中国的寄生性杜鹃及其宿主多样性(英文)

通过多年的调查资料、观鸟爱好者所提供的图片和文献整理,我们对多杜鹃寄生系统下的中国寄生性杜鹃及其宿主的多样性进行了系统研究。在中国分布的17种寄生性杜鹃中,迄今已发现11种杜鹃的宿主达55种,均为雀形目鸟类,隶属于15科,其中莺科、鸫科和画眉科分别占到寄生记录总数的 22.6%、20.8% 和 17.0%。大杜鹃(Cuculus canorus)的宿主种类最多(45.5%),是中国最常见、宿主多样性最丰富的寄生性杜鹃。不同种类的寄生性杜鹃的卵色不同,而且杜鹃与其宿主之间均呈现明显的卵色多态性,为典型的卵色协同进化。基于人眼观察,大杜鹃、小杜鹃(C. poliocephalus)和八声杜鹃(Cacomantis merulinus)的卵色均与其宿主高度模拟,而鹰鹃(Cuculus sparverioides)、中杜鹃(C. saturatus)和翠金鹃(Chrysococcyx maculatus)则产非模拟的卵。目前仍有6种寄生性杜鹃的宿主不详,亟待加强研究。     

南美牛鹂宿主的反寄生防御行为(英文)

牛鹂(Molothrus属,拟鹂科)是一个单起源的类群,包括现存的5种寄生性繁殖鸟类。啸声牛鹂(M.rufoaxillaris)、巨牛鹂(M.oryzivorus)和紫辉牛鹂(M.bonariensis)主要分布在南美。其中,啸声牛鹂与紫辉牛鹂分别代表较古老和最近进化的两个支系,因此有着各自不同的与宿主协同进化的历史。本文研究了紫辉牛鹂的宿主莺鹪鹩(Troglodytes aedon)的拒卵行为,同时综述了以上3种牛鹂的不同宿主的反寄生防御行为。3种牛鹂的宿主均能识别和拒绝非模拟的寄生卵,其中巨牛鹂和紫辉牛鹂的大部分宿主用嘴叼卵,而啸声牛鹂的主要宿主栗翅牛鹂(Agelaioides badius)则用脚扔掉寄生卵。比紫辉牛鹂小的宿主,在遭遇寄生时则不扔卵,也不弃巢。有些宿主比另一些宿主种类对寄生的牛鹂更具有攻击行为。啸声牛鹂的宿主还能够识别非模拟的寄生雏鸟。我们的结果说明,尽管与牛鹂协同进化的历史不同,大部分牛鹂的宿主已经进化出不同类型的反寄生防御对策。     

大杜鹃(Cuculus canorus)与其宿主灰喉鸦雀(Paradoxornis alphonsianus)的卵色模拟(英文)

卵色多态性在大杜鹃(Cuculus canorus)与其宿主灰喉鸦雀(Paradoxornis alphonsianus)中非常明显,在同一地理种群内,大杜鹃和宿主灰喉鸦雀均分别对应出现了蓝色、浅蓝色和白色的卵。已有研究表明这很可能是两者协同进化过程中分裂选择的结果。然而,仅仅基于人眼评估的卵色分析结果是不够的,一是无法准确量化,二则由于人眼无法探测到鸟类所能感知的紫外光(UV)部分。本研究采用光纤光谱仪,量化比较了大杜鹃与其宿主灰喉鸦雀卵色的多态性及模拟程度。结果表明,光谱仪量化结果与基于人眼评估的卵色模拟情况大致吻合,同时发现大杜鹃与灰喉鸦雀二者卵色在紫外光部分也相当模拟。然而,产白色卵的杜鹃与产白色卵的鸦雀之间的模拟程度,要低于产蓝色卵的杜鹃和鸦雀。这表明,灰喉鸦雀产白色卵很可能是由于杜鹃寄生压力所导致的后进化结果。     

杜鹃模拟鹰及杜鹃外形多态性的进化(英文)

很早人们就已发现一些寄生性繁殖的杜鹃,其外形与Accipiter属的鹰类非常相似。最近的实验表明,大杜鹃(Cuculus canorus)模拟鹰类有助于其接近宿主大苇莺(Acrocephalus scirpaceus)的巢。不过,大苇莺却能够通过公众信息传递来识别大杜鹃的这一计谋。反过来,这也导致了杜鹃外形多态性的进化,以避免宿主对杜鹃的识别。通过比较研究,我们发现在寄生性的杜鹃中,模拟鹰类外形(如虹膜黄色,胸腹部具斑纹,脚黄)的杜鹃种类具有明显的外形多态性(29%的种类),远高于不模拟鹰类外形的杜鹃(仅8%的种类具有多态性)。系统发生分析进一步证实了模拟鹰类外形与杜鹃多态性进化之间的相关性。我们认为,杜鹃对鹰类的动态模拟很可能促进了杜鹃外形多态性的进化,以避免宿主对杜鹃的识别。     

引入新西兰的欧金翅雀的拒卵行为及其窝卵特征(英文)

那些有着确切的引入历史记录的鸟类种群,为研究生态环境的快速变化对其行为(例如对巢寄生的反应)和生活史特征(例如窝卵数和卵参数)的影响,提供了一个难得的机遇。我们比较了欧金翅雀(Carduelis chloris)在其原产地英国和引入新西兰的种群对外来卵的拒卵行为及其窝卵特征。尽管以往研究认为欧金翅雀不是大杜鹃的合适宿主,因而没有受到杜鹃寄生的选择压力,但我们却发现引入种群的欧金翅雀有拒卵行为(尽管拒卵比例较低)。欧金翅雀在原产地和引入地的弃巢比例没有差异,因此弃巢不是欧金翅雀应对巢寄生的策略。与以往研究不同,两地的窝卵数和卵大小没有显著差异。本文强调了在巢寄生实验中注意控制对照实验组的重要性。     

景观格局对牛鹂泛性寄生的长期维持有影响么?(英文)

与大多数巢寄生鸟类不同,一些牛鹂(Molothrus spp.)可以广泛寄生于其分布区内的以及同一群落内的多种宿主;也没有证据表明,同一种群内的寄生个体对宿主物种有专一性。对此,进化滞后假说认为,与其他专性寄生的杜鹃和牛鹂相比,泛性寄生牛鹂是新近才进化的一支;而进化平衡假说则认为,由于寄生牛鹂的"黑手党"效应,宿主识别和拒绝牛鹂寄生卵的代价太大。然而,北美的许多宿主鸟类已进化出特定的反寄生防御行为,这些鸟类几乎都栖息在开阔地带,如草地、灌丛和溪流边。我们认为,北美鸟类生境的景观格局,对长期维持牛鹂的泛性寄生非常重要,同时也很好地解释了为什么北美森林宿主鸟类没有进化出反寄生行为。寄生性的牛鹂需要开阔草地觅食,因而很少见于森林。森林作为"源栖息地"产生的许多宿主,仅由于一些个体的扩散才进入寄生率和捕食风险都较高的片段化森林斑块,即"汇栖息地"。如此,宿主的反寄生行为的进化将非常缓慢,因为大部分个体都来自牛鹂寄生率很低的生境。此外,生境片段化、宿主繁殖扩散和集合种群的动态变化也进一步阻止了宿主反寄生行为的进化。只要北美大片的森林景观依然存在,这种状况就能持续,森林鸟类宿主对牛鹂寄生的反寄生行为就无法快速进化,反过来,牛鹂的泛性寄生也就得以维持。     

对大杜鹃30多年研究的综述:知识积累和未来展望(英文)

在欧洲,有超过125种宿主鸟类的巢里都发现有大杜鹃(Cuculus canorus)的卵,但其实常被大杜鹃寄生和利用的宿主种类并不多。寄生不同宿主的大杜鹃可分成显著不同的宿主专一类群(gentes),迄今欧洲已有超过20种宿主专一类群被报道。每一类群的大杜鹃雌鸟所产的卵的颜色和卵形(如斑点)都较为一致,并专门寄生某一特定的宿主鸟。宿主专一类群可同域出现,也可因为地理隔离而不同,甚至仅局限于宿主分布区的某一区域。不同的宿主专一类群可通过卵的不同而加以区分,在大多数情况下,每一宿主专一类群的卵都模拟其寄生的宿主的卵。为什么一些雀形目鸟类被寄生,而另一些却不被利用?为什么同一宿主种群内一些个体能识别和拒绝杜鹃卵,而另一些个体却接受?为什么同一宿主鸟的不同地理种群对杜鹃卵的识别和拒绝变化很大?大杜鹃不同的宿主专一类群之间的差异到底有多大?本文根据目前已有的知识探讨了这些问题,并对未来的研究进行了展望。     

新西兰寄生性杜鹃对短波光的视觉敏感性(英文)

不同类群的鸟类对于光线中紫外波长部分的敏感程度存在差异。在一些专性巢寄生鸟类的寄生者 - 宿主体系中,寄生卵所反射出来的紫外光对于宿主区分外源鸟卵与自己的卵具有重要作用。反过来说,对于雌性寄主而言,宿主巢中的卵能够最大程度接近自己的卵是非常有利的。虽然视觉敏感性在大多数杜鹃和牛鹂的宿主中都有描述,这些特征在寄主中却少见报道。视觉敏感性能帮助我们理解巢寄生者与宿主之间潜在的感知共进化过程的相关机制以及更好地了解每个物种相应的视觉感知生态。本研究测定了短波长敏感型(SWS1)视蛋白基因的序列来预测两种新西兰专性巢寄生杜鹃——金鹃(Chalcites [Chrysococcyx] lucidus)和长尾噪鹃(Urodynamis[Eudynamis]taitensis)的紫外光敏感性。结果表明两种杜鹃都具有SWS1视蛋白基因,而其最大敏感度集中在短波长光谱中人类可见的紫光部分,而不是紫外光。未来的研究应该关注在鸟类视觉系统下所测的巢寄生者和宿主卵的相似性以及宿主拒绝寄生卵的行为后果这两个方面,来集中探究巢寄生者与宿主之间的视觉敏感度是否匹配。     

基于人眼评估的灰喜鹊卵色的窝内变异程度与宿主对模拟或非模拟寄生卵的拒绝行为无关(英文)

杜鹃与其宿主之间的协同进化竞赛理论预测,当卵模拟程度较高时,较低的窝内变异(即宿主自己的卵之间差异很小)有利于宿主识别外来寄生卵。这个假说还进一步预测当宿主识别寄生模拟卵时,窝内卵的变异程度在卵识别中所起到的作用将会增加。本研究利用与宿主的卵匹配程度截然不同的人工和天然寄生卵,在大斑凤头鹃(Clamator glandarius)可能的前宿主、同时具备较强的卵识别能力的灰喜鹊(Cyanopica cyanus)中进行实验,通过人工评估宿主窝内卵的变异程度和宿主对卵的区分程度来验证上述推断。西班牙伊比利亚的灰喜鹊依靠寄生卵与自身卵的不相似程度来识别寄生卵:杜鹃模型卵(73.7%)通常比天然的杜鹃卵(44.4%)以及具有更高模拟程度的宿主同种卵(35.5%)更易被拒绝。然而,卵的窝内变异程度与宿主识别这些模拟或非模拟的寄生卵并没有显著相关性。与理论预期相反,本研究发现无论寄生卵的模拟程度如何,对于那些在卵大小方面变异更大的宿主个体来说,更倾向拒绝卵而不是接受。本研究结果表明,该寄生系统中卵的窝内变异程度在卵识别中所起的作用随着寄生卵的模拟程度而变化的假说不成立。在以往研究的基础上,我们还认为卵的窝内变异程度增加,而不是减小,可能会更有利于宿主识别大斑凤头鹃的非模拟卵。     

牛鹂的保护与协同进化:潜在的误解和未来的研究方向(英文)

鸟类巢寄生是研究寄生者与宿主之间相互作用及其协同进化的模式系统。然而,近来开展的一些工作却使人们对褐头牛鹂(Molothrus ater)这一世界上研究最多的寄生性繁殖鸟类产生了误解,特别是在到底该鸟对其宿主鸟类是否会产生危害这一认识上。这些潜在的误解包括:褐头牛鹂是一种新出现在北美的寄生鸟类,其种群正在快速增加;新近被牛鹂寄生的宿主没有防御行为,因此牛鹂寄生导致了目前雀形目鸟类的普遍减少,而对牛鹂的控制管理有效增加了濒危宿主鸟类的种群。而关于协同进化方面的误解则包括:牛鹂是典型的"相容性寄生鸟类";牛鹂雏鸟会拱掉巢内宿主卵或雏鸟;牛鹂具有"黑手党"报复行为。这些误解由来已久,已严重影响了我们对牛鹂这一神奇寄生鸟类及其协同进化过程的认识。为此,本文对所有这些误解一一做了说明,并对未来的研究方向进行了展望。     

中国多杜鹃寄生系统中同域分布的杜鹃雏鸟的鉴别(英文)

寄生者与宿主之间可形成一种类似军备竞赛的协同进化关系。杜鹃与其宿主之间的协同进化是迄今研究最多的一个寄生系统,但人们对亚洲杜鹃的了解却知之甚少。中国是亚洲寄生性杜鹃种类最丰富的国家,多种杜鹃鸟类,特别是形态非常相似的 Cuculus属杜鹃同域分布于某一地区,给杜鹃雏鸟的种类鉴别带来很大困难。这种情况在欧洲不存在,因为Cuculus属杜鹃在欧洲仅1种,即大杜鹃(Cuculus canorus)。本研究对同域繁殖于中国境内、外部形态特征非常相似的4种Cuculus属杜鹃,即大杜鹃、中杜鹃(C. saturatus)、小杜鹃(C.poliocephalus)和四声杜鹃(C. micropterus)雏鸟的重要形态鉴别特征进行了比较,并进一步通过采集雏鸟血样进行DNA分析加以确认。结果表明,Cuculus属4种杜鹃的雏鸟可通过嘴裂和羽毛两个重要形态特征加以区分。这是关于Cuculus属杜鹃雏鸟分子鉴定的首次报道。     

澳大利亚的杜鹃及其寄生适应性(英文)

长期以来,人们一直对寄生性繁殖的杜鹃所采用的种种计谋惊叹不已。本文对澳大利亚的寄生杜鹃如何增加寄生巢的可获得性、如何寻找和接近巢以及如何让宿主接受它们的寄生卵与雏鸟进行了综述。这些杜鹃所采用的对策,有一些是世界上其他杜鹃种类也采用的,但有一些对策,如产隐蔽的卵和模拟的雏鸟,却似乎仅见于澳大利亚的杜鹃。泛性寄生的杜鹃因为要应对较多种类的宿主,难度自然远大于专一性寄生的杜鹃种类,这同时也解释了为什么不同种类的杜鹃进化出不同的寄生策略,以避免不同宿主的识别。     

基于寄生者-宿主相互作用的时空生态特征构建的协同进化框架:巢寄生研究中一个缺失的环节(英文)

协同进化理论的中心思想,包括巢寄生者与其宿主之间共进化关系的理论,认为时间和空间模式可揭示一些关于生态和进化动态方面的重要信息。例如,关于遗传方式和基因流在决定由寄生导致的宿主所受选择的局域模式(如拒绝卵)以及因宿主的选择压力导致的寄生者所受选择模式(如模拟卵)中所起的作用,种群的遗传结构水平为此提供了重要信息。此外,随空间变化的非生物(如气候条件)和生物(动物的表型特征)因素可能还会直接或间接影响宿主和寄生者的种群及其相互作用。通过查阅文献,我们发现大量的证据支持时间及空间上的非生物环境对寄生者和宿主卵的形态及模拟程度有重要影响。而且,有研究表明,随地理和(或)时间而变化的特殊的宿主生活史特征可能会影响新宿主最初被利用的概率以及宿主与寄生者间共进化的方向和速度。本文全面总结了以往研究中关于寄生者和宿主之间相互作用的时空模式。该时空趋势以及拒卵行为的遗传学依据和基因流的显著作用,与协同进化的动态特征相一致。然而,基因流和寄生者宿主丰富度的时空格局变化可能会导致宿主和寄生者频繁产生在形态上与直觉相反的关系(如极少或者没有模拟),这或许说明了适应的局限性。我们列举了未来需要解决的一系列科学问题,认为关于寄生者和宿主的研究在检测协同进化的地理学理论以及其它一些假说中扮演着关键角色。     

专性寄生繁殖的鸟类及其宿主的卵识别:文献综述与新的整合(英文)

杜鹃和牛鹂为寄生性繁殖鸟类,把卵产于宿主的巢中,而一些宿主能够扔掉寄生卵。宿主如何识别寄生卵和自己的卵,然后扔掉?最初的实验由于未设对照组,错误地认为宿主是采取"不一致性识别",即扔其中占少数或"较异常"的卵。后来的实验证明,宿主首先通过印记自己的卵,然后识别和扔掉与该记忆模板不同的卵,而无论该卵是少数还是多数。最新的研究表明,对于能产多种颜色卵的宿主而言,由于雄鸟在同一繁殖季可能与产不同颜色卵的雌鸟配对,因而非记忆的"不一致性识别"在雄鸟的卵识别中扮演着重要角色。本文综述了卵识别研究的早期工作和最新进展,包括新技术的应用。卵识别实际上对寄生者和宿主都重要,但寄生者如何识别自己的卵和宿主的卵,却很少有人研究。对诸如寄生者竞争、多寄生性扔卵、黑手党效应、寄养等假说,均需要了解寄生者的卵识别机制,为此我们给出了具体的研究建议。对寄生者卵识别能力的研究,有助于了解寄生性繁殖的鸟类如何反过来应对宿主的反寄生策略。     

为什么寄生性繁殖的鸟类产厚壳卵?(英文)

鸟类巢寄生是研究协同进化的模式系统。寄生性繁殖的鸟类进化出非常独特、且相对要厚很多的卵壳。关于厚卵壳的进化,主要有以下假说:1)防止产卵损坏假说,即寄生者在巢上将卵产至宿主的巢中时避免损坏;2)防止宿主啄破假说,即厚卵壳可以有效防止宿主对寄生卵的啄破,使其无法扔掉寄生卵;3)雏鸟生长能量假说,即雏鸟具有排他性,由于其较大的身体肌肉骨骼系统发育需要大量钙质,导致卵壳的钙富集而变得较厚;4)抗菌保护假说,即较厚的卵壳有利于保护寄生者的胚胎免于被宿主巢内的微生物所侵害。本文综述了目前关于寄生性繁殖鸟类的厚卵壳进化机制的研究,认为这些假说之间并非相互排斥,但都缺乏足够的实验证据,尽管防止产卵损坏假说和防止宿主啄破假说得到了较多的支持。对于防止宿主啄破假说,如何去量化宿主对寄生卵的拒绝方式如口吞式扔卵、啄破式扔卵和弃巢等,均直接影响到该假说的检验。对此,我们给出了具体的研究建议。     

布谷鸟模仿鹰叫欺骗宿主

正大杜鹃(也称布谷鸟)会模仿鹰叫欺骗苇莺。9月4日发表于《自然—生态与进化》的研究发现,雌性布谷鸟在苇莺巢里下蛋后会模仿鹰叫,分散苇莺的注意力,降低它们发现寄生在巢中的布谷鸟蛋的可能性。虽然雄布谷鸟的叫声主要用于保卫领土——只有雄布谷鸟才能发出为人熟知的"布谷"     

早成性专性寄生鸟类黑头鸭的宿主利用模式:生态与进化(英文)

黑头鸭(Heteronetta atricapilla)是鸟类专性巢寄生中唯一的早成性鸟类,其雏鸟孵出后即离开巢,不再需要宿主的哺育。因此可以预期,这一寄生系统与其他的巢寄生鸟类不同,它们应该能利用较多的宿主,繁殖成效也较高。基于在阿根廷4年的研究,我们对黑头鸭的宿主利用模式有了较清晰的认识。在野外我们没有发现黑头鸭自己筑巢的证据,这进一步证实黑头鸭是专性寄生繁殖鸟类。与预期相反的是,黑头鸭仅寄生很少的宿主,包括广泛分布和数量较多的2种骨顶鸡和1种鸥类,其他的宿主很少被利用,要么因为不常见,或因为它们逃避黑头鸭。在这3种主要的宿主中,黑头鸭卵的孵化成功率也由于宿主拒绝或忽略而相当低(≤ 28%),而3种宿主由于捕食而导致的死亡率并不高。这与Weller以往仅1年的观察结果吻合。我们的研究与以往关于黑头鸭巢寄生进化的假说不同,其所利用的宿主种类不多,孵化成功率较低。这表明,古澳大利亚大陆湿地的高捕食压力,以及宿主较强的护巢行为和较高的营巢成功率,在黑头鸭寄生繁殖的进化中扮演着重要角色。     

韩国棕头鸦雀种群的卵色多态性及其比例的地理变化(英文)

了解一个物种种群内多态性的发生及其进化,是进化生物学的挑战之一。鸟类卵色的多态性是其中一个重要例子,分裂选择被认为是鸟类卵色多态性进化的机制。我们对韩国境内的棕头鸦雀(Paradoxornis webbianus)种群的卵色变化进行了调查,采用光纤光谱仪来确定纯蓝和纯白卵色的出现比率。结果表明,不同地理种群的鸦雀的蓝、白卵色的比率不同,高纬度地区蓝色卵的比例较少,而随着纬度南移,蓝色卵的比例逐渐增多。种群之间的卵色比率变化模式与种群内卵色的比率变化不同。本文探讨了棕头鸦雀卵色多态性进化的理论假设。     

褐头牛鹂:北美的巢寄生鸟类(英文)

Molothrus属的5种牛鹂中,褐头牛鹂(Molothrus ater)是唯一一种在北美广泛分布和常见的寄生性繁殖的牛鹂。褐头牛鹂主要见于开阔地和林缘,为泛性寄生且进化历史较晚,因此其与宿主之间的协同进化适应远不如其他鸟类巢寄生系统。由于褐头牛鹂能广泛寄生各种潜在的宿主鸟类,很可能导致一些濒危鸟类的灭绝,这引起了人们对这一寄生牛鹂的高度关注,而如何控制这一鸟类,也成为保护生物学的一个热点问题。     

大苇莺的繁殖生态

大苇莺 (Acroecphalus arundinaceus)为农林益鸟。阐明该鸟的相对数量及其繁殖生态,可为有计划地保护和利用提供科学依据。为此,我们于1980年—1983年的5—9月,在太原市南郊区先后对大苇莺的数量分布和繁殖生态进行了初步的研究,现报道如下。迁徙与数量据连续四年观察,大苇莺在5月中旬,(1980年5月12日,1981年5月14日,