绒山羊毛囊的生长发育及其分子调控研究进展

绒山羊皮肤毛囊由初级毛囊和次级毛囊共同组成,羊绒是次级毛囊长出的无髓纤维,绒毛的产量以及品质直接受到毛囊生长发育、周期性变化的影响和一系列分子的调控。因此,研究重点集中在了绒山羊皮肤毛囊的结构特点、遗传特性、生长发育与周期性变化及其相关分子调控,这对提高绒毛产量并改善绒毛品质具有重要意义。文章综述了近年在绒山羊毛囊生长发育规律及毛囊发育分子调控机制领域所取得的成果,以期为提高绒山羊绒产量和品质提供思路。     

绒山羊毛囊的周期性发育及其分子调控研究进展

 绒山羊皮肤毛囊的生长发育直接影响山羊绒的产量和品质,而毛囊发育周期性变化过程受一系列因子调控。论文综述了近年来绒山羊毛囊发育过程中的分子调控研究进展。     

辽宁绒山羊次级毛囊重建期皮肤组织中的NGF及受体TrkA的表达

实验旨在研究绒山羊毛囊生长相关基因的表达规律,为绒山羊分子育种提供参考。本实验采用RT-PCR和组织免疫荧光等方法研究神经生长因子(NGF)及受体TrkA在4月份辽宁绒山羊毛囊皮肤组织中的表达和分布情况。结果表明:NGF及TrkA的mRNA存在于绒山羊皮肤组织中;NGF及受体TrkA主要存在于初级毛囊的外根鞘和表皮,次级毛囊的毛母质和表皮中。以上结果表明,NGF可能参与初级毛囊外根鞘细胞的增殖和毛母质细胞的分裂与增殖,进而影响毛囊的生长与发育。     

内蒙古绒山羊次级毛囊组织形态周期性变化研究

[目的]了解成年绒山羊次级毛囊组织形态的周期性变化过程,为研究绒山羊绒毛生长的分子调控机理奠定组织学基础.[方法]制作内蒙古绒山羊1年周期内每个月的皮肤组织切片,染色后显微镜下观察照相.[结果]成年绒山羊次级毛囊形态在1年中呈周期性变化,在兴盛期、退行期和休止期的形态各不相同.从4月份开始,次级毛囊外根鞘细胞向下分裂延伸,开始了毛囊的重建;8-9月毛囊完成重建,毛囊结构完整;10月毛球细胞停止分裂,毛乳头萎缩,大量细胞程序化死亡,毛根上移,毛囊进入退行期;12月毛囊根部上升到皮脂腺附近不再变化;翌年1-3月毛囊的形态基本没有变化.[结论]了解了成年绒山羊次级毛囊1年内形态的周期性变化过程,为绒山羊绒毛相关领域的研究提供一定的借鉴.     

绒山羊次级毛囊基因表达滞后性的转录组分析

毛囊是具有高度的自我更新能力、独特的可再生器官,其周期性变化是一个动态过程,为了研究毛囊差异基因表达变化情况,文章以内蒙古绒山羊生长期毛囊为研究对象,利用Illumina高通量测序技术方法,检测6~10月皮肤毛囊差异基因表达变化情况,寻找对绒毛生长及质量具有调控作用的特异表达基因。试验发现,多数差异基因分别在初级毛囊（PF）的7、8月份和次级毛囊的（SF）8、9月份表达;在绒毛生长期的相邻月份中,发现FAM83C、LOC102185501、FYCO1、CTTNBP2NL、C6orf132、KRTAP29-1 和 CRYBG3 7个共同差异表达基因呈现相同的表达趋势,且在次级毛囊上的表达变化均比初级毛囊滞后1个月。综上所述,次级毛囊在基因表达调控中存在一定的滞后性,这将为绒毛周期生长发育和分子育种提供重要的理论基础。     

内蒙古阿尔巴斯白绒山羊皮肤毛囊发育及其活性变化规律的研究

选择初生内蒙古阿尔巴斯白绒山羊公,母羔各６只,测定其皮肤毛囊发育规律。另选择阿尔巴斯白绒山羊成年母羊６只,公羊４只,测定其皮肤毛囊性变化规律。结果表明,阿尔巴斯白绒山羊初生时,初级毛囊已发育成熟,而次级毛囊发育熟至４月龄才完成。成年白绒山羊皮肤中的初级毛囊和次毛囊活性的季节性变规律相似,其活性在冬季最 。组织学研究表明,在前一产绒周期绒毛脱落之前,次级毛囊就已开始活动。     

辽宁绒山羊毛囊群结构的研究

辽宁绒山羊的产绒性能与其皮肤毛囊结构是密切相关的。通过组织切片技术观察辽宁绒山羊皮肤毛囊结构,并对获得的数据进行最小二乘均数分析,研究了辽宁绒山羊羔羊不同月龄,不同季节毛囊密度和S/P值的变化及出生类型,母羊年龄对毛囊性状影响。结果表明,辽宁绒山羊的毛囊群主要是由3个初级毛囊和若干个次级毛囊组成的三毛群,三毛群占毛囊群总数的75%左右。次级毛囊呈楔形群排列在中心初级毛囊和外周初级毛囊中间,随着羔羊月龄的增长,毛囊密度逐渐下降,S/P值逐渐上升,S/P在6月龄达到最大值。成年羊初级毛囊密度季节间变化不大,次级毛囊密度和S/P值表现出明显的季节变化,4月份次级毛囊密度和S/P值最小,9月份次级毛囊密度和S/P值最大。     

内蒙古阿尔巴斯白绒山羊皮肤毛囊的发生发育规律

绒山羊毛囊包括初级毛囊和次级毛囊,试验以内蒙古阿尔巴斯白绒山羊45~150日龄胎儿为研究材料,从体侧部取皮肤进行切片。经Sacpic法染色后发现胎儿期体侧部皮肤初级毛囊在50日龄前已开始发育,而次级毛囊数目上迅速增加的时期为70~90日龄间。90日龄后主要为毛干的生长期。     

外源褪黑激素对罕山白绒山羊皮肤绒毛周期性变化规律的影响

试验旨在分析外源褪黑激素(Melatonin,MT)对绒山羊绒毛生长特性与皮肤毛囊组织周期性变化规律的影响。选择10只体重和产绒量相当的罕山白绒山羊周岁母羊为试验动物,分为两组,每隔1个月按照2 mg·kg~(-1) BW的剂量在埋植组绒山羊耳后皮下埋植MT。连续采集13个月(从2014年12月到2015年12月)的肩胛部皮肤和绒毛样品,每月测定其绒毛长度,并制作皮肤毛囊组织切片。结果表明,埋植MT使绒山羊体表常年有绒毛覆盖,春季和秋季出现脱绒现象,之后快速长出新绒毛,绒毛脱落时次级毛囊活性降低。表皮的角质层厚度在毛囊生长前期随着绒毛的生长逐渐变薄,而在毛囊生长后期逐渐变厚,毛囊进入休止期时其厚度达最高点;与表皮其它三层的变化趋势正好相反。研究结果提示,12月开始持续埋植MT将缩短绒毛生长周期,其表皮及次级毛囊活性也会随之出现周期性变化。     

内蒙古阿尔巴斯白绒山羊皮肤毛囊结构研究

对内蒙古阿尔巴斯白绒山羊皮肤、毛囊进行观察,结果显示,阿尔巴斯白绒山羊皮肤毛囊结构与其他绒山羊基本一致,由表皮层、真皮毛囊层和真皮网状层组成.表皮极薄,主要由角质层和生发层构成.真皮毛囊层以疏松的结缔组织为主,内有毛囊和皮脂腺等结构.毛囊群由1～4个初级毛囊和若干个次级毛囊组成.初级毛囊发生较早,附属结构齐全;次级毛囊发生较晚,无汗腺.内蒙古阿尔巴斯白绒山羊的皮肤毛囊结构有其品种特征,具有较高的密度和S/P(次级毛囊/初级毛囊)值,所以研究其皮肤毛囊结构对于提高内蒙古阿尔巴斯白绒山羊羊毛品质和产绒量具有重要的意义.     

小鼠出生后背部毛囊发育与Lef-1表达的研究

旨在研究Lef-1在小鼠背部毛囊生长周期中的表达规律及其与毛囊生长更替的关系。本试验采用石蜡切片HE染色、Western blotting以及免疫组织化学方法,研究小鼠毛囊的周期性变化,检测Lef-1在小鼠毛囊生长的不同时期皮肤组织中的蛋白表达水平,并对其进行组织定位。结果,昆明系小鼠毛囊生长呈周期性变化,处于不同生长时期的毛囊具有各期的特殊结构;Western blotting结果显示,在各阶段皮肤组织中存在Lef-1蛋白的表达,其在毛囊生长初期的表达量显著高于中期和末期;免疫组织化学结果显示,Lef-1在不同毛囊生长时期的皮脂腺、根鞘和真皮乳头均有不同程度的表达。Lef-1的表达与毛囊的周期性变化存在相关性。     

毛囊形态发生和周期性变化相关信号因子在绒山羊中的研究进展

毛发的生长与毛囊的形态发生和周期性变化密不可分,毛囊的形态发生和周期性变化依赖上皮角质细胞和真皮间质细胞的相互作用。作者综述了毛囊的结构、形态发生、周期性变化,讨论了毛囊形态发生和周期性变化过程中相关信号因子的作用,以期为在分子水平阐述毛囊形态发生和周期性变化的调控机制提供依据,为提高绒毛的产量和品质提供参考。     

绵羊毛囊及其角蛋白研究进展

毛囊是毛纤维的生长基础,决定毛纤维的性状,角蛋白是毛囊组成的重要成分之一。近年来,对毛囊生长发育和角蛋白基因的挖掘等取得了一定的进展。文章回顾了绵羊角蛋白基因的发现,已经与人类角蛋白基因相当,但在数量和分类上存在差异;笔者介绍了绵羊毛囊的形态学结构,简述了毛囊角蛋白基因的表达定位和影响毛纤维性状的角蛋白,并分析了毛囊中的蛋白质组学技术的应用对毛囊生长发育和毛纤维性状的重要作用,以期为绵羊毛囊生长发育和羊毛性状的分子选育提供新的研究思路。     

绵羊毛囊及其角蛋白研究进展

毛囊是毛纤维的生长基础,决定毛纤维的性状,角蛋白是毛囊组成的重要成分之一。近年来,对毛囊生长发育和角蛋白基因的挖掘等取得了一定的进展。文章回顾了绵羊角蛋白基因的发现,已经与人类角蛋白基因相当,但在数量和分类上存在差异;笔者介绍了绵羊毛囊的形态学结构,简述了毛囊角蛋白基因的表达定位和影响毛纤维性状的角蛋白,并分析了毛囊中的蛋白质组学技术的应用对毛囊生长发育和毛纤维性状的重要作用,以期为绵羊毛囊生长发育和羊毛性状的分子选育提供新的研究思路。     

羊驼胎儿毛囊结构的形态学观察

选择8月龄的羊驼胎儿,颈部取皮肤组织进行石蜡切片,HE染色,观察羊驼胎儿期毛囊形态学结构。结果表明,羊驼胎儿期毛囊在生长过程中的不同结构形态,包括生长期、退化期、静止期以及各期之间的过渡形态结构。生长期的特点是毛球细胞快速增殖,毛乳头包被在毛球内;退化期毛囊底部密封,形成上皮束;静止期整个毛囊的组织结构变短,毛球细胞接近干细胞。     

毛囊发育与周期性生长的调控信号通路研究进展

毛囊是皮肤的重要附属结构,也是控制哺乳动物被毛生长的重要器官。哺乳动物出生后,毛囊具有终生呈周期性生长的特性,毛囊干细胞、毛乳头细胞、毛母质细胞及脂肪细胞等参与了毛囊周期性生长,Wnt、BMP、Notch等信号通路与毛囊生长发育密切相关。本文从哺乳动物毛囊的结构、周期性生长特征以及参与毛囊周期性生长调控的相关信号通路等进行了详细阐述,为深入了解哺乳动物毛囊的周期性生长调控机制,以及为今后指导绒山羊、绵羊、长毛兔等毛用动物和獭兔、水貂、狐狸、貉等皮用动物选育和提高生产性能提供理论参考。     

Effects of Photoperiod on Stem Cells Activation in Cashmere Goat Hair Follicles

In order to extend the anagen of cashmere goat hair follicles and increase the production of cashmere,this study was performed with artificially shorten the daylight time among Arbas White cashmere goats. Skin tissue sections from cashmere goats were collected to compare the morphologic changes between artificial daylight and natural daylight,and immunohistochemical method was used to study the hair follicle cell proliferation and important protein expression in related signaling pathways. The results showed that strong cell proliferation occurred in cashmere goat hair follicle cells during artificial daylight,plenty of cytokeratin 15 (K15) positive signals were distributed in the outer root sheath,β-catenin protein was actively expressed in hair matrix and root sheath, indicating that the hair follicles were in the anagen growth phase;Meanwhile,cashmere goat hair follicles under natural daylight were in telogen with weak signals. Above all prove that short photoperiod played an important role in promoting hair follicle growth,the artificial short photoperiod could change hair follicle growth cycle and make hair follicles earlier enter to the anagen growth phase,causing a variety of typical gene expressions during hair follicle growth.     

光周期对于绒山羊毛囊干细胞激活的影响

为了延长绒山羊毛囊兴盛期,提高羊绒产量,本试验通过人工缩短内蒙古阿尔巴斯型绒山羊的日照时间,利用组织切片技术对比人工短光照和自然光照周期下绒山羊皮肤组织形态变化,利用免疫组织化学方法研究毛囊细胞增殖及相关信号通路重要蛋白的表达。结果显示,人工短光照周期下绒山羊毛囊细胞增殖强烈,干细胞标记角蛋白15（cytokeratin 15,K15）阳性信号大量分布于外根鞘,β-catenin信号活跃表达于毛母质及根鞘,毛囊提前进入兴盛期;而自然光照周期下绒山羊毛囊仍停留在休止期,相应蛋白信号表达较弱。综上表明,短日照对毛囊生长具有明显的促进作用,人工短光照周期可以提前激活毛囊干细胞,使其提前进入兴盛期,引起多种毛囊生长相关蛋白的表达。     

绒山羊毛囊发育中非编码RNA的研究进展

非编码RNA(non-coding RNA,ncRNA)是指从基因组上转录而来,不编码蛋白质,但在RNA水平上能行使一定生物学功能的RNA。非编码RNA的种类较多,种类的不同造成功能的差异。毛囊是绒山羊皮肤特殊的附属物,位于皮肤的真皮层,发生于绒山羊胚胎期。由于真皮细胞和上皮细胞间的信号分子传递,使其发育呈周期性变化,历经生长期、退行期和休止期。近年来,有关ncRNA在绒山羊毛囊发育中作用报道较多。文章就其中的微小RNA(miRNA)、长链非编码RNA(lncRNA)及环状RNA(circRNA)的生物发生及其在绒山羊毛囊发育中的作用机制进行了归纳、总结。miRNA是真核生物中存在的一种长18~25 nt的ncRNA分子,可通过与靶信使核糖核酸mRNA特异结合,抑制转录后基因表达。在绒山羊毛囊发育中,miRNA通过抑制相关基因及相关信号通路中关键分子的表达而调控毛囊的发育周期以及毛囊的再生能力。lncRNA是长度超过200 nt的ncRNA,经过剪接,具有polyA尾巴与启动子结构,在绒山羊毛囊发育中能促进毛囊细胞增殖与分化,通过调控基因的靶向表达与多种信号通路互作调节毛囊发育及绒毛生长的周期活动。circRNA是与传统的线性RNA不同的封闭环状RNA,含有许多miRNA结合位点,在绒山羊毛囊发育与绒毛生长中起miRNA分子海绵的作用,即通过miRNA的介导,调控靶基因的表达,促进毛囊干细胞向次级毛囊分化,进而解除与毛囊发育与绒毛生长相关的miRNA对其靶基因的抑制作用提高靶基因的表达水平。笔者通过对miRNA、lncRNA及circRNA的研究进行综述,以期为构建毛囊生长发育的分子调控网络及深入探讨绒山羊毛囊发育的调控机制提供借鉴,为今后更好地利用现代分子生物学技术改善绒毛品质提供理论依据。