。结果表明,四川小麦品种(系)具有Rht8基因连锁标记的频率为54.6%,Rht-D1b基因的频率为37.4%,Rht-B1b基因的频率为15.3%。与前人的研究比较发现,四川小麦Rht8连锁标记的频率高于全国平均值,而Rht-B1b和Rht-D1b的频率都低于全国平均值。这3种矮秆基因一共构成了8种组合类型。为分析不同基因组合对株高的影响,对连续种植3年的125份材料进行了测定。这些材料中,不含3种基因的类型占12.8%,仅含有Rht8的类型最多(33.6%),其次为仅含有Rht-D1b基因的类型(20%);同时含有Rht8基因和Rht-D1b基因的类型占17.6%;含有Rht-B1b基因的组合类型所占比例较少(都低于10%)。矮秆基因的降秆强度表现为:Rht-D1bRht-B1bRht8。同时具有3种矮秆基因的材料,其降秆强度最大,其次为含有2种矮秆基因的组合类型。     

64份小麦种质的赤霉素响应评价及矮秆基因分子鉴定

为深入了解小麦矮秆种质资源的性状表现和遗传组成，研究了64份小麦品种（系）的株高和节间长度对外施赤霉素的响应，并利用分子标记对矮秆基因组成等进行了鉴定。结果表明，不同材料的株高、节间数量和节间长度对赤霉素响应存在差异。节间长对赤霉素的响应集中在倒二节、倒三节和倒四节。供试材料可以通过增加穗长和穗颈长弥补节间数量减少对株高的影响。赤霉素浓度对供试材料株高构成指数影响较小。通过对不同材料株高构成指数分析发现，SH-04和川麦86两份材料具有良好的株高构成比例。分子标记鉴定表明，供试材料中Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8的分布频率为31.25%、10.94%和65.63%。矮秆基因的降秆效应表现为Rht-B1b>Rht8、Rht9和Rht13。本研究得出Rht9+Rht13的株高构成指数为0.613，最接近于0.618，含有该基因组合的材料可以在株型育种中加以利用。     

小麦矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b的降秆效应及株高相关QTL挖掘

株高是决定小麦抗倒伏能力的重要农艺性状,为验证已克隆矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b的降秆效应、并发掘新的株高相关QTL位点,以济麦44×济麦229构建的285份重组自交系（RIL）群体为材料,于2020-2021年（济南）和2021-2022年（济南和济阳）在试验基地种植并调查每个家系的株高。利用已开发的Rht-B1b和Rht-D1b特异性分子标记检测群体内家系基因型,分析不同基因型间株高差异,利用小麦55K SNP芯片进行基因型检测并构建了高密度遗传连锁图谱,对株高进行QTL定位分析。结果表明,285份RIL家系中,82份材料含有Rht-B1b基因,78份材料含有Rht-D1b基因,29份材料同时含有Rht-B1b和Rht-D1b基因。根据基因检测结果,Rht-B1b可降低株高6.76~8.83 cm（8.10%~10.75%）,Rht-D1b可降低株高11.68~16.60 cm（14.68%~17.36%）,Rht-B1b和Rht-D1b基因同时存在可降低株高8.85~35.80 cm（11.05%~34.82%）。2 344个骨架标记用于构建遗传连锁图谱,图谱总长度3 349.95 cM,标记平均密度为1.43/cM。株高性状QTL分析共检测到6个QTL,分布于1A、1B、2B、4B和4D染色体上,单个QTL可以解释0.81%~32.32%的表型变异,检测到2个在3个环境及BLUE值下稳定存在的主效的QTL,为已克隆的Rht-B1b和Rht-D1b基因,分别可以解释10.40%~20.12%和22.25%~32.32%的表型变异。此外,Qph.saas-4D.1和Qph.saas-2B.2可在2个环境下被检测到,其中Qph.saas-4D.1与多个前人的研究得到的QTL位点相近,可能为同一QTL位点,Qph.saas-2B.2未发现与前人研究的结果重合,可能为株高新QTL位点,研究结果将为进一步矮秆基因的精细定位和矮化育种提供理论参考。     

黄淮麦区小麦品种矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8的检测及其对农艺性状的影响

为了解黄淮麦区小麦品种主要矮秆基因的分布和利用状况及其与主要农艺性状的关系,利用分子标记结合系谱分析对黄淮麦区20世纪及近年来新育成的129份小麦品种所含矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8进行检测,并结合田间株高、基部茎秆直径和壁厚、小穗数、穗粒数、千粒重及不同播期条件下的株高差等农艺性状的调查结果,分析比较了不同矮秆基因对农艺性状的影响。结果表明,129份小麦品种中,含Rht-B1b基因的品种有37份,含Rht-D1b基因的品种有73份,含Rht8基因的品种有89份,不含这3个矮秆基因的品种有6份,所占比例分别为28.68%、56.59%、68.99%和4.65%。其中,同时含Rht-B1b和Rht-D1b的品种有1份,同时含Rht-B1b和Rht8的品种有29份,同时含Rht-D1b和Rht8的品种有44份,同时含Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8的品种有1份。不同矮秆基因及其组合的品种,在小穗数、基部茎秆直径及基部茎秆壁厚等性状上无显著差异,但仅含Rht8基因的品种的千粒重、基部茎秆直径及壁厚均大于其他基因型,并且能够显著增加穗粒数。不同矮秆基因的降秆作用强度依次为Rht-D1bRht-B1bRht8,并具有累加效应。在不同播期条件下,除不含矮秆基因材料外仅含Rht8的品种的株高稳定性最佳,仅含Rht-B1b的品种株高稳定性最差。仅含Rht-B1b的品种小穗数最高,但千粒重却最低,并显著低于不含这3个矮秆基因的品种。以上结果表明,虽然矮秆基因Rht8的降秆作用较弱,但其对农艺性状的有利贡献较多,且在不同播期环境条件下株高稳定性较好,因此在未来小麦育种中应注重矮秆基因Rht8的利用。     

47份外引小麦种质中矮秆基因的检测及其降秆效应分析

为有效利用外引小麦种质资源,明确矮秆基因的组成分布和降秆效应,利用8个矮秆基因( Rht-B1b、 Rht-D1b、 Rht4、 Rht5、 Rht8、 Rht9、 Rht12、 Rht13)的特异性分子标记分别对47份外引种质矮秆基因进行分子检测。结果表明,有46份种质含有矮秆基因,其中, Rht-B1b、 Rht4和 Rht12基因的频率最高,均为40.43%,其余依次为 Rht8(31.91%)、 Rht-D1b和 Rht13(均为19.15%)、 Rht5(8.51%)、 Rht9(6.38%)。有10份小麦种质含有单个矮秆基因,占21.28%;有36份小麦种质含有2个及以上矮秆基因,占76.60%,其中有11份含有3个矮秆基因,有2份含有4个矮秆基因。单个矮秆基因降秆效应以 Rht5最强,为31.78%,含有 Rht5的小麦材料平均株高为86.65cm。含有优良矮秆基因 Rht9、 Rht12和 Rht13的小麦材料平均株高分别为101.07 cm、92.87 cm和92.75 cm,其中, Rht9在8个矮秆基因中降秆效应最弱。     

滴灌模式下矮秆基因对小麦部分农艺性状的效应

为探明滴灌模式下矮秆基因对小麦农艺性状的影响,对不同麦区的271份小麦品种(系)所含的矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8进行检测,并对其在滴灌栽培模式下的株高、穗长、小穗数、穗粒数和单株产量进行分析。结果表明,参试的271份小麦品种(系)中有177份含矮秆基因Rht-D1b,占65.31%;110份含Rht-B1b,占40.59%;58份含有Rht8,占21.40%;27份材料不含有所检测的3个矮秆基因。34.68%的品种(系)含有2个或3个矮秆基因。根据所含矮秆基因的类型可将271份材料分为8类。3个矮秆基因都能显著降低滴灌栽培模式下小麦的株高,其中Rht-B1b还显著降低了穗长、小穗数和单株产量,对穗粒数的影响不显著;Rht8对穗长、小穗数、穗粒数和单株产量均产生了负效应,但影响不显著;Rht-D1b对株高的影响最大,并对穗长、穗粒数和单株产量具有正效应,在育种中应加强利用。     

Reduced height alleles (Rht) and Hagberg falling number of wheat

Near-isogenic lines varying for alleles for reduced height (Rht) and photoperiod insensitivity (Ppd-D1) in cv. Mercia (2005/6–2010/11; rht (tall), Rht-B1b, Rht-D1b, Rht-B1c, Rht8c+Ppd-D1a, Rht-D1c, Rht12) and cvs Maris Huntsman and Maris Widgeon (2007/8–2010/11; rht (tall), Rht-B1b, Rht-D1b, Rht-B1c, Rht-B1b+Rht-D1b, Rht-D1b+Rht-B1c) were compared at one field site, but within different systems (‘organic’, O, 2005/6–2007/8 v. ‘intensive’, I, 2005/6–2010/11). Further experiments at the site (2006/7–2008/9) compared 64 lines of a doubled-haploid (DH) population [Savannah (Rht-D1b) × Renesansa (Rht-8c+Ppd-D1a)]. Gibberellin (GA) insensitive dwarfing alleles (Rht-B1b; Rht-B1c; Rht-D1b; Rht-D1c) could reduce α-amylase activity and/or increase Hagberg falling number (HFN) but effects depended greatly on system, background and season. Only Rht-B1c increased grain dormancy despite producing plants taller than Rht-D1c. The GA-sensitive Rht8c+Ppd-D1a in Mercia was associated with reduced HFN but analysis of the DH population suggested this was more closely linked with Ppd-D1a, rather than Rht8c. The GA-sensitive severe-dwarfing allele Rht12 was associated with reduced HFN. Instability in HFN over season tended to increase with degree of dwarfing. There was a negative association between mean grain weight and HFN that was in addition to effects of Rht and Ppd-D1 allele.     

株高、粒重及抗病相关基因在不同国家小麦品种中的分布

利用分子标记对来自21个国家的745份小麦品种的株高（Rht-B1b和Rht-D1b）、粒重相关基因（TaCwi-A1a和Hap-6A-A）和Lr34/Yr18/Pm38基因进行检测。结果表明：（1）在745份品种中,42.1%和28.7%的材料分别携带Rht-B1b和Rht-D1b等位变异,分布频率在不同国家差异很大。一般来说,来自同一个国家的材料主要携带矮秆基因Rht-B1b或Rht-D1b之一,只有意大利和澳大利亚这两种矮秆基因的频率均较高,而高纬度地区如加拿大和俄罗斯等对株高要求不严,矮秆基因分布频率很低;（2）78.4%的材料携带TaCwi-A1a等位变异,除日本（50.0%）、德国（45.3%）和智利（48.8%）外,其他国家材料中TaCwi-A1a分布频率均很高。29.3%的材料在TaGW2-6A位点携带Hap-6A-A等位变异,主要分布在春性和弱冬性小麦品种中,而冬性和强冬性品种中Hap-6A-G分布较为广泛;（3）22.1%的材料携带Lr34/Yr18/Pm38,美国（18.5%）、乌克兰（28.6%）、俄罗斯（26.1%）、伊朗（20.0%）、土耳其（34.8%）、匈牙利（50.0%）、保加利亚（38.9%）、罗马尼亚（87.0%）、日本（80.0%）、加拿大（34.6%）和澳大利亚（44.6%）分布频率较高;（4）TaCwi-A1的分子标记CWI21和CWI22能很好区分等位变异TaCwi-A1a和TaCwi-A1b,TaGW2-6A的CAPS标记能很好区分Hap-6A-A和Hap-6A-G,准确性高、重复性好,可作为千粒重选择的有效标记。     

黄淮麦区部分骨干品种重要基因等位类型分析及全基因组优异位点挖掘

为了从分子水平上了解黄淮麦区部分骨干品种(尤其是西农系列品种)的春化和光周期特性、矮秆基因、抗赤霉病基因类型及全基因组优异位点的分布,以西农979、西农511等近年黄淮麦区主栽小麦品种(共64份)为材料,采用分子标记及小麦35K芯片对供试品种进行检测。结果表明,13份材料含有显性春化基因 Vrn-D1(20.3%),3份材料含有显性基因 Vrn-B1(4.7%),未检测到显性基因 Vrn-A1和 Vrn-B3;除中国春和宁春45外,其余62份材料均含光周期不敏感基因 Ppd-D1a;9份材料携带矮秆基因 Rht-B1b,28份材料携带矮秆基因 Rht-D1b,35份材料携带矮秆基因 Rht8;15份材料同时含有 Rht-D1b和 Rht8;苏麦3号和兰考198含抗赤霉病基因位点 Fhb1。芯片检测结果发现,西农系列品种亲缘关系较近,共含有1 049个特异SNP,集中在2A和6B染色体上,这些位点可能是决定西农系列品种区别于其他品种的重要遗传位点;所有参试材料共含有1445个相同的SNP位点,集中在2D和3B染色体上。     

The Rht13 dwarfing gene reduces peduncle length and plant height to increase grain number and yield of wheat

The green-revolution Rht-B1b and Rht-D1b dwarfing alleles are usually associated with increased wheat yields but are linked to reduced early growth and poor emergence if sowing conditions are unfavourable. Other dwarfing genes are available but not used in commercial breeding. The Rht13 bread wheat donor, Magnif M1, produces uniquely short peduncle and penultimate internodes to reduce plant height. A set of near-isogenic (NILs) and recombinant inbred (RILs) lines varying for height were developed from the cross of Magnif M1 and the Rht8c-containing Chuan-mai 18, and evaluated for a range of agronomic characteristics across favourable environments. Reductions in plant height were associated with increased grain number (r² = 0.35**) and harvest index (r² = 0.62**) in the NILs. Reduced-height RILs containing the Rht13-linked, Xgwm577_M microsatellite marker were significantly shorter, produced greater biomass, yield and harvest index, and increased spike and grain number than lines without the marker. Approximately 74 and 7% of the total phenotypic variance in plant height was accounted for by allelic differences in Xgwm577 and Rht8 loci, respectively. The peduncle and penultimate peduncle internodes of Rht13-containing lines were proportionately shorter than Rht8c-containing sibs and lines containing the Rht-B1b dwarfing allele. The unique height-reducing phenotype, increased grain number and yield associated with Rht13 indicate considerable potential for use of this dwarfing allele for improving wheat performance.