灌浆期高温与干旱胁迫对小麦籽粒淀粉合成关键酶活性及淀粉积累的影响

高温与干旱是小麦灌浆期的主要胁迫逆境, 影响小麦同化物的生成及其在籽粒中的积累。本文以郑麦366为试验材料, 采用盆栽和人工气候室模拟相结合的方式, 研究了灌浆期高温(HT)、干旱(DS)和高温干旱复合胁迫(HT+DS)对小麦籽粒淀粉合成关键酶活性、淀粉及其组分的影响。于花后10 d将长势均匀一致的盆栽小麦转移至人工气候室, 至小麦成熟。人工气候室设适温(昼25℃/夜15℃)和高温(昼32℃/夜22℃)两种温度模式, 每种温度模式下又设置正常水分(土壤相对含水量75%左右)和轻度干旱胁迫(土壤相对含水量50%左右)两个土壤水分处理, 以适温、正常水分处理为对照。与对照相比, HT、DS及HT+DS条件下籽粒可溶性淀粉合酶(SSS)和结合态淀粉合酶(GBSS)活性在胁迫初期显著升高, 之后迅速下降; 淀粉分支酶(SBE)、ADPG焦磷酸化酶(AGPase)和蔗糖合酶(SS)活性在小麦籽粒整个灌浆过程中均低于对照; 上述酶活性还受高温与干旱互作的显著影响。HT、DS及HT+DS逆境下, 小麦籽粒淀粉积累速率减小, 籽粒直、支链淀粉和总淀粉含量下降, 生育期缩短, 粒重和产量降低。其中, HT的影响大于DS, 复合胁迫的影响大于单一胁迫。相关分析表明, SSS和GBSS活性与籽粒直、支链淀粉和总淀粉含量在多数测定时期呈正相关(P<0.01), AGPase、SBE和SS活性在灌浆后期(花后22~26 d)与籽粒直、支链淀粉和总淀粉含量呈正相关(P<0.01)。表明高温干旱胁迫通过淀粉合成关键酶而影响籽粒淀粉的合成与积累, 最终影响小麦产量和品质。     

播期对小麦品种藁城8901籽粒淀粉合成相关酶活性及淀粉组分积累的影响

通过测定旗叶和籽粒中磷酸蔗糖合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)、AGP焦磷酸化酶(AGPase)、UGP焦磷酸化酶(UPGase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和束缚态淀粉合成酶(GBSS)的活性,以及蔗糖含量,研究了播种期对藁城8901蔗糖代谢和淀粉合成相关酶活性变化及淀粉组分积累的影响。结果表明,早播和晚播均可降低籽粒直链淀粉积累量,但其支链淀粉积累量随播期的推迟逐渐升高;直链淀粉和支链淀粉积累的最适平均日照时数分别为9.06和11.07 h;支链淀粉积累的最佳日均气温为22.75℃,而直链淀粉积累对温度的适应范围较宽,日均气温在17~25℃之间时,直链淀粉含量与日均气温呈正相关关系。推迟播期使旗叶SPS和SS活性升高,而旗叶蔗糖积累量、籽粒SS、SPS活性和蔗糖积累量均显著降低;籽粒AGPase、SSS活性和支链淀粉积累量明显升高;而UGPase、花后14 d的GBSS活性和直链淀粉积累量显著降低。表明在小麦植株体内存在淀粉积累对蔗糖代谢的反馈调节作用,它主要是通过降低籽粒SPS活性而不是SS活性来实现的。由SS催化的蔗糖降解不是提供小麦籽粒淀粉积累所需底物的惟一途径。在小麦籽粒淀粉合成过程中,AGPase、SSS、UGPase和GBSS均起着重要的调节作用。植株本身可通过反馈抑制籽粒UGPase和某一时期的GBSS活性来调节籽粒中蔗糖向淀粉的转化以及淀粉组分的积累,以维持体内合理的直/支比例。     

两个直链淀粉含量不同的小麦品种籽粒淀粉合成酶活性与淀粉积累特征的比较

以均含有3个Waxy蛋白亚基的普通小麦品种济麦20（低直链淀粉含量）和鲁麦21（高直链淀粉含量）为材料，对灌浆期籽粒淀粉合成相关酶活性的变化及淀粉积累特征进行了研究，并分析了两者之间的关系。结果表明，蔗糖合成酶(SS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP)、束缚态淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性均呈单峰曲线变化。鲁麦21的上述酶活性均高于济麦20。相关分析表明，支链淀粉积累速率与SS、AGPP、SSS和SBE呈显著或极显著正相关；直链淀粉积累速率与SS、AGPP和GBSS呈极显著正相关。Logistic方程拟合淀粉积累过程发现，支、直链淀粉最终积累量的高低取决于积累启动时间的早晚和积累速率的高低，而积累持续期的调节作用较小。直链淀粉的积累速率除受GBSS活性影响外，还受SS和AGPP活性的影响，其中，GBSS活性的变化与2品种籽粒直链淀粉积累量的变化情况基本吻合。籽粒灌浆后期的GBSS活性对直链淀粉最终积累量的调节作用大于灌浆前期，说明对同时具有3个Waxy蛋白亚基的不同品种，Waxy蛋白亚基表达量(GBSS活性)的差异可能是导致品种间籽粒直链淀粉含量较大差异的一个关键原因。     

小麦花后弱光对籽粒淀粉积累和相关酶活性的影响

2005—2007年选用小麦品种济麦20和山农1391, 在大田试验条件下研究了花后不同阶段弱光对籽粒淀粉积累、淀粉粒分布及相关酶活性的影响。结果表明, 花后不同阶段弱光显著降低成熟期籽粒淀粉积累量, 但提高了籽粒直链淀粉含量。花后不同阶段弱光使籽粒A型淀粉粒比例显著增加, B型淀粉粒比例显著降低。不同阶段弱光处理对籽粒淀粉积累的影响程度不同, 灌浆中期的效应大于灌浆前期。Logistic方程拟合籽粒淀粉积累进程发现, 花后弱光对籽粒淀粉积累量的影响, 主要是通过影响其平均积累速率与活跃期积累速率, 而不是积累持续期。花后弱光显著降低小麦磷酸蔗糖合酶(SPS)、蔗糖合酶(SS)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)的活性。灌浆前期弱光使束缚态淀粉合酶(GBSS)、可溶性淀粉合酶(SSS)活性高于对照或与对照无显著差异, 而灌浆中期弱光使这两种酶的活性均显著低于对照。灌浆前期弱光减少了淀粉合成底物的供应, 系旗叶SPS活性、籽粒SS及AGPase活性下降所致; 而灌浆中期弱光除淀粉合成底物减少外, 籽粒淀粉合酶活性亦降低。     

冠菌素对玉米籽粒灌浆特性与淀粉合成的调控效应

玉米产量与籽粒灌浆特性紧密相关,调控籽粒灌浆特性是实现玉米高产的重要途径之一。本研究采用不同浓度冠菌素对灌浆期玉米(吐丝后10 d)进行叶面喷施处理,研究冠菌素(coronatine, COR)对玉米籽粒灌浆特性、淀粉含量和淀粉合成关键酶活性及其基因表达的调控效应。2年田间试验研究结果表明, COR对玉米果穗性状、产量、籽粒灌浆和淀粉合成的调控具有明显的浓度效应,适宜浓度COR (1.0 mg L~(–1))处理显著降低玉米果穗秃尖长度,增加穗粒数和千粒重,提高籽粒灌浆速率,延长灌浆持续期,提高产量。此外,适宜浓度COR处理显著提高玉米籽粒灌浆过程中淀粉合成相关酶AGPase、SSS、GBSS和SBE的活性,上调淀粉合成关键酶基因ZmSH1、ZmSH2、ZmWX1和ZmAE1的表达量,促进籽粒支链淀粉、直链淀粉和总淀粉的积累,提高了籽粒淀粉含量。研究结果明确了COR对玉米籽粒形态建成与物质积累的调控效应,为玉米增产增效栽培提供了新的技术手段。     

青稞籽粒灌浆期淀粉代谢酶活性与淀粉积累特征的关系研究

为探究青稞籽粒灌浆期淀粉合成酶活性与淀粉组分的积累之间的关系,选用3个青稞品种甘垦5号、北青6号和昆仑12号为材料,对灌浆期籽粒淀粉代谢相关酶活性的变化及淀粉积累特征进行了研究,并分析了两者之间的关系。结果表明,籽粒干重积累曲线拟合为logistic方程,支链淀粉和直链淀粉最大灌浆速率均出现在花后20~23d,之后下降。随着灌浆的进程,3个青稞品种的淀粉合成酶AGPP、GBSS、SSS和SBE均呈现先上升后下降的趋势,而淀粉降解酶α-淀粉酶和β-淀粉酶呈现先下降后上升的趋势。相关分析表明,直链淀粉积累速率呈先上升后下降的趋势,与AGPP和GBSS的活性变化呈显著正相关;支链淀粉积累速率同样呈现先上升后下降的趋势,与AGPP、SSS和SBE的活性变化呈显著或极显著正相关;直链淀粉和支链淀粉积累速率与3个青稞品种的α-淀粉酶呈负相关,与3个青稞品种的β-淀粉酶呈显著或极显著负相关。     

灌浆期高温对小麦籽粒淀粉的积累、粒度分布及相关酶活性的影响

以不同耐热性品种济麦20和鲁麦21为材料, 于花后5~9 d进行高温处理, 研究了小麦灌浆期高温对籽粒淀粉的积累、粒度分布及合成相关酶活性的影响。结果表明, 灌浆期高温显著降低籽粒淀粉积累量, 显著降低籽粒淀粉、支链淀粉含量, 提高直链淀粉含量和直/支链淀粉比例。高温对济麦20籽粒淀粉积累的影响程度较鲁麦21大。灌浆期高温使小麦籽粒A型淀粉粒的体积、数量和表面积百分比显著增加, B型淀粉粒这3指标则显著降低。高温处理后, 济麦20籽粒蔗糖合酶(SS)、ADPG焦磷酸化酶(AGPP)、可溶性淀粉合酶(SSS)、束缚态淀粉合酶(GBSS)活性与对照无显著差异, 而鲁麦21上述酶活性则高于对照。济麦20、鲁麦21籽粒上述酶活性分别于花后15 d和20 d开始低于对照。与其他淀粉合成相关酶相比, 高温对籽粒GBSS活性的影响程度较小。两品种处理间籽粒蔗糖含量及SS、AGPP、SSS和GBSS活性的变化趋势, 与其籽粒淀粉积累量的变化趋势基本一致。灌浆期高温使籽粒淀粉积累量降低, 主要因高温抑制了籽粒灌浆中后期的淀粉合成, 这是由籽粒蔗糖供应不足和籽粒淀粉合成相关酶活性下降所造成的。     

结实期水分亏缺对反义Wx基因转化系水稻籽粒淀粉合成关键酶活性及淀粉累积的影响

以反义Wx基因转化系水稻及其受体亲本武运粳7号(9522)为材料,研究了结实期水层灌溉和水分亏缺条件下籽粒淀粉合成关键酶活性、淀粉及直支链淀粉含量的变化。结果表明,以水层灌溉为对照,结实初期(花后5~10 d)的水分亏缺利于籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPase)和颗粒淀粉合成酶(GBSS)活性的提高,但随着水分亏缺时间的延长,到灌浆后期两种酶活性降低的速度要快于对照。水分亏缺显著降低了可溶性淀粉合成酶(SSS)的峰值。Q酶活性于水分胁迫下显著受到抑制,花后20 d到成熟期酶活性降低的幅度较大。而两类去分支酶(异淀粉酶和普鲁兰酶)于水分亏缺下活性显著升高,在灌浆后期花后25~30 d普鲁兰酶仍保持着较高的活性。与水层灌溉相比,水分亏缺下籽粒中总淀粉的积累和支链淀粉含量明显降低。GBSS最大活性与直链淀粉含量关系最为密切,呈极显著正相关（r=0.981**）,SSS、Q酶和DBE最大酶活性分别与淀粉和支链淀粉含量不显著相关性。由此推测土壤水分对支链淀粉合成和积累的影响并不是由某一种酶调节的,而是由SSS、Q酶和DBE以及其他一些酶共同催化完成的。     

灌水量对小麦籽粒淀粉含量和相关酶活性及水分利用效率的影响

在2004-2005年和2005-2006年小麦生长季,设置不同的灌水时期和灌水量处理,研究了小麦籽粒产量、籽粒淀粉含量、淀粉合成相关酶活性和水分利用效率。结果表明,全生育期不灌水条件下,籽粒中的可溶性淀粉合酶（SSS）和淀粉粒结合态淀粉合酶（GBSS）活性在灌浆初期显著升高,在灌浆中后期显著降低,同时灌浆后期支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量亦显著降低。拔节期和开花期每次灌水60mm有利于小麦在灌浆中后期保持较高的SSS和GBSS活性,提高灌浆后期籽粒中的支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量;灌水量进一步增加时,灌浆中后期的SSS活性显著降低,GBSS活性升高,灌浆后期的支链淀粉含量降低,直链淀粉含量升高。在两个生长季中拔节期和开花期每次灌水60mm处理的土壤贮水消耗量较高,水分利用效率最高和籽粒产量较高。在此基础上增加灌水量时,开花至成熟阶段0～60cm土层的土壤含水量显著升高,土壤贮水消耗量降低,籽粒产量无显著变化,水分利用效率和灌溉水利用效率降低。     

开花期外施表油菜素内酯(epi-BR)对小麦籽粒淀粉积累及其关键酶活性的影响

在大田条件下，以豫麦49 (Tritictun aestivurn cv. Yumai 49)为试材，研究了开花期外施0、0.1、1.0、10.0 µg/L表油菜素内酯(epi-BR)对小麦籽粒灌浆过程中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、颗粒束缚型淀粉合成酶(GBSS)和淀粉分支酶(SBE)活性，以及淀粉积累速率的影响，同时对收获籽粒的淀粉成分和淀粉特性进行了测定。结果表明，开花期外施epi-BR提高了小麦籽粒中ADPGPPase、SSS和SBE活性，epi-BR 0.1和1.0 µg/L 处理可降低GBSS活性，10.0 µg/L处理可提高 GBSS活性，从而改变小麦籽粒灌浆期间的淀粉积累速率，改善小麦籽粒淀粉成分与特性，提高淀粉品质。在本试验条件下，以epi-BR 1.0 µg/L处理对籽粒淀粉的调控效果最好，使小麦籽粒中总淀粉含量、淀粉的支/直比、高峰黏度值和崩解值分别提高8.88% (α＜0.01 ）、34% (α＜0.01）、32.4 BU (α＜0.05）和13.7 BU (α＜0.05)。     

钾肥对高淀粉马铃薯块茎淀粉合成相关酶活性的影响

以东北地区选育的2个高淀粉马铃薯品种东农310和克新22号为试验材料,研究不同施钾量对高淀粉马铃薯品种块茎形成过程中淀粉合成相关酶活性的影响。结果表明,随着生育期的推进,不同施钾量处理马铃薯品种东农310和克新22号块茎中的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、颗粒凝结性淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)都呈现先增加、达到峰值后又开始下降的单峰曲线变化。增施钾肥对东农310和克新22号块茎淀粉合成中AGPase和GBSS活性影响比较大,而对SSS和SBE的活性影响较小。     

两种供水条件下两穗型小麦品种籽粒淀粉积累及相关酶活性的变化特征

在灌溉和旱作2种栽培条件下,研究了大穗型（山农710331和潍麦8号）和多穗型（济南17和鲁麦21）小麦籽粒淀粉积累及相关酶活性的变化特征。结果表明,淀粉积累速率（SAR）和蔗糖合成酶（SS）、ADPG焦磷酸化酶（AGPase）、淀粉合成酶（SSS和GBSS）和淀粉分支酶（SBE）等活性均存在明显的基因型差异。灌溉条件下大穗型品种籽粒淀粉合成相关酶的活性显著高于多穗型品种,旱作栽培条件下两穗型品种间差异变小。旱作栽培宜于增加灌浆前、中期AGPase、SS和SBE的活性,尤其对多穗型品种。大穗型品种在灌浆中后期比多穗型品种具有更强的淀粉合成能力,但对水分较为敏感。用 Richards方程模拟籽粒淀粉积累过程表明,大穗型品种籽粒淀粉积累时间长、速率高,是其淀粉积累量高的原因。     

大穗型小麦品种强、弱势籽粒淀粉积累和相关酶活性的比较

在大田条件下, 以两个大穗型小麦品种山农12和PH01-35为材料, 对籽粒发育过程中强、弱势籽粒淀粉积累及其相关酶活性变化进行了比较研究。结果表明, 两品种强势粒直链淀粉积累量和支链淀粉积累量均高于弱势粒。Logistic方程模拟淀粉积累过程, 强势粒淀粉积累起始势(C₀)高, 活跃持续期长, 平均积累速率(R_mean)高, 最终淀粉积累量高。 籽粒蔗糖合酶(SS)、ADPG焦磷酸化酶(AGPase)、UDPG焦磷酸化酶(UGPase)、可溶性淀粉合酶(SSS)和束缚态淀粉合酶(GBSS)活性均呈单峰曲线变化, 强势粒上述酶活性均高于弱势粒。花后7~21 d, 弱势粒蔗糖含量明显高于强势粒, 表明弱势粒淀粉积累量低, 并不以其淀粉合成底物的供给为限制因子, 而主要与淀粉合成能力低有关, 同时与籽粒灌浆前期胚乳细胞的数量关系密切。     

三个不同品质类型冬小麦品种籽粒淀粉积累动态及其有关酶的活性变化

在池栽条件下，研究了3个不同品质类型冬小麦品种藁麦8901（强筋）、豫麦49（中筋）和洛麦1号（弱筋）籽粒灌浆过程中淀粉及其组分积累动态和与之有关的酶活性变化。结果表明，3个品种籽粒灌浆过程中支链淀粉的合成均与直链淀粉的合成同时进行，灌浆中后期支链淀粉的合成比直链淀粉的合成快。豫麦49籽粒中直链、支链和总淀粉积累速率均高于其它两品种。3个品种籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPP）、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（UGPP）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉粒结合的淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE）活性变化均呈单峰曲线。豫麦49在灌浆期上述各酶活性变化的峰值均高于其他两品种，且大部分酶类在灌浆中后期仍维持较高活性。可见，与藁麦8901和洛麦1号相比，豫麦49具有较强的淀粉合成能力。     

施氮处理对水稻颖果淀粉积累和相关酶活性的影响

以扬稻6号和粳稻941为材料,通过盆栽试验,研究了不同施氮处理对水稻颖果淀粉积累和相关酶活性的影响。结果表明,增加穗肥施氮量显著降低颖果中的可溶性糖含量,淀粉含量有降低的趋势,但不明显。颖果中直链淀粉和支链淀粉含量随粒重的增加而上升,二者积累具有同步性;增加穗肥施氮量能显著降低颖果中直链淀粉含量,并使颖果中直链/总淀粉的比例降低,其效果要好于分蘖期施氮。分蘖期或孕穗期增施氮肥可以显著提高灌浆中、后期颖果中的ADPG焦磷酸化酶(AGP)、可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)的活性,降低颖果中淀粉粒结合型淀粉合酶(GBSS)的活性。就施氮时期来看,孕穗期施氮(LH)对这些酶的促进或抑制效果好于分蘖期施氮(HL)。