基于QTL定位和全基因组关联分析筛选甘蓝型油菜株高和一次有效分枝高度的候选基因

株高和一次有效分枝高度是与甘蓝型油菜结荚层厚度、收获指数紧密关联的重要农艺性状,有关株高的数量性状位点(quantitative trait locus,QTL)和全基因组关联分析(genome-wide association study,GWAS)已有很多报道,但对一次有效分枝高度的QTL和GWAS定位以及候选基因筛选的研究报道较少。本研究利用已构建的高密度遗传连锁图对2016和2017年2个环境的186个株系组成的重组自交系群体株高和一次有效分枝高度及其最佳线性无偏预测(best linear unbiased prediction,BLUP)值进行QTL定位共检测到8个株高的QTL,分别位于A03、A04和A09染色体,单个QTL解释4.60%~13.29%的表型变异,其中位于A04染色体上的QTL(q-2017PH-A04-2和q-BLUP-PH-A04-2)在2017年和BLUP中均被检测到;检测到9个一次有效分枝高度QTL,分别位于A01、A02、A05、A09、C01和C05染色体上,单个QTL解释5.12%~19.10%的表型变异,其中q-2017BH-A09-1、q-BLUP-BH-A09-2和q-BLUP-BH-A09-3有重叠区段。同时,利用课题组前期完成的588份重测序自然群体进行全基因组关联分析,2年共检测到与株高显著关联的50个SNP位点和与一次有效分枝高度显著关联的12个SNP位点;根据SNP的物理位置,筛选出参与细胞增殖、细胞扩增、细胞周期和细胞壁活动的13个株高候选基因,以及参与赤霉素、亚精胺等合成代谢途径、核糖体组成和在光合、萌发等过程中有一定作用的一次分枝高度的11个候选基因,并利用荧光定量PCR技术验证候选基因在极端材料中的表达情况。本研究结果将为油菜株型改良及后续基因的功能研究提供理论依据。     

基于SNP标记的玉米株高及穗位高QTL定位

为进一步弄清玉米株高和穗位高的遗传机理,为育种生产提供服务,本研究以K22×CI7、K22×Dan3402个F₂群体为作图群体,利用覆盖玉米10条染色体的SNP标记构建了2个连锁图谱。并将这2个F₂群体衍生的分别含237和218个家系的F_2:3群体用于田间性状的鉴定。用复合区间作图模型对2个群体的株高、穗位高表型进行QTL定位分析,结果显示,在武汉和南宁两种环境条件下共定位到21个株高QTL和27个穗位高QTL;单个QTL表型变异贡献率的变幅为4.9%~17.9%;株高和穗位高QTL的作用方式以加性和部分显性为主;第7染色体上可能存在控制株高和穗位高的主效QTL。     

玉米抗倒伏相关性状QTL的关联和连锁分析

倒伏是影响玉米高产和机械化收获的重要因素,明确玉米抗倒伏相关性状的遗传基础,增强玉米品种抗倒伏能力,可为玉米高产宜机收育种提供理论依据。本研究以国内外收集的153份自交系为材料,利用6H90K SNP芯片检测的70,438个高质量SNP标记对地上第3节茎秆强度、株高、穗位高和穗位系数进行全基因组关联分析,分别检测到与茎秆强度、株高、穗位高和穗位系数相关位点5个、14个、16个和21个,单个关联位点最大效应值为13.24。同时以KA105/KB020的F₅群体为试验材料,采用QTL IciMapping V4.2软件的完备区间作图法进行QTL定位,检测到21个与抗倒伏相关的QTL,可解释表型变异3.86%～16.58%。结合关联分析和连锁分析结果发现, 2个QTL区间与关联分析的候选区间重合。经过候选区段的基因功能注释和文献查阅,挖掘到GRMZM2G105391、GRMZM2G014119和GRMZM2G341410等与细胞壁生物合成、细胞分裂和细胞伸长的相关基因可供进一步分析。本研究结果为进一步解析玉米抗倒伏性状的遗传基础提供参考。     

两种密度条件下玉米雄穗分枝数全基因组关联分析

玉米雄穗分枝数是产量的重要影响因子之一。为剖析高、低两种密度条件下雄穗分枝数的遗传基础,以248份优良玉米自交系构成的自然群体为研究材料,2014年和2015年分别在高、低两种密度条件(105 000株/公顷, 75 000株/公顷)进行雄穗分枝数的表型鉴定。利用R软件中的‘lme4’程序包对雄穗分枝数的最优线性无偏估计值(BLUP)进行计算,结合分布于全基因组的10 684个单核苷酸多态性(SNPs)标记进行全基因组关联分析。结果表明,随着种植密度的增加,雄穗分枝数有减少的趋势,且两种密度条件下遗传力均较高。同时,两种密度条件下共检测到26个与其显著关联的SNP位点,分布于玉米1号、2号、3号、5号、6号、7号、8号、9号、10号染色体。其中,低密条件下检测到12个SNP位点,高密条件下检测到14个SNP位点,5个SNP位点在两种密度条件下均被检测到,6个SNP位点在高密条件下单个位点解释的表型变异大于10%。除此之外,并确定了4个候选基因,编码产物分别为含CHASE结构域的组氨酸激酶(Histidine kinase)蛋白,富含亮氨酸重复序列(leucine rich repeat, LRR)的蛋白,含有ZF-HD结构域的蛋白和磷酸果糖激酶。采用全基因组关联分析,挖掘在两种密度条件下均检测到的与雄穗分枝数显著相关的一致性可靠标记位点以及在高密条件下特异表达且单个位点解释的表型变异均大于10%的SNP位点,并鉴定相关候选基因,为不同密度条件玉米雄穗性状相关基因的克隆提供关键的理论依据。     

玉米雌穗产量相关性状全基因组关联分析与候选基因鉴定

玉米雌穗产量相关性状直接影响玉米最终产量,解析其遗传机制可为玉米高产提供有益指导。本研究以733份玉米自交系作为关联群体,在2个环境下随机区组种植,调查穗行数(KRN)、穗长(EL)和穗粗(ED) 3个产量相关性状,利用MaizeSNP3072芯片对其进行基因分型,采用FarmCPU模型进行全基因组关联分析,分别鉴定出16、13和24个与3个性状显著关联的单核苷酸多态性位点(SNP),对表型变异的解释率分别为0.01%～7.08%、0.01%～5.34%和0.07%～4.34%。其中,分别有6、2和5个与3个性状存在显著关联的高可信度(highconfidence,HC)SNP,而且有2个HC-SNP同时与KRN和ED显著相关, 1个KRN HC-SNP和3个ED HC-SNP为本研究首次报道。在所鉴定HC-SNP上下游200 kb范围内筛选出33个重要候选基因,其中9号染色体SNP标记PZE-109003046所在基因PIN1a为控制生长素极性运输从而调控雌穗性状的已知基因。另一些候选基因编码不同转录因子,以及参与生长素、赤霉素和乙烯等激素介导的信号转导、DNA甲基化和蛋白磷酸化等翻...     

甘蓝型油菜结角高度与荚层厚度的全基因组关联分析

角果是油菜重要的光合作用和种子存储器官,对油菜产量具有重要贡献。本研究以412份具有代表性的甘蓝型油菜品种(系)为材料,利用芸薹属60K Illumina Infinium SNP芯片对其基因型分析,并对油菜结角高度和角果层厚度进行全基因组关联分析。结果共检测到16个显著关联的SNP,其中重庆环境下分别检测到2个和4个SNP与结角高度和结角层厚度显著关联,单个SNP解释的表型变异为5.61%~5.69%和5.94%~6.31%。云南环境下分别检测到5个和1个显著关联的SNP,单个标记解释的表型变异为12.66%~13.97%和22.43%。对2个环境的结角高度差和结角层厚度差共检测到3个和1个与性状显著相关的SNP,它们对表型变异的解释率分别为17.33%~20.32%和29.05%。其中,环境间结角厚度差的关联SNP与重庆环境结角层厚度的1个显著关联SNP位于同一LD区间。各显著关联标记LD区段的多个基因调节植物细胞组织发生、花分生组织发育、角果数目和多器官发育,如NSN1、TPST和SAC1等,它们可能通过上述功能影响油菜花序或角果的生长发育,导致结角高度或结角层厚度差异。本研究发掘的这些位点和候选基因可作为影响油菜结角高度和角果层厚度的重要候选区域和基因,为揭示油菜结角性状的遗传基础和分子机制,提高油菜单位面积产量奠定了基础。     

玉米雄穗长的全基因组关联分析

为了阐明雄穗长的遗传基础并定位相关的数量性状位点,利用289份常用玉米自交系为试验材料,在自然条件下测量并分析玉米的株高、穗位高、雄穗柄长与雄穗长的相关性,并利用全基因组关联分析对雄穗长进行初步定位。结果表明,玉米雄穗长与3个农艺性状呈显著相关或极显著相关,其中与雄穗柄长关联最密切,相关系数最高达到0.717。同时共定位出13个与玉米雄穗长相关的标记位点,分别位于Bin1.05、Bin7.02、Bin8.03、Bin10.05处。采用全基因组关联分析的方法发掘雄穗长基因位点及候选基因,对揭示雄穗的遗传机理,加速玉米育种进程具有重要的意义。     

玉米穗行数全基因组关联分析

穗行数是玉米产量的重要组成性状,其遗传解析对高产育种具有指导意义。本文以203份主要玉米自交系为材料,2007年在新疆乌鲁木齐、吉林公主岭和海南三亚进行穗行数测定;采用分布于玉米基因组的41 101个单核苷酸多态性(SNP)标记对穗行数进行关联分析。共鉴定出9个与穗行数显著关联(P0.0001)的SNP,分别位于染色体框1.02、1.10、7.03、8.02、9.06和10.03。8个SNP位于已定位的数量性状座位(QTL)区间内。在显著SNP位点LD区域内发掘出4个候选基因,分别编码含F-box结构域的生长素受体蛋白、玉米kn1蛋白、AP2结构域蛋白和富亮氨酸重复的跨膜蛋白激酶。采用全基因组关联分析策略发掘穗行数基因位点及候选基因,将为克隆控制玉米产量性状基因奠定基础。     

玉米穗长一般配合力多位点全基因组关联分析和预测

穗长是一个重要的农艺性状,与产量密切相关。一般配合力(general combining ability, GCA)是评价优异自交系的重要指标。因此,解析穗长GCA的遗传基础,制定相应的育种策略对玉米杂交种产量的提高具有重要意义。本研究以123个玉米自交系和8个测验种按照North Carolina II遗传交配设计组配的537个F1杂交种为试验材料,在2个环境下进行表型鉴定,利用玉米5.5 K液相育种芯片鉴定的11,734个SNP (single nucleotide polymorphisms)对2个环境以及综合环境穗长GCA进行多位点全基因组关联分析(multi-locus genome-wide association study, MGWAS)和基因组预测。利用7种MGWAS共检测到11个穗长GCA显著关联SNP标记(P <8.52E-07),单个位点解释GCA变异介于8.06%～28.23%之间。不同MGWAS共定位的SNP位点有5个。位点7＿178103602在周口和综合环境利用mrMLM(multi-locusrandom-SNP-effectmixedlinea...     

大麦农艺性状与SSR标记的关联分析

为了解大麦亲本材料遗传特性和主要农艺性状特征,采用156份不同来源的大麦材料,在86个多态性SSR位点上检测遗传多样性,同时对7个农艺性状在两试验点作表型鉴定,利用GLM和MLM模型进行分子标记与表型性状的关联分析。结果共检测出392个等位变异,平均每个标记4.6个,PIC值变异范围为0.0612~0.8560。群体遗传结构分析将156份材料分为2个亚群。利用GLM模型分析结果表明,与株高、穗长、芒长、穗粒数和千粒重5个性状相关联的标记有18个,单个标记对表型变异的解释率为4.81%~20.75%;利用MLM模型分析,与株高、穗长、芒长、分蘖数、穗粒数和千粒重6个性状相关联的标记有14个,单个标记对表型变异的解释率范围为6.64%~31.55%。这些关联标记对后续研究有参考价值。     

玉米转录因子候选基因关联分析

转录因子作为转录水平基因表达调控的重要上游因子,广泛参与玉米生长发育相关基因的表达调控,而目前关于转录因子候选基因关联分析的报道较少。为了研究转录因子对玉米表型的潜在影响,本研究以508份玉米自交系组成的关联群体全基因组范围内属于81个转录因子家族的2 034个转录因子序列,结合21种已公布的玉米农艺及产量性状表型数据,进行了候选基因关联分析。结果表明,在Q+K模型下,共鉴定到3 578个SNP与21种表型显著关联(P≤10~(-3))。这些SNP解释表型变异范围为2.37%～68.15%。其中轴色显著关联的转录因子最多,为105个;ZmMADS10关联到的表型最少,只有8个。在家族成员10个以上的转录因子家族中,G2-like家族转录因子显著性成员比例最高,FHA家族平均每个基因含有的SNP个数最多。这些显著SNP位于内含子区、外显子区、5'UTR区和3'UTR,分别占比47.19%、28.20%、12.23%和12.39%。本研究捕获了对玉米生长发育存在广泛调控的转录因子SNP,为玉米分子标记辅助育种提供了基因资源和分子标记。     

玉米SSR连锁图谱构建与株高及穗位高QTL定位

用玉米自交系组合R15×掖478的F₂群体构建连锁图谱,并通过1年2点随机区组试验设计,考察玉米229个F_2:4家系成株期的株高和穗位高。所建连锁图谱上共拟合146个SSR标记位点,覆盖基因组1 666 cM,标记间平均距离为11.4 cM。用复合区间作图法进行QTL分析,共检测到8个控制株高的QTL,分别位于第2、3、4、5和8染色体;3个控制穗位高的QTL位点,位于第4染色体。单个株高QTL的贡献率变幅为6.67%~11.59%,单个穗位高QTL贡献率变幅为10.46%~12.15%。     

导读

李博等报道了对"玉米穗位高全基因组关联分析及其候选基因预测"结果:利用41101个SNP标记对159份我国玉米自交系进行全基因组分析,检测到7个与穗位高显著相关SNP,并确定7个候选基因。将     

甘蓝型油菜株高性状的全基因组关联分析

适当的株高不仅是抗倒性和机械化收获的需要,而且是建立高产理想株型的需要。本研究测定来自世界油菜主产国的371份种质资源材料构成的自然群体的株高,利用60K SNP芯片对该群体进行基因型检测,获得了21 856个SNP,利用这些SNP和株高数据进行全基因组关联分析,结果表明:(1)检测到4个与株高显著关联的SNP,即Bn-A07-p3583161、Bn-scaff_22790_1-p1271170、Bn-scaff_20735_1-p42779和Bn-scaff_18702_1-p589589,分别分布于A07、C01和C02染色体;它们对表型变异的解释率分别为11.33%、11.75%、12.31%和10.97%;(2)参考基因组信息,在上述前3个SNP附近的492.0、9.5和69.5 kb处分别找到一个与株高性状相关的候选基因;(3)4个显著SNP各自的等位基因间表型均值差异分别为11.09、15.12、10.48和8.93 cm,双尾t测验结果表明各等位基因组间差异显著。     

玉米叶向值的全基因组关联分析

叶向值是反映叶片"直"和"立"两个特性的综合指标。叶向值高的品种,叶片直而不弯,叶夹角小,有利于群体通风透光,在群体密度较高时比平展型更容易获得高产。阐明叶向值的遗传基础,对玉米理想株型分子设计育种具有重要的意义。本研究以285份多样性玉米自交系为材料,利用Illumina的maizeSNP50芯片基因分型结合连续2年的叶向值表型鉴定,通过全基因组关联分析方法挖掘玉米叶向值显著关联的SNP位点。方差分析表明,不同自交系的叶向值差异达到极显著水平(P0.01)。在最优模型选择时,发现Q+K模型最适合本研究的叶向值关联分析。在2个年份下,共检测到15个与叶向值显著关联的位点(P4.05E-5),包括27个SNP,解释5.54%～8.73%的表型变异,并挖掘了15个候选基因。其中1.07 bin上的位点2是本研究发现的重要位点,其候选基因可能是编码细胞周期蛋白依赖性蛋白激酶的Zm00001d032050,有待进一步图位克隆工作验证。     

不同光周期条件下谷子株高的全基因组关联分析

为揭示控制株高的遗传机理,为开展理想株型标记辅助选择育种奠定基础,在海南、洛阳、吉林3个不同种植区光周期条件下调查了98份谷子材料的株高,并对98份谷子材料进行基因组重测序,开展单核苷酸多态性(SNP)位点标记与株高的全基因组关联分析。结果表明:不同光周期条件下谷子株高的变异在58. 5～169. 3 cm,广义遗传力为0. 501,且随着日照时间的延长,谷子株高呈递增的趋势。基因组重测序获得了4 482 208个高质量的SNP位点,主成分分析将98份谷子材料分为3个亚群,连锁不平衡(LD)分析发现谷子基因组LD衰减距离为47. 5 kb。全基因组关联分析获得10 703个与株高关联的SNP位点(P 0. 000 1),这些位点多在海南种植区短日照条件下检测到,且集中于1号染色体上,只有1号染色体上3个关联SNP位点(SNP13861443、SNP14872616、SNP18601830)能在海南、洛阳2个种植区光周期条件下稳定检测到,说明谷子1号染色体存在海南、洛阳种植区短日照和中日照条件下控制株高的数量性状位点(QTL)。在关联SNP位点候选区域发现3个候选基因,推定为成蛋白的基因(LOC101783280)在外显子区检测到一个SNP位点(SNP14876527),推测该基因可能为控制谷子株高的主要候选基因。     

玉米穗位高全基因组关联分析及其候选基因预测

利用41 101个SNP标记对159份我国玉米自交系进行全基因组分析.通过控制群体结构和亲缘关系,采取混合线性模型,检测到7个与穗位高显著相关SNP(P ＜0.0001),并确定7个候选基因,其注释功能有GABA-B受体活性、丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶活性、组蛋白-赖氨酸N-甲基转移酶活性、转运活性、翻译起始因子活性和酰胺基tRNA水解酶活性.利用BioMercator2-1软件将收集的137个稳位高QTL整合至IBM2 2008Neighbors玉米遗传图谱上,确定19个“一致性”QTL,结合分析7个与穗位高显著相关的SNP位点信息,获得2个候选基因.     

玉米籽粒淀粉含量全基因组关联分析和候选基因预测

玉米是重要的粮食作物,其籽粒重量的70%来自于淀粉。淀粉不仅是人类及其他动物的主要能量来源,同时也是化工等行业的重要原料。本研究利用711份玉米自交系作为关联群体,对2个环境下玉米籽粒湿基淀粉含量和干基淀粉含量进行统计分析,结合覆盖玉米全基因组的2799个单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)标记,通过FarmCPU模型对玉米籽粒淀粉含量性状开展全基因组关联分析(genome-wideassociationstudy,GWAS),共关联到67个显著SNP位点,其中23个高可信度显著SNP位点可在多个环境重复检测到。3个高可信度SNP标记位点为本研究首次发现与玉米籽粒淀粉含量相关,其余20个SNP标记位于前人已定位QTL(quantitative trait locus)置信区间或/和已报道与籽粒淀粉含量显著相关SNP标记1Mb之内。进一步通过基因功能注释、基因本体论(gene ontology, GO)分析及籽粒胚乳基因表达分析,在23个高可信度显著SNP位点上下游各200 kb候选区间共挖掘45个重要候选基因,涉及淀粉生物合成与代谢、...     

玉米株型相关性状的QTL定位

玉米株高、穗位高和雄穗分枝数是影响玉米抗倒伏性、耐密性、植株透光率及生产潜力的重要株型性状。因此,本研究以自交系T32和黄C为亲本组配了F₂和F_2:3群体,利用完备区间作图法对株高、穗位高和雄穗分枝数进行QTL检测和效应值分析。结果表明,F_2:3家系在三个环境中共检测到10个QTL位点,单一环境下单个QTL的表型贡献率介于5.84%~11.03%之间。其中,株高受部分加性效应(A)、显性效应(D)、部分显性效应(PD)和超显性效应(OD)的调控;穗位高受到部分显性效应(PD)、显性效应(D)和超显性效应(OD)的调控;雄穗分枝数受到加性效应(A)、部分显性效应(PD)和超显性效应(OD)的调控。两个环境条件下调控株高和穗位高表达的QTL,分别位于Bin3.06(bnlg1350~phi102228)和Bin4.05~Bin4.06(umc2391~umc2283)同时调控株高和穗位高。三个环境条件下调控穗位高和雄穗分枝数表达的QTL,分别位于Bin8.05(umc1121~bnlg1782)调控穗位高、Bin8.07(bnlg1065~bnlg1823)调控雄穗分枝数。通过在不同环境条件下稳定检测到的株高、穗位高和雄穗分枝数QTL位点,以期为玉米相关性状的遗传研究、精细定位及基因克隆提供有益参考。     

不同生态环境下玉米产量性状QTL分析

以玉米（Zea mays L.）自交系黄早四和Mo17为亲本得到的191个F₂单株为作图群体,衍生的184个F_2∶3 家系作为性状评价群体,分析了单株穗数、穗行数、行粒数、百粒重和单株籽粒产量在北京和新疆2个生态环境下的表现和数量性状基因位点的定位结果。QTL检测结果表明,2个环境共检测出47个QTL,分布于除第10染色体以外的9条染色体,其中与单株穗数相关的QTL共10个,可解释的表型变异为5.3%~25.6%;与穗行数相关的QTL共13个,可解释的表型变异为4.5%~23.2%;与行粒数相关的QTL有9个,解释的表型变异为5.4%~13.7%;与百粒重相关的QTL达10个,可解释的表型变异为4.9%~13.3%;与单株籽粒产量相关的QTL有5个,可解释的表型变异为6.1%~35.8 %。大部分产量QTL只在单一环境下被检测到,说明产量相关QTL与环境之间存在明显的互作。表型相关显著的产量性状,它们的QTL容易在相同或相邻标记区间检测到。研究还发现了若干个QTL富集区域,可能是发掘通用QTL的候选位点。